动物意识 consciousness (Colin Allen and Michael Trestman)

首次发表于 1995 年 12 月 23 日，实质性修订于 2016 年 10 月 24 日

对动物意识的问题——特别是哪些动物具有意识以及（如果有的话）这种意识可能是什么样的——既是科学的，也是哲学的。它们是科学的，因为回答这些问题将需要使用科学技术收集信息——无论是多少量的沙发思考、概念分析、逻辑、先验理论构建、超验推理还是内省，都无法告诉我们鸭嘴兽、鬣蜥或乌贼（举几个例子）是否享受主观体验的生活——在某个时候，我们将不得不了解一些关于动物的事情。关于这些问题，哪种科学可以涉及这些问题是一个活跃的问题，但至少这将包括对广泛分类动物的行为和神经生理学的调查，以及分类群之间的系统发育关系。但这些问题也是深层次的哲学问题，涉及认识论、形而上学和现象学的维度。因此，取得进展最终将需要哲学家们愿意参与动物生物学的实证细节的跨学科工作，以及对问题的哲学复杂性敏感的科学家们。

1. 动机

哲学对非人类动物（以下简称“动物”）意识的兴趣有很多原因：

首先，如果哲学常常从人类在自然界中的位置问题开始，人类试图通过与自己最相似的自然事物进行比较和对比来确定自己的位置，即其他动物。至少在西方，关于意识的传统观念——对许多人来说可能仍然直观——是将其视为人类的先天赋予，其他动物可能或可能不具备这种意识，取决于它们与我们足够相似。在传统的圣经宇宙观中，虽然所有动物都被认为是通过神意识的创造而产生的，但只有人类是按照神的形象创造的，因此在宇宙的预定运作中享有特殊的、特权的地位——包括例如进入一个没有被跳蚤、蚂蚁和蜗牛过度繁殖的永恒来世。然而，在现代生物学的世界观中，虽然人类在某些（可能非常重要的）方面可能是独特的，但我们只是众多动物中的一种——生命谱系树的一个分支的尖端，没有特殊的地位。

从进化的角度来看，意识是一种某些动物拥有的特征（至少人类拥有）。重要的问题包括：它是一种较晚进化、分布较窄的特征，还是一种较早进化、分布更广泛的特征？它是只进化了一次，还是独立进化了多次？从这个观点来看，“（非人类）动物有意识吗？”这个问题相当奇怪，因为它隐含地将蝙蝠与兔子（作为“非人类”动物）与人类进行对比。实际上，兔子与人类的亲缘关系比它们与蝙蝠更近（Nishihara 等人，2006 年），所以以这种方式提出问题嵌入了一个错误的前提。当然，从进化的角度来看，人类是唯一有意识的动物是一致的。这意味着意识是通过最近的进化事件获得的，这个事件发生在我们祖先谱系与我们最近的非人类亲属（黑猩猩和倭黑猩猩）分离之后（有关这种假设的讨论请参见第 6 节）。但这种观点需要支持；虽然对一些人来说可能直观，但将其选择为默认立场是任意的。

其次，在动物是否是有意识的存在或者是“无意识的机械”这个问题上，道德上有很多利害关系。每年有数十亿动物被屠宰用于食品、研究和其他人类目的。此外，在它们死亡之前，许多动物——也许是大多数动物——都处于生活条件下，如果这些条件实际上像人类一样被动物所体验，那就构成了虐待。非人类动物没有意识的论点因此实际上成为我们对待动物的辩护。当考虑到动物意识的问题时，我们作为一个文明社会在巨大的虐待行为中的罪恶或清白可能悬而未决。然而，一些哲学家认为，意识本身对于对待动物并不重要，因此要么 a) 即使动物没有意识，它们可能也值得道德考虑，要么 b) 即使动物有意识，它们可能也不值得道德考虑。（有关伦理问题的更多讨论，请参见辛格 1990 [1975]；里根 1983；罗林 1989；瓦纳 1998, 2012；斯坦纳 2008。）

第三，虽然意识理论通常不特别考虑动物意识的问题，但对这些理论的可信度有时会根据它们应用于动物意识（以及类似地应用于人类婴儿）的结果进行评估。这引发了关于理论考虑（例如，对某个意识理论的哲学论证）与特定案例判断或直觉之间的相对认识权重的问题，即某个生物是否具有意识。例如，西尔（1998）认为，我们对狗的直觉常识性的意图和情感状态的归因比哲学上的怀疑更具认识权重。相反，卡鲁瑟斯（1989）则主张，他自己的论证足够有力，证明非人类动物（甚至狗）缺乏意识，我们有道德义务消除或忽视对这些生物的同情。我们的意识理论应受到我们对动物（或婴儿等）意识的直觉归因的限制，还是前者应该凌驾于后者之上？

第四，确定动物是否具有意识的问题超出了知识和科学方法的限制（根据一些人的说法，甚至超出了破碎点）。20 世纪后半叶发生的所谓“认知革命”引发了许多比较心理学家和行为学家进行创新实验，探索动物的认知能力。关于解释研究感知、学习、分类、记忆、空间认知、数量、交流、语言、社会认知、心智理论、因果推理和元认知在动物中的实验的哲学问题在有关动物认知的条目中进行了讨论。尽管在认知方面有了这些研究，但动物本身的意识问题仍然存在争议，甚至在许多科学家中被视为禁忌，而其他来自不同学科背景（如神经科学、动物行为学、进化生物学）的科学家已经开发出了新的方法来研究这个主题（参见 Boly 等人的 2013 年综述）。2012 年《剑桥宣言》关于动物意识指出，许多科学家认为“证据的重量表明，人类并不是唯一拥有产生意识的神经基质的物种”。然而，其他科学家，包括在动物福利科学方面有着显著贡献的马里安·斯坦普·道金斯（Dawkins 1985, 1993），并不准备支持这一观点，他写道：“意识的谜团仍然存在。解释上的鸿沟仍然很大，世界上所有的渴望都无法带我们跨越它”（Dawkins 2012，第 171-172 页）。

许多哲学家和科学家要么争论，要么假设意识本质上是私有的，因此自己的经验对他人来说是无法知晓的。虽然语言可以让人类通过将自己的经验传达给他人来跨越这个所谓的鸿沟，但据称对其他动物来说这是不可能的。尽管在哲学和科学界存在争议，但对大多数人来说，一些动物确实有意识的经历是常识问题。如果问他们为什么认为熟悉的动物，比如他们的宠物，有意识，大多数人会指出这些动物的行为与人类行为之间的相似之处，例如，动物似乎能够明显地表达快乐和不快，并表现出各种情绪，它们的行为似乎是为了寻求食物、舒适、社交等，它们似乎意识到周围的环境并能够从经验中学习。因此，关于动物意识的相似性论点根源于常识观察。但它们也可能得到行为科学调查、比较脑解剖和生理学研究以及物种之间的进化连续性考虑的支持。人类和其他动物之间的神经相似性被认为暗示了意识经历的共同性；所有哺乳动物共享相同的基本脑解剖结构，并且与脊椎动物更普遍地共享许多特征。即使是结构上不同的大脑在神经动力学上也可能存在相似之处，从而可以推断出动物意识的存在（Seth 等人，2005 年）。

除了关于意识、神经活动和行为之间联系的一般论证之外，大量的科学研究致力于利用动物作为人类的代理来理解特定的意识状态。许多动物，尤其是其他哺乳动物，对人类会报告为痛苦的身体事件的反应，大多数人都能轻松自动地识别为痛苦反应。高音响应、恐惧反应、护理伤口和学习性回避等都是常见哺乳动物遗传的一部分，类似的反应也可在广泛的分类群体的生物中观察到（见下面的第 7.1 节）。

对于人类疼痛治疗的直接相关性研究，包括关于镇痛药和麻醉剂的疗效的研究，大部分是在大鼠和其他动物上进行的。这项研究的有效性取决于所涉及的相似机制 [1]，对许多人来说，否认受伤的大鼠（例如对阿片类药物有良好反应的大鼠）感受到疼痛似乎是武断的 [2]。同样，对于理解人类视觉意识的基础研究的大部分研究是在非常相似的猴子视觉系统上进行的。甚至猴子的主要视觉皮层受损也会显示出类似于人类失明患者的损伤（Stoerig＆Cowey 1997），这表明完整的猴子的视觉意识与完整的人类的视觉意识相似。科学实验证明，其他物种，甚至其他门的成员，也会受到与我们相同的视觉错觉的影响（例如，Fujita 等人，1991），这表明它们的视觉体验是相似的。

人们经常争论使用动物来模拟神经精神障碍是否预设了情感和其他意识状态的收敛，并且进一步完善这些模型可能会加强将这些状态归因于动物的论点。在科罗拉多州立大学动物科学教授 Temple Grandin 的工作中，可以找到对建模关系的有趣逆转，她将自己作为所谓的“高功能自闭症患者”的经验作为理解动物体验本质的基础（Grandin 1995, 2004）。

当然，这种相似性论证在本质上是有限的，因为批评者总是可以利用动物与人类之间的某种不相似之处来主张相似性并不意味着两者都有感知能力。即使通过物种之间的进化连续性来支持这些论证，它们也是脆弱的，因为仅仅因为人类具有某种特征并不意味着我们最近的亲属也必须具有该特征。在进化连续性上保持一致并不意味着只有人类才具有学习下棋的能力。意识也是如此。Povinelli＆Giambrone（2000）还认为类比论证失败，因为即使在密切相关的物种中也存在相当相似的行为的肤浅观察也不能保证潜在的认知原则是相同的，这一点 Povinelli 认为他的研究揭示了黑猩猩如何使用线索来追踪视觉注意力（Povinelli 1996）。

或许行为、生理和形态上的相似性与进化理论相结合，可以构成一个更强大的整体案例 [3]。然而，一个令人信服的论点很可能还需要以意识作为认知过程的结构和功能的理论为基础的动机 - 这是许多最近参与动物意识辩论的人所追求的路线（见第 6 节）。

2. 认知的概念

“意识”这个词是众所周知的模糊且难以定义的。作为民间心理学的起源，“意识”有许多用法，可能无法归结为一个单一、连贯的概念（Wilkes 1984）。然而，对意识不同概念之间的几个有用区分已经做出，并且借助这些区分，我们可以对有关动物意识的重要问题有一些清晰的认识。

当应用于动物时，有两个普通意义上的意识是没有争议的，即生物在清醒而不是睡眠 [4] 或昏迷状态下所涉及的意识，以及有机体感知并因此对其环境中的选定特征做出反应的基本能力所涉及的意识，从而使它们对这些特征有意识或知觉。这两种意义上的意识可以在属于各种分类群的生物中找到（例如，Mather 2008）。

第三个更技术性的意识概念是访问意识，由布洛克（1995）引入，以捕捉心理表征可能准备用于理性控制行动或言语的意义。这种“倾向性”访问意识的解释——即表征内容可供其他系统使用的想法——被布洛克（2005）修正，以包括一个当前的方面，其中内容在“全局工作空间”（Baars 1997）中“广播”，然后可供更高级的认知处理任务使用，如分类、推理、规划和自愿注意的指导。布洛克认为许多动物具有访问意识（言语不是必需的）。事实上，布洛克（2005）引用的一些神经学证据支持全局工作空间的证据来自猴子。但显然，像笛卡尔这样的作者，我们将看到，否认动物具有言语、语言和理性，也会否认它们具有访问意识。那些像戴维森（1975）一样否认动物有意向状态的人可能会同意。

当应用于动物时，有两个意识的剩余意义引起更多争议：现象意识和自我意识。

现象意识是指意识体验的定性、主观、经验性或现象学方面，有时与感觉质（qualia）等同。在本文中，我们还使用术语“感知”来指代现象意识。以这个意义上的动物意识为对象，就是考虑到在纳格尔（1974）的说法中，成为另一物种的成员可能有“某种感受”。纳格尔质疑我们能否以科学（客观）的术语知道、想象或描述成为一只蝙蝠是什么样子，但他假设有某种感受存在。

对于许多作者来说，纳格尔对于现象意识的表述“它是什么感觉”被视为辩论动物意识的关键点——在调查一群动物是否有意识时，关键问题是这些动物是否有“某种感觉”，即它们是否有生活或存在的主观体验，是否有关于自己感知、认知和情感过程的专属观点。

尽管一些作者（包括纳格尔本人）认为现象意识的主观性使得科学调查变得极其困难甚至不可能，特别是在其他物种中，但其他人通过发展结构性和/或功能性意识理论，并利用这些理论来支持关于动物意识分布的特定假设。这些理论将在下面的第 5 和第 6 节中讨论。

自我意识是指主体对自身的意识，但这个术语本身非常模糊不清——主体可以以重要的不同方式自我意识（例如，参见关于现象学方法对自我意识的 SEP 文章）。这些方式包括：意识到自己的身体作为一个物理对象，或者作为自己感知和行动的媒介（即身体自我意识）；意识到自己的心理状态（即心理或经验自我意识）；意识到自己被他人所感知，或者作为一个家庭、团队或机构的成员（即社会自我意识）；意识到自己作为自己和他人叙述中的一个持久角色（即叙事自我意识）。这个列表远非详尽无遗，而且每个列出的概念都需要进一步澄清。因此，尽管在许多理论中，自我意识与现象意识密切相关，但对此的提议在意义上和对哪些动物可能有意识的影响上可能存在很大差异。

本文的其余部分主要涉及将现象意识归因于动物，尽管在动物中也会讨论访问意识、自我意识和心灵理论，特别是在这些方面与现象意识在理论上的关系，例如 Carruthers（1998a,b, 2000）认为，对于现象意识，需要一种特定类型的心理自我表征。

3. 历史背景

在西方传统中，关于动物意识的问题源于对人类本质的古代讨论，通过笛卡尔的“现代”哲学进行过滤。将今天关于意识的观念倒退到古代文献中是不合时宜的。然而，由于意识有时被认为是一种独特的人类心理现象，了解人类与动物在质性（和“质性”）上的不同的观念的起源是很重要的。

亚里士多德认为只有人类拥有理性的灵魂，而所有动物，无论是人类还是非人类，都拥有共同的运动灵魂，赋予动物适应其成功繁殖和生存的本能。索拉比（1993）认为，否认动物具有理性对希腊思想构成了一场危机，需要对心理能力的本质进行“全面重新分析”（第 7 页），并对“人类及其在动物之上的自然地位”（同上）的思考进行修订。关于什么是推理以及动物是否展示推理能力的争论，至今仍然存在，正如《理性动物？》（Hurley＆Nudds 2006）一书所证明的那样。从早期基督教对亚里士多德自然等级的解释中得出的存在链提供了另一个对动物心灵辩论的亚里士多德影响。

两千年后的亚里士多德，笛卡尔的机械主义哲学引入了反射的概念来解释非人类动物的行为。尽管他对动物的概念将它们视为受反射驱动的机器，没有智力能力，但重要的是要认识到他认为机械解释对于解释感觉和知觉是完全足够的，而这些方面的动物行为现在常常与意识联系在一起。他只在理性思维和理解上划定了界限。鉴于亚里士多德将本能和理性之间划分，笛卡尔将机械反射和理性思维区分开来，很容易将一个区别映射到另一个区别上。然而，将两者合并可能是一个错误。首先，达尔文之前和之后的许多作者都认为有意识的体验可以伴随本能和反射性行为。其次，现象意识对于理性的、自我反思的思维的依赖是一个特别强烈且有争议的主张（尽管目前有人为之辩护，下文将讨论）。

尽管对自然界进行仔细观察和实验的根源可以追溯到古代，但对动物行为的研究直到科学革命之后很长一段时间仍然主要是凭借个人经验的。当然，动物在解剖学、生理学和胚胎学问题的研究中被广泛使用。解剖学家盖伦等古代学者进行了活体解剖，并在近代实践中出现了复兴（Bertoloni Meli 2012）。笛卡尔本人也进行并提倡活体解剖（笛卡尔，致普伦皮乌斯的信，1638 年 2 月 15 日），并在信件中写道，对动物的机械理解使人们对杀害和食用动物不感到任何罪恶感。随后的机械主义者（如马勒布朗什）利用笛卡尔对动物理性和灵魂的否定来为他们认为动物无法感受痛苦或情感、不值得道德考虑的信念提供理由，从而为活体解剖和其他残酷对待行为提供了合理化的依据（参见 Olson 1990 年第 39-40 页，支持这一观点）。动物行为纯粹是反射性的观念也可能导致对将行为作为研究对象进行仔细研究的兴趣的减弱。

在 18 世纪末期可以看到对动物行为的实验方法的一些雏形（例如，巴林顿 1773 年；怀特 1789 年），此后弗雷德里克·居维叶从 1804 年直到 1838 年去世一直致力于研究圈养哺乳动物的性行为和社会行为的发展。到 19 世纪中叶，阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（1867 年）明确主张采用实验方法研究动物行为，道格拉斯·斯帕尔丁（1872 年）对小鸡的本能进食行为进行的实验具有开创性意义。然而，实验方法的出现对意识本身几乎没有什么发言权，尽管斯帕尔丁的工作可以看作是对本能和理性的讨论的一种贡献。

在本种类的本能与理性的对比中，达尔文在《物种起源》中写道：“一个显著的事实是，任何特定动物的习性被自然学家研究得越多，他就越多地将其归因于理性，而较少归因于未学习的本能”（1871 年，第一卷，第 46 页）。他在《物种起源》和《人类的由来》中都非常关注动物行为，明显的目标是证明物种之间的心智连续性。为了支持他的观点，达尔文在很大程度上依赖于他的通信者提供的轶事——这个项目在达尔文去世后由他的门徒乔治·罗曼斯（1882 年）臭名昭著地继续进行。然而，达尔文也进行了实验并且是一个敏锐的观察者。在他的最后一部作品中，他描述了关于蚯蚓行为灵活性的实验，他认为这表明了相当的智能（达尔文 1881 年；参见克里斯特 2002 年）。

行为灵活性的概念是讨论动物心智和意识的核心。笛卡尔将动物视为自动机的观念似乎最多只能使现象意识变得多余——这一观点的哲学发展被 T.H.赫胥黎（1874 年）追溯。赫胥黎报道了一系列关于青蛙的实验，显示出即使其脊髓被切断或大部分脑袋被切除，其反射行为仍然非常相似。他认为，没有大脑，青蛙就不能有意识，但由于它仍然可以做以前能做的事情，所以即使整个大脑存在，也没有必要假设有意识，进而认为意识是多余的。（这个论点有些奇怪，因为它似乎通过使大脑本身对青蛙的行为变得多余来展示了太多的东西！）

然而，对于那些（包括赫胥黎）迅速确信达尔文的进化理论的正确性的人来说，理解和捍卫人类和动物之间的心理连续性变得非常重要。在他的《心理学原理》（1890 年）中，威廉·詹姆斯提倡了动物王国中不同强度的意识体验的观念，这个观念在当时英国领先的心理学家康威·劳埃德·摩根的 1894 年教科书《比较心理学导论》中也有所体现。摩根对达尔文和罗曼斯所青睐的轶事法持怀疑态度并进行批评，但他在心理连续性的达尔文观点上改变了看法，尽管在方法论上并未改变。为了解决方法论上的不足，他引入了他的“双归纳”方法来理解动物的心理状态（摩根 1894 年）。双重归纳包括基于观察动物行为的归纳推理，以及对我们自己心灵的内省知识。同时，为了抵消双重归纳方法中的拟人偏见，劳埃德·摩根引入了一条现在被称为摩根定律的原则：“如果可以将一个行为解释为低于心理学尺度中较低的行为的结果，那么我们绝不可以将其解释为高于心理学尺度中较高的心理能力的结果”（劳埃德·摩根 1894 年，第 53 页）。

劳埃德·摩根在他的 1894 年教科书中的双重归纳方法

尽管双重归纳法现在主要是出于历史兴趣，但摩根的准则仍然存在。关于准则的确切含义以及如何证明它的问题是历史和哲学研究的活跃话题（例如，Burghardt 1985; Sober 1998, 2005, 2012; Radick 2000; Thomas 2001（其他互联网资源），Fitzpatrick 2008）。这些问题包括 Lloyd Morgan 在“更高”和“更低”方面的含义，以及在多大程度上可以或应该通过进化考虑来证明这一原则，以及准则是否会崩溃为一种简约原则，奥卡姆剃刀的一个版本，或者一些经验证明的一般原则。尽管目前对它的真正含义存在不确定性，但摩根的准则，被解释（或者，也许是被误解；Thomas 2001，其他互联网资源）为一种强大的简约原则，在行为主义心理学家中起着核心修辞作用，他们试图从比较心理学中消除任何笛卡尔二元论的迹象。

行为主义在 20 世纪初主导了美国心理学，始于索恩戴克（1911）对动物通过试错学习以逃离他所构建的“谜题盒子”的实验。但即使是索恩戴克著名的“效应法则”也涉及到动物的“满足或不适”（1911，第 244 页）。直到约翰·B·沃森（1928）和 B·F·斯金纳（1953）的激进反心理主义出现，他们强烈反对任何试图用不可观察的心理状态来解释动物行为的尝试，美国心理学才成为行为科学，而不是像字典所说的心智和行为科学。

与此同时，欧洲的情况发展得截然不同，那里的动物行为学方法更为主导。动物行为学是自然历史的一部分，强调野外工作，也是在圈养动物上进行的实验科学的一部分，反映了其两位开创性人物康拉德·洛伦兹和尼科·廷伯根的不同风格（参见 Burkhardt 2005）。最初，洛伦兹的工作重点是“先天”行为。根据洛伦兹的观点，通过研究相关物种的先天行为，可以使动物行为研究与其他进化生物学分支齐头并进，并且他证明了通过比较它们的本能行为库存可以推导出物种之间的系统发育关系（Lorenz 1971a）。在追求这个方向时，洛伦兹和廷伯根明确寻求将动物行为学与比伦斯·德·哈恩的目的论、心理主义的动物心理学以及他们在美国比较心理学中发现的缺乏生物学关注的态度区分开来（参见 Brigandt 2005）。与洛伦斯·摩根一样，动物行为学家们拒绝了罗曼斯的轶事式方法，但他们也批评了洛伦斯·摩根的主观主义方法。

在 1970 年代，唐纳德·格里芬以他精确的物理测量证明蝙蝠使用回声定位而声名大噪，他呼吁重新关注动物心智，尤其是动物意识。格里芬（1978）创造了“认知行为学”这个术语来描述这个研究项目，该项目基于对动物行为的自然观察，并试图在进化的背景下理解动物的心智。心理学家和经典训练的行为学家对格里芬提出了激烈的批评。格里芬强调行为的灵活性和多功能性是意识的主要证据，他将意识定义为“对对象和事件的主观感受或思考状态”（格里芬和斯佩克，2004 年，第 6 页）。至少在简单形式中看到主观性作为动物王国中普遍现象的观点，格里芬的立场也与洛伊德·摩根的立场有相当大的相似之处。伯哈特报告称，在格里芬早期学科建设的一次达勒姆会议上，“对主观主义的相当不适”（伯哈特，1985 年，第 907 页）引起了争议。格里芬的主观主义立场以及甚至昆虫如蜜蜂也有意识的建议，对许多科学家来说，似乎代表了对达尔文和罗曼斯的过度人类化解读的遗憾回归。这种批评可能在一定程度上是不公平的，因为格里芬并没有重复罗曼斯收集的“农夫的朋友”类型的故事，而是基于达尔文之后一个多世纪积累的更复杂的科学文献的结果进行解释（例如，Giurfa 等人，2001 年）。然而，对这些结果的过度解释的指责可能更难以避免。 值得注意的是，在他的论证中，神经学证据所起的作用也是重要的，他得出结论说，对意识的神经相关性的密集搜索并没有揭示“只存在于人类大脑中的任何对意识必要的结构或过程”（Griffin＆Speck 2004）。这种观点在神经科学家中广泛共享，尽管并非普遍如此。

Griffin 对研究动物意识的基于行为的方法论也被认为是拟人化的（参见 Bekoff＆Allen 1997 的调查）。但是，这样的批评可能高估了拟人化的危险性（Fisher 1990），而且许多批评者自己依赖于几乎没有科学数据支持的主张（例如，Kennedy 1992 声称拟人化的“罪恶”可能被遗传编程到人类中）。与此同时，其他科学家无论是否明确支持 Griffin 的计划，都试图扩展对动物意识的进化研究，包括神经科学和广泛的功能考虑范围（例如，Ârhem 等人 2002 年，参见第 6 节）。无论他具体提议的不足如何，Griffin 在将意识的明确讨论重新引入到动物行为和认知科学中起到了关键作用，从而为现代对意识的分布和进化起源的研究铺平了道路。

4. 认识论和形而上学问题

非人类动物意识的话题主要是心灵哲学家的认知兴趣。两个核心问题是：

  1. 我们能知道除了人类之外哪些动物是有意识的吗？（分布问题）[5]

  2. 我们能知道动物的经历是什么样的，如果有的话？（现象学问题）

在他的开创性论文《蝙蝠是什么样子的？》中，托马斯·纳格尔（1974）简单地假设蝙蝠有一种独特的体验，并将注意力集中在他认为是科学上棘手的问题上，即如何知道蝙蝠的体验是什么样子的。纳格尔对有意识的蝙蝠体验的存在充满信心，这一观点通常被认为是常识观点，并且正如前一节所示，许多科学家也越来越认同这一观点。但是，正如我们将看到的，这一观点受到质疑，有人认为分配问题与现象学问题一样棘手。

4.1 其他心灵问题

这两个问题可以被视为特殊情况，或者作为怀疑论的“其他心灵问题”的一般化版本。一个人如何知道他人的心灵状态是否与自己的相似？虽然对于这个问题没有普遍接受的解决方案，但心理学家通常会忽视这个问题，事实上，大多数人在实践中都愿意默认他人的心灵状态与自己相似。然而，人们通常认为了解动物的心灵存在特殊的方法论困难。首先，非人类动物无法用语言描述他们的心灵状态。虽然有人试图教会其他物种类似人类的语言，但没有一种方法能够直接解决这个问题（参见 Anderson 2004 进行综述）。此外，除了与鹦鹉和海豚进行一些与语言相关的工作外，这些方法通常仅限于与我们最相似的动物，特别是大型灵长类动物。但人们对比这些研究适用范围更广的物种的意识形式非常感兴趣。更一般地说，将其他心灵问题应用于非人类动物时，问题更加严重，因为我们的行为和身体与其他动物的行为和身体之间的相似性（这是“类比”解决其他心灵问题的基础）并不完全相同。此外，一些人认为对其他心灵的感知访问可以减轻其他心灵问题，但对其他动物的心灵来说，这种感知访问可能较弱。（Sober（2000）在进化框架内讨论了其他心灵问题，Farah 2008 提供了神经科学家的观点。）

4.2 直觉的认知状态和对心灵状态的感知的认知状态

对许多人来说，熟悉的动物，如狗和猫，似乎具有意识的心理生活，包括感知状态、动机和快乐状态、基本情绪和社会依恋。以怀疑论为主的大卫·休谟写道：“对我来说，没有什么真理比动物和人一样具有思考和理性更明显”（1888 年第 176 页，引自詹姆森 1998 年）。休谟没有提供详细的哲学或经验论证来支持这一观点——他认为这是通过观察明显的。正如西尔（1998 年）所说，

我并不推断我的狗有意识，就像当我走进这个房间时，并没有推断在场的人有意识一样。我只是根据有意识的存在适当地对待它们。我只是把它们当作有意识的存在对待，就是这样。

这种先验的直觉的认知地位是什么（如果这确实是一种公正的描述方式）？

否认这些动物具有意识的理论的辩护者必须否认这些直觉具有任何认识论的重量。例如，丹尼特（主张意识是人类独有的）声称直觉对于心理状态的归因是“不可信赖的”，并指出“事实上，通过让人们接触到以哺乳动物熟悉的方式以及哺乳动物的速度移动的相当简单的机器人，很容易引发强烈的直觉，不仅仅是感知，而是充满恶意或好奇心的意识（1995 年）。”（强调来自原文。）

卡鲁瑟斯（1989 年）承认将意识归因于动物的直觉是普遍存在的，并与对动物的同情态度（例如，希望减少痛苦）相辅相成。然而，他认为这些态度是错误的，我们有道德义务清除或至少覆盖它们：

对于野兽而言：由于它们的经历，包括它们的痛苦，都是无意识的，所以它们的痛苦并没有立即的道德关注...无论是断腿本身的疼痛，还是它对狗的生活产生的进一步影响，都没有理性上对我们同情心的要求...当我们看到一只动物（尤其是一只可爱的动物）遭受严重痛苦时，我们真的能够压制住同情心吗？这种情况不仅可能发生 - 毕竟，人类历史上充满了那些通过告诉自己他们“并不是真正的人类”而根除了对其他种族成员的同情心的例子 - 而且这是一种道德必须。目前花费了大量时间和金钱来减轻野兽的痛苦，这些时间和金钱本应该用于帮助人类，现在许多人正在努力降低现代农业方法的效率，因为这会给动物带来痛苦。如果这里提出的论点是正确的，那么这样的活动不仅在道德上是站不住脚的，而且是道德上应该反对的（卡鲁瑟斯 1989 年，第 268 页）。

值得注意的是，虽然卡鲁瑟斯继续主张只有人类具有意识，但他最近修正了他的伦理观点，认为动物可能值得一些道德关注，尽管它们没有意识（1999 年）。

这里的一个关键点是关于动物心智的这些先理论直觉有多可信。称之为感知主义，即认为我们直接感知到（至少某些）他人的心理状态。这意味着，至少有时候，当我们观察他人处于某种心理状态（例如快乐或痛苦）时，他们的心理状态是我们感知的内容的一部分——我们感知到他人的心理状态。相反，称之为推理主义，即认为我们感知到的只是“纯粹的行为”，必须通过推理或推断得出关于心理状态的结论。另一种表述问题的方式是是否我们所感知到的行为是否带有心理属性。根据感知主义，我们（至少有时候）通过行为感知到心灵状态——一个行动（例如穿过房间）可以被感知为愤怒或悲伤、有目的或渴望或犹豫等。目标、欲望、动机、情绪、痛苦或快乐以及许多其他心理状态都通过行为方式展现出来——尽管它们不能被归结为行为倾向的模式（这将等同于行为主义），但它们与行为之间通过概念、构成或因果关系紧密相连，从而形成感知接触的基础。

Jamieson（1998）为感知主义提出了论证，指出我们对非人类动物归因心理状态的日常实践根深蒂固、自动化、概念统一且具有实证力。相同观点的线索也可以在写有关认知行为学的科学家和维特根斯坦对动物心智问题的态度（例如，Gaita 2003）的著作中找到。感知主义作为哲学心理学中社会认知（例如共情）的理论最近被 Zahavi（2011）和 Gallagher（2008）所辩护。

感知主义/推理主义问题对于决定将心理状态归因于非人类动物的常识价值至关重要。如果推理主义是正确的，那么当我看到一个狗在我面前蹦蹦跳跳地拿着玩具，摇着尾巴看着我时，我可能会考虑到狗想要我的注意，它感到快乐和好玩 - 但这只是一个假设，我必须从合理的前提提供一个坚实的论证，才能正当地相信它。相比之下，根据感知主义的观点，我确实看到（或至少似乎看到）狗想要我的注意并感到快乐和好玩。

感知通常被理解为为信念提供可废除的认知保证的基础——例如，如果你往外看，外面似乎在下雨，你就有一些理由相信外面正在下雨。如果不放弃这个假设，就很难避免陷入激进的全局怀疑主义，因为我们很多信念都是基于感知的。如果似乎感知某件事情是真实的为我们相信它提供了可废除的认知保证，那么我似乎感知一只狗快乐和活泼就为我相信这只狗快乐和活泼提供了保证，也就是为我将心理状态归因于这只狗提供了保证。鉴于在熟悉的动物如狗身上感知心理状态的初步认知支持，感知主义者会主张只有压倒性的证据才能推翻对这些动物归因心理状态的常识直觉。而正如上面讨论的，卡鲁瑟斯（1989）认为，由于他的理论否定了动物的意识，我们应该努力消除我们对意识的直觉归因，感知主义者则会回应说，我们从与狗的感知接触中得出的证据比他的论证更有说服力（这些论证依赖于他对意识的高阶思维理论的可信度；见第 6.1 节）。

然而，即使我们对其他人类和熟悉的动物（如宠物狗）的心理状态有感知的途径，解决动物意识的一般问题仍然存在明显的限制。首先，我们的感知途径可能仅限于熟悉、与人类互动舒适以及与人类生物学上非常相似（即哺乳动物）的动物。要“看到”蜘蛛或乌贼在忙碌时在想什么（如果有的话）以及感受到什么可能会更加困难，这是因为这些动物可能以不同的方式表达他们的心理状态，而且更重要的是，他们可能具有非常不同的心理状态的能力。

其次，正如丹尼特所辩称的，我们对心理状态的感知有时可能会被欺骗-因此，丹尼特似乎接受感知主义，但他认为对心理状态的感知尤其不可靠。然而，丹尼特所偏爱的机器人“Cog”的例子与非人类动物不同，它是由人类工程师有意设计成类似生命的，即模仿触发心智感知的动态运动属性。因此，我们对他人心智的感知似乎没有更多理由担心被这些例子削弱，就像我们对空间中物体的感知被摄影的存在削弱一样-在这两种情况下，人类工程师可以被描述为找到了创造感知幻觉的方法。关于如何通过感知运动中的身体来揭示他人的心理状态存在着深刻的问题-就像关于如何普遍可能地通过视觉感知空间中的物体存在着深刻的问题一样。但是，与丹尼特不同，没有明确的理由认为精心制作的幻觉的存在削弱了感知的一般认识价值。

第三，即使在对自己作为对动物具有丰富心理生活的敏感观察者的想法持有同情的科学家中，也认识到科学背景要求他们提供一种特定类型的心理状态归因的经验证明。这种要求要求那些声称动物园里的老虎“无聊”，或者被钩住的鱼痛苦的人定义他们的术语，陈述他们的应用的经验标准，并为他们的主张提供实验或观察证据。即使感知主义是关于归因动物意识的民间实践的一个可行理论，它似乎不太可能在科学认识论中取得进展。

4.3 认知和意识

许多科学家和哲学家仍然坚信，即使有关动物心智的一些问题在经验上是可追踪的，任何实验也无法直接接触到现象意识本身。即使是那些愿意引用涉及内部表征的动物行为的认知解释的人，也仍然持这种观点。对于处理意识的反对可以在一定程度上理解为行为主义心理学的遗产，首先是因为行为主义者拒绝使用无法观察到的术语，除非它们可以在可观察的术语中进行正式定义，或者以其他方式在实验上操作化，其次是因为在许多行为主义者的心目中，使用心理学术语与笛卡尔的二元论和内省心理学的双重威胁有着强烈的关联。在某些情况下，这些科学家甚至是二元论者自己，但他们坚决否认科学调查意识的可能性，并对将其引入科学主流的所有尝试持怀疑态度。

还有一条哲学家们的论证线索也很重要，即意识的主观性质使其本质上难以研究。Block（1995）的有影响力的现象意识和获取意识之间的区别被构建为对心理学文献中对意识处理的批评的一部分：科学家们未能正确区分作为经验的意识（现象意识）和作为信息的普遍可获得性的意识（获取意识），因此他们在现象意义上从关于获取意义的前提中得出关于意识的结论。获取意识和现象意识之间的概念区别，以及对后者进行实证研究的困难，被视为实证意识研究的一个重大障碍。Block 本人最近更加乐观，甚至认为某些实验可以从实证上区分现象意识和获取意识（Block 2011）。但是，获取意识和现象意识之间的区别对于那些想要从实证角度研究后者的人来说确实带来了特殊的方法论障碍。

因为意识被认为是私人的或主观的，所以通常被认为超出了客观科学方法的范围（例如，纳格尔 1974 年）。这种说法可以有两种理解方式。一方面，它可能涉及回答分布问题的可能性，即拒绝了对另一个分类群体的成员（例如，蝙蝠）是否有意识状态的知识的可能性。另一方面，它可能涉及回答现象学问题的可能性，即拒绝了对另一个分类群体的成员的心理状态的现象学细节的知识的可能性。相信并有理由相信蝙蝠有意识与知道如何成为一只蝙蝠是不同的，这是重要的，因为至多，意识体验的私密性只能对后者做出否定性结论。要支持对前者的否定性结论，还必须假设意识对行为绝对没有可测量的影响，即必须接受外现论。但是，如果拒绝外现论并坚持认为意识对行为有影响，那么可以使用最佳解释推理策略来支持对意识的归因。此外，如果特定的意识状态对行为有特定的影响，那么即使由于我们作为人类无法完全理解它们的体验而无法完全掌握某些方面，也可以追求这种策略来阐明其他动物的意识体验的一些具体特征。下一节将对此进行更详细的讨论。

如果现象意识完全是附带现象，正如一些哲学家所认为的那样，那么对意识功能的寻求注定是徒劳的。事实上，如果意识完全是附带现象，那么它就不能通过自然选择进化。在假设现象意识是人类思维的进化特征，至少是如此，并且因此附带现象主义是错误的情况下，试图理解意识的生物学功能可能提供了在不同物种中确定其发生的最佳机会。（有关此问题的更多讨论，请参见罗宾逊 2007 年的论述。）

4.4 二元论和物理主义

虽然认识论和相关的方法论问题一直是关于动物意识的讨论的重点，但在过去几十年里，分析传统中对意识的哲学关注主要集中在有关现象意识的本质及其在自然主义框架内的适应性（或不适应性）的形而上学问题上。

有人可能认为，在解决分配问题之前，应该先解决意识是什么（形而上学上）的问题 - 本体论应该驱动认识论。然而，过去几十年来占据分析哲学家的形而上学问题与分配问题基本上是无关的，后者更多地依赖于对意识结构和功能的问题的讨论，如下所述。

传统的“心灵-身体问题”涉及心灵在与物质世界的关系中的形而上学地位（参见 SEP 关于二元论的文章）。二元论者认为心灵和物质是根本不同的，而物理主义者则认为心灵是物质的 - 因此并不是不同的，尽管表面上可能有所不同。第三种选择是唯心主义，即物质世界实际上是心灵的（因此两者并不真正不同）。

意识的二元论理论通常否认它可以用自然科学的现有术语来解释。传统的二元论者可能认为，将意识归纳为可用物理描述的机制在任何物理概念上都是不可能的。其他人可能认为，意识是物理宇宙的一个尚未描述的基本组成部分，不能归约为任何已知的物理原则。然而，这些关于意识的解释（除了那些基于人类中心神学的例外）并没有提供任何有根据的理由来怀疑动物是否有意识。

笛卡尔二元论当然传统上与动物缺乏意识的观点相关联。笛卡尔对这一观点的论证并不基于任何本体论原则，而是基于他认为动物在理性使用语言或推理方面的失败。基于这一基础，他声称动物行为中没有任何需要非机械性、心理性解释的东西；因此，他认为没有理由将意识归因于动物。因此，笛卡尔对意识的人类独特性的论证在于物质过程无法解释人类语言、理性和自我意识（即将自己视为一个本质上是思考的东西）的能力，因此提出了非物质灵魂来解释这些现象。今天很少有人认为物质过程无法产生语言和理性等复杂现象，事实上，我们对“物质”的理解自笛卡尔时代以来发生了巨大变化。然而，意识的主观性继续激发一些作者主张心理现象不能归约为物理现象。

从概念上讲，动物身体为承载笛卡尔灵魂或其他二元论者所提出的非物质心理方面与人类身体一样合适。因此，二元论并不以概念上的必要性排除动物意识的存在。意识的分布在二元论理论和物理主义理论上都是经验上的偶然性。对于一些二元论者来说，这可能取决于所讨论的动物是否具有特定的认知能力，尽管其他人可能会认为心理的非物质性使得对其进行经验研究变得困难或不可能。

早期物理主义对意识的解释探讨了将意识与未指定的神经元的物理或生理属性等同起来的哲学后果。在这种一般形式下，这些理论对于将意识归属于动物并没有特别的障碍，因为动物和人类都建立在相同的生物、化学和物理原理之上。如果能确定感知意识与某些一般属性（如神经元微管的量子相干性或特定频率的脑电波）完全相同（或至少完美相关），那么解决分配问题将成为一个简单的问题，只需确定其他物种的成员是否具有指定的属性即可。谢尔（1998）也提出，尽管他拒绝物理主义/二元论的辩证法，但他也暗示，对于像昆虫这样的难例来说，一旦神经科学家们完成了在那些无法怀疑其意识的动物（即哺乳动物）中确定意识的生理基础的非平凡任务，解决分配问题将变得微不足道。

4.5 神经功能解释

一些哲学家试图在神经科学中寻找更具体的基础来解释意识。Block（2005）采用了一种策略，利用对现象意识和接入意识的暂定功能特征进行解释，以解释神经科学家在寻找意识的神经相关性方面的证据。他根据人类和猴子的证据，认为感觉皮层中的反馈活动是这些物种中最有可能成为现象意识的神经相关性的候选者。Prinz（2005）也提出了一个神经功能解释，但将现象意识与 Block 不同的功能角色联系起来。他认为，现象意识应该与参与中级感知表征的注意力和通过更高级、透视不变的表征输入工作记忆的脑过程相对应。由于这些过程的证据至少部分来自动物，包括其他灵长类动物和老鼠，他的观点支持现象意识存在于某些非人类物种（可能是大多数哺乳动物）的观点。然而，他认为对于更远亲的物种来说，回答分布问题可能是不可能的；他在这个背景下提到了章鱼、鸽子、蜜蜂和蛞蝓。

4.6 表征主义解释

表征论意识理论将现象意识与心理状态的表征内容联系起来，同时还受到一些进一步的功能标准的限制。

第一阶段的再现主义解释认为，如果一个有机体的视觉系统的特定状态以功能上适当的方式（例如，非概念中介，并作为感觉系统的一部分运作）代表了世界的某个属性，那么该有机体对该属性具有现象意识。第一阶段的解释通常对将意识归因于动物持友好态度，因为动物具有具备所需的功能和再现属性的内部状态是相对无争议的（只要心理再现本身是无争议的）。这种观点是 Dretske（1995）的观点的基础，他声称现象意识与生物感知和对其环境特征做出反应的能力是不可分割的，即上述无争议意识的意义之一。在 Dretske 的观点中，因此在动物王国中现象意识非常普遍。同样，Tye（2000）根据他对现象意识的第一阶段再现主义解释主张，这种意识甚至延伸到蜜蜂。

由于意识的一阶理论产生了各种被认为是违反直觉的后果，包括对其涵盖的生物范围的怀疑，许多哲学家提出了各种关于现象意识的高阶解释。这些解释引用了指向其他心理状态的心理状态来解释现象意识。卡鲁瑟斯的“高阶思维”（HOT）理论认为，对于一个主体来说，只要某个心理状态可以直接被该主体思考，那么它就是现象意识的（卡鲁瑟斯 1998a，b，2000）。这里的“可以”使得这个解释成为一种“倾向主义”解释。相反的是一种“实在主义”解释，它要求第二阶思维的实际发生，主体才能在相关意义上有意识。根据卡鲁瑟斯的观点，除非一个生物拥有一个“心灵理论”来为其提供思考心理状态所必需的概念，否则这种高阶思维是不可能的。卡鲁瑟斯的观点在当前背景下特别有趣，因为他明确地用它来否定（几乎）所有非人类动物的现象意识。

卡鲁瑟斯认为，在非人类动物中，甚至包括大猩猩（可能除了黑猩猩）在内，几乎没有任何科学支持心灵理论，因此也几乎没有支持任何动物具有现象意识的观点。对这个论点的进一步评估将在下面进一步讨论，但值得注意的是，如果（如对于错误信念归因的实验所示）四岁之前的幼儿通常缺乏心灵理论，那么卡鲁瑟斯的观点意味着他们也没有感知能力 - 尽管他们害怕针头！这是卡鲁瑟斯所接受的一个困境，尽管对于许多人来说，这构成了对他观点的还击（卡鲁瑟斯肯定会认为这是在回避问题的回答）。

与卡鲁瑟斯的高阶思维解释意识相对应，其他理论家如阿姆斯特朗（1980 年）和莱肯（1996 年）更倾向于高阶体验解释意识，即意识是通过对心理状态的内在感知来解释的观点，这一观点可以追溯到亚里士多德和约翰·洛克。由于这种模型不需要概念化心理状态的能力，高阶体验理论的支持者比高阶理论家更倾向于允许其他动物具备这种能力 [6]。然而，根纳罗（2004 年）认为高阶思维理论与非人类动物的意识是相容的，他认为卡鲁瑟斯和其他人对必要的心理概念要求过高，并且动物大脑中的递归路径提供了一个结构，使得高阶和低阶表征实际上可以结合成一个统一的意识状态。

4.7 意识是二元的吗？

一个与意识的种系分布和进化问题更直接相关的形而上学问题是，拥有意识（即有意识）是二元的（即开/关，全有或全无），还是具有程度。出于不同的原因，一些作者否定了他们认为是一个常见但有问题的假设——“意识是一个开关；一个系统要么有意识，要么没有意识”，正如塞尔所说（引自莱肯 1996 年，否定这一命题）。

Lycan 认为意识可以以各种程度的丰富或完整程度存在，并且在某种意义上，具有最低程度意识的系统并不是真正的意识（1996 年，第 8 页）。不可否认，这听起来有点矛盾，但观点似乎是我们难以想象非常简单的心理状态的内容，因此我们很难考虑到非常低的意识程度。对此的一种解读是 Lycan 认为“有意识”的谓词是模糊的，但他并不承认意识是根据线性尺度分布的观点。

Dennett（1995 年）也认为意识不是二元的。他在倡导对整体意识进行彻底贬低的反实在论的背景下提出了这一观点，即意识本质上是语言创造的幻觉（1991/1995）。在他看来，“存在‘有东西可以成为’的生物和‘仅仅是自动机’的生物之间存在一个分界线的想法是我们传统假设的产物。”（1995 年，第 706 页）

Velmans（2012 年）区分了“不连续理论”和“连续理论”。前者声称意识起源于某个特定的时刻，在此之前没有意识（这适用于宇宙整体以及任何特定的意识个体），而后者则将意识的演化概念化为“从不可识别到可识别的意识逐渐过渡”。他认为连续理论更加优雅，因为任何不连续都是基于任意的标准，而不连续理论面临着“困难问题”，而连续理论则不会。Velmans 认为这些论点支持采用一种连续理论，甚至是一种泛心灵论。

前面所描述的三位作者出于完全不同的原因否认意识是二元的，而且他们每个人的观点都是有争议的。此外，他们中没有人提供太多关于思考意识的非二元性质的工具或概念。在 Lycan 提出的丰富度或完整度程度的建议之后，人们可能会问有哪些分级维度或定性阈值可用于区分不同类型的心智？各种作者区分了“一级”和“高阶”意识（Seth 等人，2005 年）；“一级”、“二级”和“三级”意识（Panksepp，2005 年）；以及“核心”和“扩展”意识（Damasio，1999 年）。然而，大多数这些作者似乎将现象意识，即拥有任何主观体验，与一级或核心意识相关联。术语“二级”和“三级”被认为是指出意识的详细形式。因此，不清楚这些分类法中是否有任何与现象意识本身是二元的观点相矛盾的地方-对于给定的系统，它要么完全存在，要么完全不存在。然而，这个问题值得更多的审视，因为它涉及到意识的分布和进化起源的问题。如果意识是非二元的，那么意识的分布将不会有明确的界限，而是包括渐变-一些动物可能是部分或不完全有意识的。

4.8 哲学理论的限制

现象意识只是心理状态或事件的一个特征（有人会说是定义特征）。然而，对动物意识的任何理论都必须在更大范围的动物认知调查的背景下加以理解（在哲学家中），这也涉及到诸如意向性（如 19 世纪德国心理学家弗朗茨·布伦塔诺所描述的意向性）和心理内容（Dennett 1983, 1987; Allen 1992a,b）等问题。

哲学观点在意识与意向性的关系上存在分歧，一些哲学家认为它们严格独立，而其他人（特别是在本节中描述的意识功能主义理论的支持者）认为意向性对意识是必要的，还有一些人认为意识对真正的意向性是必要的。许多行为科学家接受认知主义对动物行为的解释，将表征状态归因于它们的主体。然而，他们仍然不愿意将意识归因于动物。如果认知科学中所引用的表征是布伦塔诺意义上的意向性，那么这些科学家似乎坚持认为意识对意向性是不必要的。

对于现象意识的形而上学及其与意向性、大脑、行为等的确切关系仍存在很大的不确定性。本文的范围无法概述针对这些术语中意识的各种解释所发起的强烈攻击，但可以肯定的是，没有一个解释似乎足够稳固，可以对动物意识的肯定或否定做出决定性的支持。以基本神经生理学属性、神经元的量子力学属性或宇宙的独特属性来解释意识的观点与各种功能主义观点一样不稳固。即使那些与动物的一般轮廓相符的解释，也不足以对分配问题的全面性提供便利的答案。因此，不能根据迄今为止讨论过的哲学意识理论来得出关于意识分布的确定结论。

这将如何影响关于动物意识的认知问题？虽然我们可能认为在确定其他动物是否具有意识之前，我们必须先有一个意识是什么的理论，但实际上这可能是将概念性的车放在经验性的马前面。在对任何现象进行科学研究的早期阶段，假定的样本必须通过粗略的经验法则（或工作定义）来确定，而不是完整的理论。早期的科学家通过偶然的特征而不是其原子本质来确定黄金，对其原子本质的了解需要对许多假设的例子进行彻底的调查，其中一些例子被证明是黄金，而另一些则不是。同样，在这个阶段，也许研究动物意识的研究将受益于确定值得进一步调查的动物特征，而不确定所有这些例子都涉及有意识的经验。

回想一下笛卡尔的论证，即动物不会以对话方式使用语言或进行一般的推理。这个论证是基于动物未能展示某些智力能力的所谓失败，它是一种使用动物与人类之间的某些不同之处来论证动物缺乏意识的一般模式。

对这类论点的常见回应是，在信息不完全的情况下，“没有证据不等于证据不存在”。笛卡尔对鹦鹉模仿人类语言的声音不予理会，因为他认为这只是毫无意义的重复。这种判断可能适用于他遇到的少数几只鹦鹉，但并没有基于对鹦鹉能力进行系统的科学调查。如今，许多人会认为佩珀伯格对非洲灰鹦鹉“亚历克斯”（佩珀伯格，1999）的研究应该消除笛卡尔的偏见。这项研究以及关于黑猩猩和倭黑猩猩在获得一定程度的交流能力方面的几项研究（例如，加德纳等人，1989 年；萨维奇-伦巴格，1996 年）似乎削弱了笛卡尔关于动物缺乏有意义的交流和一般推理能力的说法。（另请参阅赫利和纳兹斯，2006 年的贡献。）

笛卡尔主义者指出动物在这类研究中显示的局限性（毕竟，它们不能下好一盘国际象棋，更不用说告诉我们它们在思考什么了），并与语言学家一起抗议动物语言研究的对象尚未完全掌握自然人类语言的递归句法。[7] 但是这种事后提高标准的做法使许多科学家认为笛卡尔主义立场并非作为科学假设来持有，而是作为一种教条来用任何手段捍卫。在看到动物具有复杂的认知能力的证据后，大多数哲学家现在都同意布洛克的观点，即许多动物确实具有类似访问意识的属性。然而，当涉及到现象意识时，相似性论证并不能完全使动物感知能力的辩护者停下来思考，因为大多数人都会同意，在某个点上，人类和另一物种（例如普通蚯蚓 Lumbricus terrestris）的能力之间的差异是如此之大，以至于这样的生物不太可能有感知能力。正是因为没有人能够说出多少差异足以引发对感知能力缺失的判断，所以出现了一个灰色地带。

以原则性方式挑选出可作为意识可靠指标的行为或神经生理特征，是自 21 世纪初以来许多作者追求的结构和功能导向方法的动机。尽管有时会与关于意识的形而上学问题一起追求，但这个项目承诺在面对对意识的形而上学问题持续不确定性的情况下，仍然具有实证可行性。

5. 意识的结构和功能

将意识引入科学领域的一种策略是试图阐明将动物的可观察特征（行为或神经学）与意识相连接的理论基础。意识对行为应该有什么影响？我们应该期望有意识的生物具有哪些能力和倾向，而无意识的生物可能没有？哪些神经生理结构和过程可能实现意识所需的动力学或信息处理？

这种方法在格里芬试图迫使行为学家关注有关动物意识的问题方面是初步的，包括感知意识在内。在一系列的著作中，格里芬（通过仔细描述蝙蝠回声定位的物理和生理特征而建立了他的科学声誉）提供了动物在自然条件下的交流和解决问题行为的例子，并认为这些是行为学家开始研究动物意识的主要领域（格里芬 1976 年，1984 年，1992 年）。

尽管他认为这些例子展示的智能表明了有意识的思维，但许多批评家对格里芬的例子与意识归因之间缺乏系统性联系感到失望（例如，阿尔科克 1992 年）。在这方面，格里芬的主要积极建议是相当不可信的，即意识可能具有弥补有限神经机制的功能。因此，格里芬认为意识对蜜蜂可能比对人类更重要。

如果为少量神经元进行补偿不是意识的合理功能，那么可能是什么呢？常识性的答案可能是意识“告诉”有机体有关环境事件的信息，或者在疼痛和其他本体感觉的情况下，告诉有机体有关身体状态的信息。但这个答案对于反对将意识状态归因于动物的人来说是个问题，因为它未能尊重感知意识和仅仅意识（在无争议的检测意义上）环境或身体事件之间的区别。反对将感知意识归因于动物的人并不否认对各种外部和身体事件的一般意识，因此从对环境或身体中事物的感知到动物的感知能力之间并没有逻辑蕴涵关系。

或许更复杂的意识功能解释尝试同样注定会失败。但是艾伦和贝科夫（1997 年，第 8 章）认为，通过研究动物适应自身感知误差的能力，可能会取得进展。并非所有对误差的调整都能够怀疑涉及到意识，但是在有机体能够在保留利用错误感知内容的能力的同时调整感知误差的情况下，动物在内部区分自身外貌状态与对世界的其他判断可能存在一种强大的意义。（例如，人类具有意识的视觉体验，他们知道这些体验是误导性的——即视觉错觉——然而他们可以利用这些体验的错误内容进行各种目的，如欺骗他人或回答关于事物如何出现在他们眼前的问题。）鉴于有理论依据将意识体验与“外貌状态”等同起来，探索动物是否具有这种能力的尝试可能是寻找动物意识的一个好的起点。然而，重要的是要强调，这些能力本身并不打算成为意识的明确或任何方式的标准。卡鲁瑟斯（2000 年）对意识功能提出了类似的建议，将其与进行外貌-现实区分的一般能力相关联；当然，他继续坚持认为这种能力依赖于超出非人类动物掌握范围的概念资源。

功能的广泛问题与意识是何种心理过程密切相关。正如我们将在下一节中看到的，关于意识的分布和进化的现代文献中的假设通常与其结构和功能的理论一起提出，其意义如下：

结构：意识的内容是什么（包括什么信息、表征、意图内容、属性、过程等）？意识需要哪些（可能是无意识或潜意识的）信息、表征或其他认知或意图过程、实体和关系？

功能：意识如何与其他（非意识的）过程在认知、身体和环境中相互关联？拥有意识如何有助于动物在环境中导航和适应性地响应，以求生存和繁衍？

对于意识作为认知过程以及它如何与行为、发展和生态互动等其他生物过程相关的不同观点，很大程度上决定了关于哪些动物具有意识以及它是何时、如何和为什么进化的生物学导向观点。为了说明这一点，我们可以从粗略的区分开始，即将意识视为基本感知和认知过程的基础，用于控制动物身体，或者将其视为可以添加或插入到已经足够进行感知引导行为基本控制的系统中。意识对基本动物功能的重要性越大，意识就必须更广泛分布和更古老；然而，如果意识相对模块化、功能狭窄且概念层次较高，则它应该在动物中分布较窄且相对近期进化。以下部分中所调查的观点都利用了功能、结构、分布和进化起源之间的联系。

值得注意的另一个进一步的观点是，意识的结构模型通常是以现象学或内省观察为基础的，即关于意识性质的观察，这些观察是主体所经历的。尽管在 20 世纪和 21 世纪，使用这种第一人称方法在心理学和哲学中一直存在争议，但现在似乎普遍承认它在科学研究意识方面具有不可或缺的作用，因为许多最近发表的意识科学理论的作者在证明他们的观点时都包含了对现象学前提的一些引用（例如 Seth、Edelman 和 Baars 2005 年；Merker 2005 年；Tononi 2008 年；Cabanac 等人 2009 年）。

6. 意识的进化和分布

科学家和哲学家们提出了各种关于哪些动物有意识、哪些没有意识的假设。这些观点涵盖了广泛的可能性，从最狭义的观点认为只有人类有意识，到一些作者认为几乎所有动物，甚至简单的无脊椎动物，都具有基本的感知能力。一些作者甚至主张单细胞生物（Margulis 2001）或植物（A. Nagel 1997）具有意识，并且一些人提出了泛心灵论的版本，即意识是基本物理实体的属性，就像质量和电荷一样（Chalmers 2015）。值得注意的是，将意识归因于单细胞生物或基本物理实体，并不意味着所有动物都有意识。在前一种情况下，相对复杂的单细胞生物的信息处理复杂性和整合性可能超过了最简单动物的能力。在后一种情况下，虽然 Chalmers 提出的泛心灵论将“基本物理实体”赋予了“微观体验”，但这并不意味着任何特定的宏观对象（如动物）具有“宏观体验”——即“人类所具有的那种有意识的体验”（Chalmers 2015）。这种观点与某个动物没有意识体验的可能性是相容的，尽管它由具有意识微观体验的微观物理实体组成。由于这些问题超出了动物意识的范围，本文将不再进一步讨论。

哪些动物的谱系（物种，或更广泛的群体，如纲或门）是有意识的问题，不可避免地与意识的进化起源考虑相结合。这是生命的广义达尔文观点的逻辑推论，根据这个观点，现代生物通过从少数（也许只有一个）非常古老的祖先进化而来。如果某个特征是某个物种的特征，那么它要么在该物种中产生，要么是从一个祖先派生而来 - 在这种情况下，它将存在于从该祖先派生的其他物种中，除非在这些物种中它已经二次丧失。意识首先在人类中产生，还是在更早的非人类祖先中产生？如果是后者，那么这个祖先是什么？另一个可能性是意识可能多次产生，就像有翅膀的飞行一样，在昆虫、鸟类、蝙蝠和翼龙中独立进化。

6.1 人类

如上所述，意识仅属于人类的观点有着悠久的历史。它与人类作为创造的巅峰的宗教观点相一致，也可能因为它使我们免于对待动物的任何罪恶感而具有吸引力。除了宗教之外，它可能得到相当多的直观支持，因为将意识与人类独特性问题联系起来具有吸引力。如果意识可以与语言、抽象推理或其他可能解释我们与自然世界明显分离的心理特征联系在一起，那么这将一次解决两个未解之谜。

Dennett（1991 年，1995 年）一直是意识的人类独特性的坚决支持者。 Dennett 在与他的反现实主义意识理论相关的论述中为这一立场辩护，其要点是意识是通过人们的叙述描述构建的一种“用户幻觉”（1995 年）或“虚构”（1991 年，第 365 页，第 429 页）：

实际上，真正存在的只是大脑中在不同时间和地点发生的各种内容固定事件...其中一些内容固定事件会产生进一步的影响，最终导致以自然语言（无论是公共的还是仅仅是内部的）发出句子。因此，创建了一种异象现象学的文本...那么实际的现象学呢？根本就不存在。（1991 年第 365 页）

在 Dennett 的观点中，因为意识是一种需要语言的故事讲述，而只有（成年人、通常的文化熏陶和具备语言能力的）人类拥有语言，所以只有这些人类才有意识。

Carruthers 主张只有人类（可能除了黑猩猩）具有意识，尽管原因与丹尼特不同。Carruthers（1998a，b，2000）根据他的“高阶思维”理论提出了这个观点，根据这个理论，现象意识需要思考并因此概念化自己的思想。[8] 根据 Carruthers 的观点，这种概念化需要心灵理论。而且，Carruthers 认为，几乎没有理由认为任何非人类动物具有心灵理论，可能除了黑猩猩（有关非人类动物心灵理论的深入讨论，请参见 Lurz 2011 和 Andrews 2012）。当然，这个论点的强度不超过它所基于的高阶思维意识解释。但是，为了论证的目的，Carruthers 提出的这个挑战值得进一步关注，可能是哲学文献中对动物意识提出的最具实证细节的案例。

Carruthers 既不支持也不完全否定黑猩猩是有感知能力的结论。他怀疑即使黑猩猩可能缺乏心灵理论，因此（在他看来）缺乏现象意识，这是基于 Povinelli（1996）进行的一些巧妙的实验室研究，这些研究显示，在与人类食物提供者的互动中，黑猩猩似乎无法理解眼睛在向人类提供视觉信息方面的作用，尽管它们在关注面部方向等线索方面的行为与人类表现出相似的外观。对 Povinelli 工作的解释仍然存在争议。Hare 等人（2000）进行了实验，其中优势和从属动物相互竞争食物，并得出结论：“至少在某些情况下，黑猩猩知道同类看到和不看到什么，并且他们利用这些知识来制定他们在食物竞争情况下的行为策略。”他们认为 Povinelli 的负面结果可能是因为他的实验涉及较少自然的黑猩猩-人类互动。鉴于不确定性，Carruthers 在提出关于黑猩猩感知能力的主张时采取了谨慎的方式，这是明智的。

有关心灵理论的争议的全面讨论（例如，Heyes 1998; Lurz 2011; Andrews 2012）值得单独一篇文章来阐述，但值得在这里指出的是，心灵理论的辩论起源于一个假设，即灵长类动物的智力，尤其是人类的智力，是专门适应社会认知的（参见 Byrne＆Whiten 1988，特别是 Jolly 和 Humphrey 的前两章）。因此，有人认为，在广泛的物种中，寻找能力来归因于心理状态的证据，可能更好地在自然活动（如社交游戏）中寻找，而不是在将动物置于人工情境的实验室设计实验中（Allen＆Bekoff 1997; 尤其是第 6 章; 另请参见 Hare 等人 2000 年，Hare 等人 2001 年和 Hare＆Wrangham 2002 年）。试图在自然条件下为非人类动物提供心灵理论的强有力证据的替代方法通常未能产生这样的证据（例如，Cheney＆Seyfarth 1990 年，2007 年关于绿猴和狒狒的心灵理论的结论），尽管轶事证据令人心动地暗示研究人员仍未能设计出正确的实验。此外，心灵理论和社会认知更广泛地是研究的活跃领域，新的研究很可能会揭示非人类动物的心灵理论的证据。

在像卡鲁瑟斯这样的观点中，意识根植于高度特定和模块化的认知过程中，对于与所有非人类动物行为相关的知觉、动机和认知过程来说，实际上是无关紧要的。鉴于人类活动中的大部分认知过程（以及相应的脑系统）与非人类动物共享，这种思路意味着人类活动的大部分也是无意识的。因此，例如，卡鲁瑟斯（1989 年，1992 年）认为，所有动物行为都可以归纳为人类的无意识活动，例如在开车时分心（“自动驾驶”），或者与视觉皮层损伤导致他们在视野的一部分上感觉失明（“视野缺损”），但仍然能够识别出呈现给视野缺损的物体（他将这两种情况都称为“无意识体验”的例子）。

将动物行为与人类的无意识能力进行比较，可以从以下几个方面进行批评：首先，与笛卡尔对鹦鹉的论断一样，这种比较只是基于对动物行为的非系统观察。有理由认为，仔细调查会揭示动物行为与这些所谓的无意识体验相关的人类行为之间并没有非常密切的类比。例如，值得注意的是，自动驾驶的无意识体验并不被其主体记忆，而没有证据表明动物也无法回忆起他们所谓的无意识体验。同样，视野缺损的受试者不会自发地对呈现给他们视野缺损的物体做出反应，而是必须经过训练，使用强制反应范式进行反应。没有证据表明这样的限制对于动物来说是正常的，或者动物在视觉体验方面的行为类似于视野缺损的受害者（Jamieson＆Bekoff，1992 年）。

然而，有实证基础表明，动物中表现出意识的行为可能是无意识过程的产物。Allen 等人（2009）描述了对大鼠脊髓学习的研究，显示出类似于潜在抑制和掩盖的现象。在完整的动物中，这些与学习和记忆相关的现象被认为涉及注意力。但是它们与脊髓中的机制的相似性，大多数人认为不涉及意识，对它们作为意识证据的地位提出了质疑。当然，脊髓的学习能力与完整有机体的学习能力之间存在差异，有充分的理由认为复杂形式的学习与意识有关（Clark＆Squire 1998; Allen 2004; Ginsburg＆Jablonka 2007b）。但是当前的观点与对盲视所做的观点相似：在得出关于意识的结论之前，需要对这些相似性和差异进行更细致的分析。

6.2 大型类人猿

Gallup（1970 年）开发了一种镜像自我认知的实验测试，该测试已广泛用作自我意识的测试，尽管对该测试的解释仍然存在争议（请参见下文关于自我意识和元认知的部分）。 Gallup 认为，黑猩猩在这个测试中的表现表明它们具有自我意识，并且未能通过测试的动物缺乏自我意识。此外，预示着卡鲁瑟斯，Gallup 认为自我意识——即能够思考自己的心理状态——是拥有思维的必要条件，因此未能通过镜像测试的动物没有思维（1982 年，1985 年）。尽管对于哪些动物“通过”了经过修改以用于大象、海豚和喜鹊的测试版本的有效性存在争议，但截至 2002 年，Gallup 坚持认为有证据表明人类、黑猩猩、倭黑猩猩和猩猩在测试中始终通过，而其他一系列灵长类动物则始终未能通过。他认为这支持了自我意识是大型类人猿独有的观点（Gallup 等人，2002 年）。结合他早期的论证，即意识需要镜像测试所测量的自我意识，这将意味着意识是大型类人猿独有的。

Gallup 对镜像测试结果的解释并不是没有争议的（Mitchell，2002 年）。Rochat 和 Zahavi（2010 年）对 Gallup 的观点提出了质疑，包括 a）将黑猩猩的镜像定向行为解释为表明其具有类似人类的镜像自我认知经验，以及 b）声称镜像自我认知暗示了意识存在。

作为一个旁注，自从上世纪 90 年代初（Cavalieri 和 Singer 1994）以来，关于大型类人猿是否应该享有特殊的法律保护，相当于“人权”，一直存在争议。争议的关键不在于大型类人猿是否本身具有意识（这似乎是争议的大多数参与者都默认的），而在于它们是否具有人格。人格是一个棘手的概念，但通常被认为与某些形式的行为体和自我意识有关，并且通常被认为与道德地位紧密相连，正如这场争议所反映的（DeGrazia 1997; SEP 关于动物道德地位的文章; Varner 2012）。虽然对于现象意识来说并非必要条件，但人格通常被认为预设了意识，因此可能最好将其视为意识的一种发展或复杂程度。

6.3 哺乳动物

有各种理论和实证论据表明，意识在所有哺乳动物中是共享的。塞思、巴尔斯和埃德尔曼（2005 年）认为，对于人类意识至关重要的神经过程——丘脑皮质复合体中的广泛递归活动——涉及到所有哺乳动物（甚至更广泛）共享的解剖系统。潘克塞普（2005 年回顾）采取了类似的方法，但侧重于涉及“核心情绪”的神经生理系统。尽管在上述两个提议中，作者们承认意识可能比仅仅存在于哺乳动物中更为广泛，但他们认为，在哺乳动物的情况下，基于相关神经生理系统同源性的证据的重要性是压倒性的，而在哺乳动物以外的动物中，由于非哺乳动物的生物学差异，推断更加脆弱。此外，应该记住，以下所有提议都意味着意识在哺乳动物中广泛共享。因此，在表达对意识分布的观点的科学家中，普遍认同所有哺乳动物都有意识的立场。

6.4 羊膜动物（包括鸟类和爬行动物）

关于爬行动物是否有意识（以及它们的心理生活可能是什么样的）的问题尤其有趣，因为鸟类与爬行动物的亲缘关系比与哺乳动物更近，然而鸟类展示了一系列行为，对人类观察者来说比蛇和乌龟等有鳞、所谓的“冷血”动物的行为更明显地暗示智能和情感。鸟类和哺乳动物是否共享心理特征（意识、智能、情感、社会依恋），这些特征在爬行动物中不存在？如果是这样，这将代表这些现象的独立、趋同进化。或者，这些特征是否普遍存在于所有这些动物中，但在某些动物中不太明显？

Cabanac 等人（2009）认为意识是爬行动物和哺乳动物的共同祖先的后代，包括鸟类和哺乳动物，以及蜥蜴、蛇、龟等爬行动物和恐龙、翼龙和古代海龙等已灭绝动物，这些动物独有且共享意识（参见 http://tolweb.org/Amniota）。根据这个假设，只有这些动物，而不是两栖动物、鱼类或任何无脊椎动物，拥有意识。Cabanac 的论点基于一个明确的意识结构和功能理论，即意识是一个统一的表征空间，是“一个关于现实的抽象私有模型，具有四个维度：质量、强度、快乐感和持续时间”（2009 年，第 268 页）。拥有这种模拟现实的能力使动物能够模拟可能的行动方案，使用快乐感（快乐或痛苦）作为“共同货币”来评估和选择基于预期后果的行动（这些后果基于先前的经验）。

Cabanac 根据这个模型的结构和功能理论，确定了一组意识的行为标志：

  • 进行动机权衡的能力；

  • 玩耍；

  • 导航绕行（需要动物追求一系列无回报的中间目标，以获得最终奖励）；

  • 表达情感；

  • 感官快乐的表达；

  • 情绪发热（对应应力情境的体温增加——在卡巴纳克的实验中以温和处理为操作定义）；

  • 味觉厌恶。

基于对羊膜动物而非非羊膜动物中这些现象的假设证据，卡巴纳克认为意识起源于羊膜动物的共同祖先，并因此存在于所有现存的羊膜动物中，但不存在于其他动物中。卡巴纳克和卡巴纳克（2009）还认为，羊膜动物大脑中多巴胺在动机过程中的作用与非羊膜动物相比存在定性差异，支持这一分布/起源假设。

卡巴纳克和同事们在羊膜动物中记录了一些这些现象的存在，与至少一些非羊膜动物物种中的缺失形成对比，例如情绪性发热（Cabanac 和 Bernieri 2000; Cabanac 和 Cabanac 2000; Cabanac 和 Cabanac 2004）和味觉厌恶（Paradis 和 Cabanac 2004）。

然而，关于这些行为和认知方面在非羊膜动物中不存在的断言主要基于证据的缺乏（因此本质上是有限的）。特别是，他们没有直接支持非羊膜动物无法权衡惩罚和奖励、玩耍或绕道行走的主张。事实上，一些这些主张似乎被现有研究所否定 —— 例如，关于跳蛛绕道行走的记录（Jackson 和 Wilcox 2003）以及 Elwood 和 Appel（2009）展示寄居蟹具有动机权衡行为的研究。

Cabanac 的意识的结构和功能理论可以独立于他提供的证据进行评估，支持他对意识的分布和起源的观点。事实上，通过接受他的结构和功能理论，可以质疑他关于分布和起源的观点，认为所提出的指标清单实际上可以与更广泛的分布相对应（即如果在非羊膜动物之外存在动机权衡、游戏和绕道行为）。正如我们将看到的，他对意识的结构和功能的观点与其他主张动物之间意识更广泛分布的作者的观点有很多共同之处。

6.5 脊椎动物

“鱼”是一个民间生物学术语，不完全对应任何单系分类群。可以通过指出，较接近于人类的是肺鱼，而不是金枪鱼，或者金枪鱼较接近于人类，而不是鲨鱼来理解这一点。也就是说，一些直观上是鱼的东西与非鱼类更密切相关，而不是其他鱼类。基本上，民间术语“鱼”指的是四足动物以外的所有脊椎动物，尽管在海马、鳗鱼、鳗鱼和魟鱼等动物方面有些含糊不清。

无论如何，关于鱼类意识的辩论一直很活跃，主要集中在鱼类是否能够感受疼痛、压力和苦难的问题上（见下文第 7.1 节；另请参阅 Rose（2002）和 Sneddon 等人（2003）对鱼类意识疼痛的不同观点；Allen 2013 和 Brown 2015 对鱼类认知和意识与疼痛的关系进行了综述；以及 Braithwaite 2010 的专著）。这在商业水产养殖和娱乐钓鱼的福利监管背景下具有特殊的相关性；因此，鱼类意识文献在实验上主要关注鲑鱼类（尤其是鲑鱼和鳟鱼），这是一类具有高商业价值和重要的垂钓价值的鱼类，但只是作为鱼类的一小部分。

Merker（2005）提出意识在脊椎动物早期进化中起源，因此既古老又广泛存在。根据这个提议，不仅哺乳动物和鸟类，两栖动物和所有海洋脊椎动物都有意识。Merker 从现象学观察开始他的论证，即意识体验的内容是以对象和目标为导向的，但排除了周围和低级神经处理中所代表的细粒度感觉和运动细节。Merker 认为意识是一个综合的表征平台，他称之为“综合现实空间”，对于具有复杂身体、多自由度运动和多个感觉模态的动物来说，解决了一系列关键的神经后勤问题。这包括：

  • 防止自身运动干扰对感知内容的稳定性；

  • 整合关于身体运动和身体自我调节需求（例如温度、口渴、饥饿）的内感知信息；

  • 提供高级决策，抽象出与实现无关的感觉运动细节；

Merker（2005）的神经解剖学细节超出了本文的范围，但他的结论是解决上述问题的系统——产生意识——起源于早期的脊椎动物祖先。因此，意识在生活的脊椎动物中既古老又广泛。

6.6 无脊椎动物

针对脊椎动物以外的意识问题，面临着额外的艰巨挑战，因为脊椎动物和无脊椎动物在解剖学和生理学方面存在根本差异。识别同源和功能类似的结构和过程的策略，这是 Cabanc（2009）、Seth 等人（2005）、Merker（2005）和 Panksepp（2005）等研究人员对意识与其他动物共享的自信的基础，但应用起来更加困难（Seth 等人，2005）。

脊椎动物仅代表了大约 34 个已知的门类之一，这些门类是动物的古老谱系，其特点是基本解剖结构和生成它的发育过程的差异。每个门类都源自相对简单的状态（即少量组织类型和具有有限感觉能力的最小中枢神经系统）。因此，像头足类软体动物（例如章鱼和乌贼）和节肢动物（例如甲壳类动物、昆虫和蜘蛛）这样的无脊椎动物，它们足够复杂，吸引了对动物意识感兴趣的人们的注意，独立于脊椎动物进化出了它们的复杂性，并且在头足类软体动物和节肢动物的情况下，它们也独立于彼此进化。

今天，只有三个门（脊椎动物、节肢动物和软体动物）包括具有复杂主动身体的动物（Trestman 2013a），其特点是：

  • 关节和分化的附肢；

  • 多个受控运动的自由度；

  • 远端感官（例如，“真实”眼睛）；

  • 解剖学上具有主动的、远程感知引导的机动能力（鳍、腿、喷气推进等）；

  • 解剖学上具有主动的物体操作能力（例如，螯肢、手、触手、具有精细运动控制的口器）。

Trestman (2013a)认为，复杂主动体的演化需要一种集成的、具身的空间认知能力，并且这种能力在目前发现的三个门纲中（脊椎动物、节肢动物和软体动物）中独立演化。如果 Merker (2005)的观点是正确的，即意识代表了解决控制复杂身体在空间中产生的神经后勤问题的方法，那么这三个谱系很可能是拥有意识的嫌疑犯。通过考虑感知信息的时间整合在意识、行动选择和面向对象的感知中的作用，可以加强这种推理线索（Trestman 2013b）。也许这三个谱系在从相对简单的蠕虫状体态过渡到拥有复杂主动体时独立演化出意识。

在意识问题的背景下，一个受到关注的无脊椎动物群体是头足类动物——章鱼、乌贼和墨鱼。这些动物具有大脑，以其出色的伪装能力和灵活的捕食策略而闻名。Mather (2008)认为，头足类动物表现出许多意识的行为指标，包括复杂的学习和空间记忆，以及明显的游戏行为。Merker (2005)和 Edelman 等人 (2005, 2009)都认为，在头足类动物中可以提出一个强有力的临时意识案例，尽管这些作者强调头足类动物与脊椎动物在解剖和生理学上的差异对我们的理解造成了限制。

另一个受到特别关注的门纲是节肢动物，包括昆虫、甲壳动物、蜘蛛和许多其他不太熟悉的动物。这是一个古老而极其多样化的动物群体，因此任何概括都应该谨慎对待。节肢动物是最早进化出复杂主动体的动物之一，因此也相应地进化出了能够适应性地控制复杂适应性主动体的大脑（Trestman 2013a）。因此，如果意识的功能是解决由于控制复杂主动体而引起的问题（参见 Merker 2005），那么它可能在节肢动物谱系的早期阶段就已经进化出来了，即在所有现存节肢动物的共同祖先中。

很少有研究直接回答关于节肢动物意识的问题，但相关的实证研究包括：

  • Elwood 和 Appel（2009）的研究表明寄居蟹记住了一次令人厌恶的事件（电击），并且可以在后续的上下文敏感的决策中利用这个记忆。这似乎满足了 Cabanac 和 Cabanac（2009）对“动机权衡”行为的定义，这些作者认为这是意识的指标。

  • 杰克逊和同事的研究（由杰克逊和威尔科克斯在 1998 年进行了综述）记录了跳蛛中各种令人印象深刻的行为，包括：

    • 绕道和其他形式的明显计划（被卡巴纳克等人（2009 年）指出可能是意识的潜在指标）

    • 对猎物行为的灵活、情境敏感的调整

    • 欺骗和烟幕战术

  • 对蜜蜂的研究揭示了模式识别、"相同" 和 "不同" 的概念、导航、交流和视觉工作记忆（参见 Srinivasan 2010），以及情绪和认知偏见（Mendl 等人，2011）。

另一个可能性是意识在动物历史上甚至更早地进化，并且在动物中更广泛分布，因此具有更基本的动物生命功能。Ginsburg 和 Jablonka（2007a，b）将一种原始形式的 "整体感知" 归因于动物中最简单的神经网络的副产品。他们认为，随着这些状态被用于学习和动机，它们获得了 "基本意识" 的功能属性。如果这是正确的，那么意识可能不是独立于节肢动物、软体动物和脊椎动物中产生的，而是在这些古老群体的共同祖先中早期动物进化时才产生的。

7. 动物意识研究中的特殊主题

随着心理学和行为学中行为主义束缚的逐渐放松，以及神经科学的独立进展，对与动物意识有关的动物研究数量大幅增加。其中一些研究关注特定类型的体验，如痛苦，而其他研究则关注与人类意识强相关的认知能力，如自我意识。本节包含对一些主要研究领域的简要评论，旨在提供一些快速进入科学文献的入口点。

7.1 动物痛苦和苦难

鉴于痛苦对于我们对动物的伦理义务的大部分解释的核心地位，以及痛苦动物模型在临床医学研究中的重要性（参见 Mogil 2009 进行综述），不难理解有大量（尽管有争议）的科学文献与动物痛苦相关。英国纳菲尔德生物伦理委员会（Nuffield Council 2005；尤其是第 4 章）和美国国家科学院动物实验研究所（ILAR 2009）最近对痛苦的定义以及非人类动物的生理、神经和行为证据进行了报道。这些综述还将痛苦与困扰和苦难区分开来（参见 Bermond 2001），ILAR 将过去关于痛苦和困扰的单一报告分为两个独立的报告，尽管对困扰的科学研究相对简陋（但参见 Dawkins 1985；Farah 2008）。

对动物痛苦的神经学研究的适当理解始于伤害感知和痛苦之间的区别。伤害感知-感知有害刺激的能力-是最原始的感觉能力之一。在无脊椎动物中，已经描述了功能专门化于伤害感知的神经元，例如医用水蛭和加利福尼亚海蜗牛（Walters 1996）。由于伤害感受器在非常广泛的物种中都存在，并且即使在去脑或脊髓切断的动物中也具有功能效果，它们在一个物种中的存在和活动并不能直接证明有感知痛苦的经验。Melzack 和 Wall（1965）的门控控制理论描述了一种机制，即来自大脑的“自上而下”的信号调节“自下而上”的伤害感知，为感受到的痛苦和伤害感知之间的区别提供了空间。

Smith & Boyd（1991）评估了动物的痛觉感知能力的证据，包括是否有痛觉受体与中枢神经系统相连、是否存在内源性阿片类物质、镇痛药是否影响反应以及后续行为反应是否类似于人类（参见 Varner 1998 年第 53 页的表 2.3，该表是根据 Smith & Boyd 提供的更新的）。根据这些标准，Varner 在暂时性地得出结论，有意识地感受到疼痛的生物与不能有意识地感受到疼痛的生物之间最明显的界限是脊椎动物和无脊椎动物之间。然而，Elwood & Appel（2009）对寄居蟹进行了一项实验，他们解释这项实验提供了证据，证明这些甲壳动物能够感受到疼痛并记忆。Varner 对“较低级”脊椎动物（鱼类、爬行动物和两栖动物）有些犹豫地表达了对有意识疼痛的证据的疑虑。然而，Allen（2004）认为，随后的研究表明，发现的方向似乎一致地指向在不同分类类群中属于不同物种的相似性更多，特别是在痛觉和疼痛系统的解剖学和生理学领域。

一般认为哺乳动物的疼痛系统既有感觉通路又有情感通路，这两者在一定程度上可以通过药物（如吗啡）和手术切除进行解离。前扣带回皮层（ACC）是哺乳动物大脑中特别重要的结构（Price 2000）。Allen 等人（2005）和 Shriver（2006）认为，这种可解离性为对动物意识的情感成分进行实证评估提供了途径，而 Farah（2008）则用它来区分“纯粹的疼痛”和苦难。

然而，对其他分类群的详细分析可能会显示出重要的解剖差异。Rose（2002）认为，由于鱼类缺乏前扣带皮质，它们可能不会受到疼痛的困扰。这与 Sneddon 等人（2003）的观点相反，他们认为有足够的行为和生理证据支持将疼痛归因于鱼类。（另请参阅 Chandroo 等人 2004 年的综述。）虽然前扣带皮质对哺乳动物很重要，但其他分类群可能具有功能上类似的结构，例如鸟类的背外侧皮质（Atoji＆Wild 2005; Dubbeldam 2009）。基因敲除动物还提供了有关疼痛情感方面的进一步线索（请参阅 Shriver 2009 年的综述和这些发现在动物福利方面的应用）。

最后，值得注意的是，在过去的十年中，兽医实践在动物疼痛方面发生了重大转变。虽然曾经在动物身上进行手术时常常不使用镇痛剂或麻醉剂，但现在绝大多数兽医从业者都接受了一个基本前提，即兽医可以接受培训以可靠地识别动物疼痛，并且兽医患者可以从与人类相同类型的疼痛缓解治疗中受益。甚至有人认为动物具有导致幻肢痛和神经病理性疼痛（在没有明显组织损伤或疾病的情况下出现的疼痛）的神经生物学机制，并且因此这些病症可能在非人类动物中可检测和可治疗（Mathews 2008）。

7.2 动物情感

动物情感的概念在达尔文的作品中显然很突出，他在 1872 年的《人类和动物的情感表达》一书中提到了这一点。愿意将动物视为情感存在的生物（相比之下，人类被赋予了可以超越情感的理性）至少可以追溯到古希腊哲学。康拉德·洛伦兹似乎持有类似的观点，他回应了奥斯卡·海因罗特的说法：“动物是情感丰富但智力非常有限的人类”（洛伦兹，1971b，334）。如今，将情感视为智力的重要组成部分更加时尚。不论这个观点的优点如何，对动物情感的科学研究已经有了自己的动力。20 世纪初，虽然他们并没有争论动物的意识问题，但生理学家们意识到情感在动物行为中的重要性。德罗尔（1999）解释了动物的情感状态在当时被认为是生理实验中的噪音来源，研究人员采取措施确保动物在实验之前保持平静。根据德罗尔的说法，虽然生理学家们不得不处理情感噪音的问题，但将情感作为研究对象的尝试从未形成足够的程度，以产生期刊或其他机构特征（德罗尔，1999，219）。

最近，Jaak Panksepp（2004 年，2005 年）一直在进行他所称之为“情感神经科学”的研究项目，该项目涵盖了对动物情绪的直接研究（2004 年），例如通过人类逗弄而引发的老鼠“笑”和寻求进一步接触的实验调查（Panksepp＆Burgdorf 2003）。几十年来，他的工作（在 Panksepp 2005 中进行了回顾）阐明了几个“核心情感系统”，包括“寻求”，“恐惧”，“愤怒”，“欲望”，“关怀”，“游戏”和“恐慌”的神经和分子生理基础。 Panksepp 认为这些情感系统在所有哺乳动物中都是共享的，并且在脊椎动物中可能更广泛地共享。

Sufka 等人（2009 年）提出，神经精神障碍的动物模型也可能支持对动物情绪的实验研究。尽管依赖于更多的轶事性、非实验性的方法，Smuts（2001 年）和 Bekoff（2007 年）都从科学家的角度为动物情绪的归因进行了辩护。 Bekoff 非常重视游戏行为作为动物情绪的指标，这个想法也被 Cabanac 等人（2009 年）所接受。

动物中的共情也是当前研究的一个课题（例如，Preston＆de Waal 2002）。Langford 等人（2002 年）根据观察到一个笼友受到有害刺激或疼痛的老鼠的实验，认为老鼠具有共情能力，比观察到一个陌生老鼠受到类似对待的对照老鼠对疼痛刺激更敏感。Byrne 等人（2008 年）认为大象具有共情能力，这是对各种能力的最佳解释，例如诊断生命力和目标导向性，以及评估其他大象的身体能力和情绪状态，当这些能力与它们自己不同的时候。

值得注意的是，几乎所有关于动物情绪的理论和实证研究都将其范围限制在哺乳动物，或至少是羊膜动物（最近的一个例外是见 Mendl 等人 2011 年的研究）。这些研究利用了某些深层同源性，例如大脑结构和分子神经生理学（尤其关注激素和神经递质），从而论证了这些分类群的动物与我们共享情绪，因为它们共享我们自己情绪的机制（以及表明我们情绪的行为，并与底层生理机制具有相同的关系）。这种方法对于与我们关系非常遥远的无脊椎动物是不可行的。脊椎动物的祖先在其他动物门类中分离出来时，所有动物在结构、组织类型、神经元数量、运动能力和其他形式的行为方面仍然相对简单。复杂生理系统的发展在各个门类中是独立发生的。因此，其他门类中情绪的生理系统（如果存在的话）可能会非常不同，因此很难通过直接的生理观察或行为表达观察来确定。其他门类中情绪的表达方式也可能不同，进一步增加了确定非脊椎动物情绪的任务的复杂性。（关于动物认知中情绪和共情的主题，可以在动物认知条目中的情绪和共情部分找到更多讨论和科学参考资料。）

7.3 感知现象学

认知心理物理学的仔细研究可以帮助我们理解他们对世界的主观体验的本质的想法，至少可以追溯到唐纳德·格里芬对蝙蝠回声定位限制的实验测试。如果承认它们有这样的体验，那么知道马有近 360° 的视野，或者猛禽在每个视网膜上有两个中央凹，可能会告诉我们一些关于它们体验的本质的东西-它们对世界的显现方式。神经研究为对感知本质的科学理解增加了进一步的分析层面。例如，Leopold＆Logothetis（1996）使用神经数据支持对双眼竞争条件下猴子感知的推断（另见：Myserson 等，1981; Rees 等，2002）。Leopold 等人（2003）认为，神经记录可以用来证实猴子对显示模糊视觉刺激的非语言“报告”。（在这里考虑一下猴子是否可能报告它是否受到类似于由模糊图像（如鸭兔或图形花瓶幻觉）引起的格式塔尔特切换的影响。）

视觉皮层特定区域损伤引起的一种无意识视觉感知现象，即盲视，在手术切除的猴子中也得到了研究（Stoerig＆Cowey，1997），猴子的缺陷与人类患者在只能无意识处理的视野部分以及保留意识的部分之间存在密切的对应关系。 Stoerig 等人（2002）进一步验证了评估视觉意识的非语言方法。盲视受试者，无论是人类还是猴子，对呈现在其盲点（视觉上不可察觉的区域）的事物没有自发反应，但必须经过训练使用强制反应范式进行反应（Stoerig＆Cowey，1997）。

大多数这些例子中对视觉感知的强调无疑反映了一种以灵长类动物为中心的偏见。我们人类灵长类动物是高度依赖视觉的生物，正如纳格尔（1974）所认为的，我们在想象（再次，这是一种视觉隐喻）人类在弱或完全没有的感觉模式中的主观体验时面临着相当大的困难。研究的例子也反映了一种人类中心的偏见，因为大部分动物实验明确针对缓解人类疾病。虽然神经伦理学家在蝙蝠和海豚的回声定位心理物理学或弱电鱼的感觉能力方面做出了很好的工作，但在那些文献中一般不涉及主观意识的问题。

就像对动物痛苦的调查一样，对意识的神经相关性进行细致分析可能会揭示不同物种之间的微妙差异。例如，Rees 等人（2002）报告说，虽然恒河猴在双眼竞争条件下的行为与人类相当相似，“V1 区域内外的大多数细胞的激活主要反映的是刺激属性，而不是动物所报告的意识感知...然而，几项人类神经影像学研究提供了证据，支持 V1 在双眼竞争中扮演更重要的角色，因此，可以暗示视觉意识。”然而，值得注意的是，他们认为行为证据可以毫不问题地描述为猴子对意识感知的报告。

7.4 心理时间旅行

在文献中，关于其他动物是否像人类一样能够思考过去和未来事件的辩论已经展开。Suddendorf 和 Corballis（1997 年，2007 年）认为所谓的“心理时间旅行”是人类独有的，而且在解释人类认知独特性，包括语言和文化能力方面起着重要作用。许多哺乳动物、鸟类和鱼类表现出食物储藏、筑巢、使用工具或迁徙等行为，这些行为似乎暗示着有预见性。例如，塔伊拉斯（一种生活在中美洲和南美洲的黄鼠狼科动物）会将一串香蕉藏在凤梨中，只有当香蕉成熟时才会取出来（Soley 等，2011 年）。怀疑者很快指出，这些例子中的许多可能是 a）由自然选择塑造的“本能”固定行为模式，或者 b）经典或操作性条件反射的结果，而不是通过“认知”过程（如情景记忆、洞察力或理解）介导的行为。然而，这些解释常常被新颖性、灵活性和能够进行情境特定调整的能力所质疑。例如，塔伊拉斯会储藏多种香蕉品种，并且能够准确判断每种香蕉何时成熟到足够继续成熟（Soley 等，2011 年）。

各种对动物进行的仔细实验表明，它们具有令人印象深刻的综合记忆能力，即能够回忆起事件的细节、位置和时间。这项工作由克莱顿和同事在刺嘴鸟身上首创，重点研究它们的贮藏行为——鸟类将食物埋藏起来，然后再找回来（克莱顿等人，2003 年）。例如，如果刺嘴鸟被阻止长时间找回它们的贮藏物，它们只会找回不易腐烂的物品（如研究中的花生），而忽略了它们贮藏的其他更受偏爱但易腐烂的食物（如研究中的麦虫）（克莱顿等人，2003 年）。最近的研究还记录了老鼠的所谓“类似情节记忆”，以及包括非人类灵长类动物、鸟类、老鼠和其他哺乳动物在内的几种动物似乎具有规划未来的能力（包括一些新颖的方式，不仅仅是“纯粹的本能”）（费尼等人，2011 年的最新实验研究为例；参见罗伯茨，2012 年的综述和讨论）。

这场辩论有些复杂，因为主张人类独特的心理时间旅行的支持者倾向于依赖于对能力的描述，这些描述充满了研究人员和被试者的现象学、内省或直觉描述他们自己思维方式的方式（例如 Tulving 1985; Suddendorf 和 Corbalis 2007），而动物行为研究人员必须依赖于严格的行为证据标准来支持他们的观点。动物行为研究人员通常在解释上持谨慎态度，将他们的主张限制在可操作化的术语，如“何时何地”记忆或“类似情节”的记忆，而不是对参与动物执行任务的体验性质提出主张。因此，这种情况可能代表了对人类和非人类动物主题的证据解释上的双重标准，研究人员对人类认知进行不加批判的自由假设，而这种假设在动物研究人员那里是不允许的，这是 Buckner（2013）所称的“人类虚构”。关于人类与其他动物对时间的意识在多大程度上以及以何种方式存在差异的问题仍然是一个开放的问题，也是一个活跃的研究领域。

7.5 自我意识和元认知

非人类动物中对自我意识和心智理论的系统研究源于 Gallup（1970）对自我意识研究的一种方法。Gallup 将镜像自我识别与自我意识联系起来的理由已在上文中讨论过。实验的想法来自于比较心理学家广泛知晓的观察结果，即黑猩猩在适应一段时间后会使用镜子检查自己的形象。Gallup 利用这些观察结果开发了一种被广泛复制的方案，该方案似乎可以科学地确定动物检查镜像是否仅仅是对镜像本身感兴趣，还是对镜像作为动物本身的代理感兴趣。Gallup 选择了那些之前对镜子非常熟悉的黑猩猩，给它们麻醉并在它们的前额上涂上独特的染料，或者在对照组中只给它们麻醉。醒来后，被涂上染料的动物如果被允许在镜子中看到自己，会显著更频繁地触摸自己前额上的标记，而对照组中的动物要么没有被涂上标记，要么没有被允许看镜子。

尽管通常报道黑猩猩一致“通过”了镜像标记测试，但 Shumaker 和 Swartz（2002）对科学文献进行的调查表明，在 163 只经过测试的黑猩猩中，只有 73 只表现出触摸标记的行为（尽管这些动物的年龄和镜像经验存在相当大的差异）。Shumaker 和 Swartz 还报告了 6 只经过测试的红毛猩猩中的 5 只和 23 只大猩猩中的 6 只表现出触摸标记的行为。他们认为大猩猩触摸标记的较低发生率可能是由于避免了具有社会意义的直接眼神接触。

对于大猩猩以外的非人类灵长类动物，镜像自我认知的证据很少。Gallup 本人认为这只是大猩猩的现象，并且他是最早质疑 Hauser 的报告的人之一，Hauser 的报告声称棉顶狨猴在将其独特的白色鬃毛染成霓虹色后，会进行镜像引导的自我行为，这种刺激比 Gallup 使用的红点更加显著(Hauser 等人，1995 年)。面对 Gallup 的质疑，Hauser 本人无法复制他最初的结果(Hauser 等人，2001 年)。然而，Gallup 的实验方案使用的刺激对于猴子来说并不特别显著的观点仍然有一定的影响力。例如，Rajala 等人(2010 年)提供了定量和视频证据，证明头部植入手术的恒河猴使用镜子检查植入物，以及他们通常看不到的身体其他部位。

Gallup 的实验的修改版本也已经在非灵长类物种中进行过。恶名昭彰的是，Epstein 等人（1981 年）训练了鸽子去啄自己身上只有在镜子中可见的标记，并用此来质疑基于镜子标记测试的“自我意识”归因，更倾向于一种联想学习的解释。Gallup 等人（2002 年）否认了这种声称的等价性，指出在测试之前，黑猩猩并没有接受过触摸标记的训练。Reiss 和 Marino（2001 年）提供了关于海豚镜像自我认知的证据。他们使用了 Gallup 程序的修改版本，其中不需要麻醉，他们从镜子前的身体扭曲中推断出自我认知（对于海豚来说，自我触摸在解剖上是不可能的）。这些证据受到了争议（例如，Wynne 2004）。镜子标记测试仍然是各种物种中的一个活跃研究领域，包括大象（Plotnik 等人，2006 年）和喜鹊（Prior 等人，2008 年）。各种评论者指出，对于更依赖于除视觉以外的感官的物种来说，镜子测试可能并不完全公平（Mitchell 2002; Bekoff 和 Burghardt 2002）。

一条有趣的研究线索探讨了动物对自身心理状态的认知，考虑到动物在认知不确定性情况下的表现。当灵长类动物和海豚被给予“救助”反应的选择，以避免进行困难的区分时，研究表明它们选择救助选项的方式与人类非常相似（Smith 等，2003 年）。那些没有救助选项并因此被迫回应困难比较的动物表现比那些有救助选项但选择回应测试的动物要差，这一事实被用来证明某种高阶自我理解的存在。原始实验引起了哲学上对第二阶解释的批评（例如 Carruthers，2008 年），以及心理学家对方法论的批评（由 Crystal 和 Foote，2009 年回顾），尽管建立非语言动物元认知的替代方法可能能够避免这些批评（Terrace 和 Son，2009 年）。

在人类认知的文献中，对自己所知的意识被称为“元认知”，并与“知道的感觉”相关联。史密斯及其同事声称，研究动物的元认知可以提供关于自我意识与他人意识（心灵理论）之间关系的信息，并且他们的研究结果已经显示出“动物具有与人类意识认知功能相似的功能特征”（史密斯等人，2003 年；史密斯，2009 年）。他们还提出了这可能告诉我们有关该认知的现象特征的问题。布朗（2004 年）认为，海豚研究不能支持与心灵理论的联系，但它在海豚的意识中仍然是相关的，特别是在利坎提供的理论框架下。元认知的概念似乎也与关于访问意识的问题相关（有关自我意识和元认知的进一步讨论，请参阅有关动物认知的心灵理论和元认知部分）。

8. 总结

这样的文章可能引发更多问题而不是回答问题，但如果不是这样，这个主题就没有太多哲学上的兴趣。

很明显，对于许多哲学家来说，动物意识的话题不再只是边缘兴趣。从伦理学、心灵哲学到科学哲学，对动物认知的兴趣越来越浓厚。在这些领域工作的哲学家们越来越关注科学理论、方法和结果的具体细节。许多科学家和哲学家认为，已经为以哲学为基础、同时具有实证可行性的方式来探讨动物意识的一些问题奠定了基础。然而，仍然存在来自两方面的批评：一方面，仍然有人认为主观现象超出了科学研究的范畴；另一方面，有人认为科学和哲学在认识动物意识方面的进展还不够迅速、不够深入。双方的论点远未穷尽。

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Acknowledgments

Colin Allen would like to acknowledge the assistance of Ronak Shah in preparing the 2009 revision of this entry.

Copyright © 2016 by Colin Allen <colinallen@ucsb.edu> Michael Trestman <michael.a.trestman@gmail.com>

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