分子遗传学 molecular (Ken Waters)

首次发布于 2007 年 3 月 7 日星期三

分子遗传学有时指的是一个基本理论，声称基因通过合成多肽指导所有生命过程，有时指的是关于基因在分子水平上的表达和调控的更为谨慎的基本理论，有时指的是一种应用于整个生物医学科学的调查方法，该方法基于关于基因的基本理论的调查策略。本文简要总结了分子遗传学的基本知识，并调查了关于该主题的哲学研究。调查围绕三个主导哲学关注的问题展开：(a) 经典遗传学是否可以归纳为分子遗传学？(b) 什么是基因？以及(c) 基因的功能是什么？最后，将注意力转向第四个问题：(d) 为什么如此多的生物研究集中在基因和 DNA 上？

1. 引言

分子遗传学这个术语现在已经过时，因为当代遗传学彻底是分子遗传学。遗传学并不是由两个科学组成的，一个是分子的，一个是非分子的。尽管如此，实践生物学家仍然在使用这个术语。当他们这样做时，通常是指一套旨在识别和/或操纵参与重要生物分子合成的 DNA 片段的实验室技术。科学家经常谈论和写作关于这些技术在广泛的生物医学科学中的应用。对于他们来说，分子遗传学是一种涉及实验室方法和研究策略应用的调查方法。这种方法预设了关于基因在分子水平上的表达和调控的基本知识。

然而，对分子遗传学的哲学兴趣集中在理论上，而不是调查方法或实验室方法上。早期的哲学研究涉及基因的构成、表达和调控的基本理论。大部分关注集中在理论还原主义的问题上。激发问题是关于经典遗传学，即 T.H.摩根及其合作者的科学是否正在被还原为分子遗传学。随着发育遗传学和发育生物学的兴起，哲学关注随后转向批评与当代遗传学相关的基本理论。基本理论不仅涉及基因的构成、表达和调控，还涉及基因在生物体内的整体作用。根据基本理论，基因和 DNA 通过提供指定生物体发育和功能的信息来指导所有生命过程。

本文首先快速回顾了与分子遗传学相关的基本理论。由于这一理论融合了摩根经典遗传学派的观念，因此从摩根的遗传学出发勾勒其发展是很有用的。在回顾基本理论之后，我探讨了推动分子遗传学哲学探讨的四个问题。第一个问题是询问经典遗传学是否已经或将被归纳为分子遗传学。第二个问题涉及基因概念，以及它是否已经过时。第三个问题涉及基本理论的可持续性。第四个问题，尚未引起太多哲学关注，是为什么如此多的生物研究集中在基因和 DNA 上。

2. 基本理论

2.1 经典遗传学的基本理论

与经典遗传学相关的基本理论解释了特征从父母到后代的传递。摩根及其合作者利用了一个概念上的区分，即一个生物体的遗传基因组成，称为其基因型，以及其观察到的表现称为其表型（参见基因型/表型区别条目）。这两者之间的关系被视为因果关系：基因型与环境共同产生表型。该理论通过追踪基因差异的代际传递并将替代性基因形式的存在归因于替代性特征的存在，解释了从父母到后代的表型差异的传递。

我将以一个涉及果蝇 Drosophila melanogastor 的简单历史例子来说明经典解释推理的模式。值得强调的是，这个历史例子所展示的推理模式仍然是当今遗传学中的一种重要推理模式，包括有时被称为分子遗传学的领域。

果蝇的基因成对出现，位于每个果蝇细胞内含有的四对染色体上的相应位置。眼色突变体紫色与位于 II 号染色体上的一个基因相关联。这个基因的两个拷贝，无论是突变形式还是正常的野生型，都位于两个第二染色体上的同一位点（相应位置）。位于一个位点的基因的不同形式被称为等位基因。基因从父代传递给子代是通过一种称为减数分裂的特殊细胞分裂过程进行的，该过程产生包含来自每一对染色体的一个染色体的配子细胞。来自卵子的半套染色体和来自精子的半套染色体在受精过程中结合，这使得每个后代从其母亲的每对基因中获得一个基因的拷贝，从其父亲的每对基因中获得一个基因的拷贝。

特征传递的解释将不同基因（基因型）的存在与不同可观察特征（表型）的存在联系起来。有时，这是通过显性/隐性关系来完成的。例如，紫色眼色是隐性的，相对于野生型特征（红色眼色）。这意味着拥有两个紫色等位基因（基因的突变形式，被指定为 pr）的果蝇有紫色眼睛，但杂合子，即拥有一个紫色等位基因和一个野生型等位基因（被指定为+）的果蝇有正常的野生型眼睛（与拥有两个野生型等位基因的果蝇一样）。请参见表 1。

要了解经典理论如何解释性状传递，请考虑摩根的合作者进行的一项实验，即红眼雌性与紫眼雄性的交配。所有后代都有红色眼睛。因此，红色眼睛的性状从雌性传递给了所有后代，即使后代的雄性父本有紫色眼睛。这种遗传模式的经典解释分为两个阶段，就像所有遗传模式的经典解释一样。

第一阶段解释了基因的传递，过程如下（图 1）：每个后代从每个父母那里都会收到一份 II 号染色体的拷贝。母源染色体必定含有野生型等位基因（因为实验中每个雌性父本的第二染色体都含有野生型等位基因，这是基于先前实验的结果）。父源染色体必定含有紫色等位基因（因为每个雄性父本的第二染色体都含有紫色等位基因，这是根据紫色是隐性于红色眼色的知识推断的）。因此，所有后代都是杂合子（pr / +）。通过追踪基因从父母到后代的传递来解释后代的遗传基因构成后，我们可以继续解释的第二阶段：推断表型外观。由于所有后代都是杂合子（pr / +），且紫色是隐性于野生型的，所有后代都有红色眼睛（野生型特征）。请参见图 1。

请注意，这里的推理并不依赖于识别基因的物质组成、作用方式或一般功能。它仅仅取决于基因的拷贝从一代传到另一代，并且基因之间的差异（即 pr 和+之间的差异）会导致表型上的差异。基因是造成差异的观念需要被限定：基因的差异会在特定的遗传和环境背景下导致表型上的差异。这个观念非常关键，但经常被忽视，因此值得被表述为一个原则（Waters 1994）：

差异原则：在特定的遗传和环境背景下，经典基因的差异会导致统一的表型差异。

值得注意的是，差异原则提供了一种解释表型特征从一代传到下一代的方式，而无需解释这些特征在生物体发育过程中是如何产生的。这有效地使经典遗传学家能够发展遗传学科学，而无需回答关于发育的问题。

古典遗传学的实践包括对涉及表型特征重组的复杂传递模式的理论分析。分析这些模式提供了关于染色体机制以及连锁群中基因的线性排列的基本生物过程的信息。这些理论解释并不依赖于关于基因是什么、基因如何复制、基因的功能是什么以及基因差异如何导致表型特征差异的想法。

2.2 分子水平对古典遗传学留下的问题的回答

分子生物学和遗传学的研究已经回答了古典遗传学未能解答的有关基因构成、基因复制机制、基因功能以及基因差异如何导致表型差异的基本问题。这些答案以分子水平现象为基础，并提供了与分子遗传学相关的许多基本理论。

什么是基因？这个问题在本文的第 4 节中有更详细的讨论，但对于当前目的，一个快速的回答就足够了：基因是 DNA 分子中的核苷酸的线性序列。每个 DNA 分子由核苷酸的双链组成。DNA 中有四种核苷酸：鸟嘌呤、胞嘧啶、胸腺嘧啶和腺嘌呤。DNA 分子中的核苷酸链成双螺旋形式缠绕在一起。螺旋中的两条链由相邻链的核苷酸之间的氢键结合在一起。氢键是特异的，因此一条链中的鸟嘌呤总是位于相邻链中的胞嘧啶旁边（反之亦然），而一条链中的胸腺嘧啶总是位于腺嘌呤旁边（反之亦然）。因此，DNA 分子中一条链中的核苷酸的线性序列与 DNA 分子另一条链中的核苷酸的线性序列是互补的。基因是 DNA 分子中一条链中的核苷酸片段。当然，并非每个 DNA 中的核苷酸串都是基因；根据它们的功能，DNA 片段被确定为基因（见下文）。

基因是如何复制的？基因是 DNA 双螺旋中的片段这一观念为这个问题提供了一个直接的答案。当 DNA 分子的成对链展开并且通过互补核苷酸的配对沿着分离的链旁边形成新链时，基因会被忠实地复制。当过程完成时，原始双螺旋的两份复制品已经形成，因此原始 DNA 分子中的基因已经被有效复制。

基因的作用是什么？粗略地说，基因在 RNA 分子的合成过程中充当模板。结果是，新合成的 RNA 分子中的核苷酸线性序列与用作模板的 DNA 片段中的核苷酸线性序列相对应。不同的 RNA 分子在细胞中扮演不同的功能角色，许多 RNA 分子在多肽分子的合成中起模板的作用。新合成的多肽是由构成蛋白质的氨基酸的线性序列组成，蛋白质在细胞和生物体（以及环境）中扮演各种功能角色。多肽以特定方式发挥功能的能力取决于其形成的氨基酸的线性序列。这种线性序列对应于 RNA 中的核苷酸三联体的线性序列（密码子），后者又对应于 DNA 片段中的核苷酸的线性序列，而这后者片段就是该多肽的基因。

基因差异如何导致表型特征的差异？上面对“基因的作用是什么？”这个问题的简要回答为解释基因差异如何导致表型特征的差异提供了基础。基因的核苷酸序列差异将导致 RNA 分子的核苷酸序列差异，进而可能导致多肽的氨基酸序列差异。多肽中氨基酸的线性序列差异（以及功能 RNA 分子中核苷酸的线性序列差异）可能影响它们在细胞和生物体中扮演的角色，有时会产生可观察到的表型差异。摩根小组鉴定的突变（基因差异）（例如紫色突变）通常被鉴定为 DNA 中核苷酸序列的差异。

2.3 区分分子遗传学的基本理论和基础理论

对于“基因的作用是什么？”这个问题的谦逊回答是，它们“编码”或“决定”细胞中合成的 RNA 分子和多肽的线性序列。（即使这个谦逊的回答也需要限定，因为 RNA 分子经常以影响最终多肽产物中氨基酸的线性序列的方式进行剪接和编辑。）但生物学家也提出了一个远非谦逊的答案。更大胆的答案是一个宏大、基础的理论的一部分。根据这个理论，基因是“基础”实体，通过“产生”蛋白质来“指导”生物体的发育和功能，这些蛋白质反过来调节所有重要的细胞过程。人们经常声称基因为生物体提供“信息”、“蓝图”或“程序”。将关于基因据称的基础作用的这个宏大、基础理论与关于基因在 RNA 和多肽合成方面的谦逊、基本理论区分开来是有用的。

经典遗传学是否被分子遗传学所取代？

科学哲学家一直被还原主义和所有科学最终将“还原”为基础物理学的普遍科学这一理想所吸引（请参阅物理学中理论间关系条目，了解物理科学背景下的还原主义哲学和科学概念）。哲学上的还原主义者认为，当高层科学（如化学）被还原为低层科学（如物理学）时，科学知识就会取得进步。所谓的科学知识接受观，由纳格尔（1961 年）和亨普尔（1966 年）规范化，将还原主义作为科学的中心理想，并自信地断言化学已经在很大程度上被还原为物理学。纳格尔构建了一个还原的形式模型，并将其应用于阐明热力学科学是如何从高层概念（如压力和温度）转化为统计力学的，后者用牛顿动力学的低层概念（如力和平均动能）来表述。1969 年，沙夫纳声称遗传学领域也正在发生同样的进展，传统遗传学正在被一门新兴的“分子遗传学”科学所取代。然而，沙夫纳的说法很快受到赫尔的挑战。其他生物学哲学家发展了赫尔的反还原主义论点，并形成了一个近乎一致的看法，即传统遗传学不会被还原为分子遗传学。尽管反还原主义的哲学论据受到质疑，但许多哲学家仍然认为，遗传学的反还原主义描述为其他科学的反还原主义分析提供了一个典范。

3.1 沙夫纳的论点，即传统遗传学正在在理论上被还原

分子遗传学有许多含义。例如，遗传还原主义一词涉及到所有生物现象都是由基因引起的这一观念，因此预设了一个本体论意义上的还原主义，即一种微观实体（在本例中是基因）专门引起各种高层次现象（在本例中是生物特征、文化现象等）。但这并不是哲学文献中讨论经典遗传学还原的问题的含义。这些文献更关注认识论而非形而上学。讨论的还原主义概念是纳格尔的理论还原概念。（有关还原的替代概念讨论，请参见 Sarkar 1992 和 Schaffner 1993。）根据纳格尔的概念，一门科学被还原为另一门科学意味着将一门科学的核心理论还原为另一门科学的核心理论。纳格尔认为这种理论还原导致了科学知识的渐进性变化。他为理论还原制定了两个形式要求。

纳格尔的第一个形式要求是，被还原理论的“定律”必须能够从还原理论的定律和相关的协调定义中推导出来。这种可推导性要求旨在捕捉这样一个观念，即还原理论的解释原则（或定律）应该解释被还原理论的解释原则（或定律）。纳格尔的第二个形式要求，即可连接性要求，是指被还原理论的所有基本术语必须要么包含在还原理论的术语中，要么通过额外的假设与还原理论的术语适当连接。可连接性要求是推导性要求的前提，但明确提出它有助于强调进行理论还原的一个重要任务和潜在障碍。

Schaffner (1969)通过将纳格尔的模型进行修改，引入了这样一个观念：即减少理论实际上推导（从而解释）的是修正后的减少理论，而不是原始理论。他认为，这一修订后的模型更好地捕捉了物理科学中的减少。他声称，他的修订后的模型也可以用来展示如何将经典遗传学的修正版本减少为一种称为分子遗传学的新的物理化学科学理论。Hull (1974)反驳说，至少根据 Schaffner 所应用的减少模型，经典遗传学并没有被减少。Hull 认为，遗传学并不体现纳格尔式的减少，因为经典遗传学的基本术语无法与以 DNA 术语表达的表达适当地连接起来。

3.2 关于遗传学的反减少主义共识

大多数哲学家在遗传学和还原主义方面的著作中认为，分子遗传学既没有也不会减少经典遗传学（例如，参见 Wimsatt 1976a，Darden 和 Maull 1977，Kitcher 1984，Rosenberg 1985 和 1994，Dupré 1993 和 Burian 1996）。对 Schaffner 的还原主义论点的两个反对意见最具说服力：不可连接性反对意见和细枝末节反对意见。不可连接性反对意见声称，经典遗传学的术语不能在 DNA 的分子水平上重新定义。这一反对意见有效地声称，纳格尔的第二个形式要求，即可连接性要求，无法得到满足。细枝末节反对意见声称，分子遗传学不能也不会解释经典遗传学，或更好地解释已经被经典理论解释的现象。这一反对意见涉及纳格尔的第一个形式要求，即可推导性要求。但细枝末节反对意见在哲学上更深入，因为它暗示即使经典遗传学的解释原则可以从分子遗传学的解释原则中推导出来，这些推导也不会是解释性的。

最严格的不可连接性异议表述可以在罗森伯格早期著作中找到，他曾主张古典遗传学与分子遗传学之间存在着无法弥合的概念鸿沟（1985 年，1994 年）。罗森伯格支持这一观点，认为古典遗传学的基因概念与分子遗传学的概念之间的关系是“多对多”关系，将永远阻碍任何试图系统地将这两种理论连接起来的尝试。罗森伯格首先指出，在古典遗传学中，基因是通过其表现型效应来识别的。例如，古典遗传学家通过精心策划的育种实验，并跟踪实验室种群连续几代中眼睛颜色表型的分布，来确定紫色眼睛的基因。根据罗森伯格（1985 年）的观点，古典遗传学永远不会被简化为分子水平的科学，原因在于孟德尔表型概念与分子基因概念之间没有可管理的联系：

产生红色眼色素的途径始于许多不同的分子基因，并通过几条替代的分支途径进行。...从 [分子] 基因到途径中也包含冗余、模糊和相互依赖的路径。如果我们通过对其合成途径的部分或者对其起始的 DNA 片段来对红色眼睛基因进行生化特征描述，我们对这一基因的分子描述将过于复杂，无法产生任何实际的解释结果。（罗森伯格，1985 年，第 101 页）

罗森伯格得出结论，由于分子基因与孟德尔表型之间的关系极其复杂，任何分子概念与孟德尔基因概念之间的联系也必须极其复杂，从而阻碍了任何关于分子水平理论的系统化、还原性解释经典遗传学。

血腥细节反对意见可以追溯到普特南（1965 年）和福多尔（1968 年）的著作，他们反对心理学还原主义，理由是心理功能是多重实现的。这种反对还原主义的意见在遗传学领域得到了进一步发展，最彻底的是由基彻尔（例如，参见基彻尔 1984 年、1999 年、2001 年）提出的。基彻尔在霍尔的基础上假设，经典遗传学是传递遗传学。根据基彻尔的观点，经典理论解释了表型特征的传递，而不是个体生物表型特征的发展。基彻尔认为，传递现象最好在细胞学水平上解释：“基因分配到配子的过程，不是通过重复分子的重组细节来解释，而是通过观察到染色体在减数分裂前成对排列，每对匹配染色体的一个染色体传递给每个配子。”（基彻尔 1984 年，第 370 页）。基彻尔认为，染色体的配对和分离属于一种自然的配对分离过程，从分子角度来看是异质的，因为不同种类的力量负责将不同的配对实体聚集在一起和拉开。他声称，配对实体的分离“可能是由于电磁力或甚至核力的作用而发生；但很容易想到一些例子，其中分离是由重力的作用实现的。”（基彻尔 1984 年，第 350 页）

从反还原主义文献中浮现出的遗传学形象是一个由两个离散的理论话语组成的两层科学，一个基于细胞学层面的实体原则（如染色体），另一个基于分子层面的实体原则（如 DNA 中的核苷酸序列）。反还原主义者认为，一些现象，包括基因的传递，最好通过基于细胞学层面的理论来解释，而另一些现象，包括基因的表达，最好通过基于分子层面的理论来解释。尽管基奇尔(Kitcher)认为，古典遗传学在客观意义上提供了最佳解释，一些反还原主义者（例如罗森伯格 1985 年，1994 年）认为，还原的障碍仅仅是实际上的。罗森伯格（1985 年，1994 年）诉诸于随附概念，以此主张原则上，分子遗传学将提供最佳解释。但他认为，在实践中，古典遗传学提供了对传递现象的“最佳”解释，这意味着这是对我们这种认知局限性生物可用的最佳解释。然而，随后，罗森伯格在这个问题上改变了立场，主要是因为信息存储和处理技术的进步“可能大大增强我们理解大分子过程及其组合的能力”（罗森伯格 2006 年，第 14 页）。

尽管在对经典遗传学不可还原性的最终基础观念上存在重大的哲学差异，但反还原主义者的著作中呈现出的生物知识形象是相似的。生物世界由不同领域的现象组成，每个领域在特定的理论话语水平上得到最佳解释。因此，生物学的理想结构类似于一块蛋糕，有层层理论，每个理论都提供其现象领域的最佳解释。诸如经典遗传学之类的生物科学，以较高组织水平的术语表达，应该持续存在，免受分子科学的还原掌握，因为它们的中心理论（或推理模式）解释的现象领域最适合在高于分子水平的水平上解释。

3.3 反还原主义共识面临的挑战

反还原主义共识并未没有受到挑战（参见 Sarkar 1989, 1992 和 1998 年，Schaffner 1993 年，以及 Waters 1990 和 2000 年）。根据批评者的观点，支持这一共识的主要异议是错误的。不可连接性异议建立在这样一个假设之上，即经典遗传学认为基因与表型特征之间的关系是简单的一对一关系。但经典遗传学家知道得更多。考虑一下斯图尔特万特，摩根的一位杰出学生和合作者，对基因和眼睛颜色的看法：

在果蝇中，正常红眼和无色（白色）眼之间的区别是由单一基因的差异引起的。然而，红色是一种非常复杂的颜色，至少需要五个（可能更多）不同的基因相互作用才能产生。这些基因相当独立，每条染色体都携带其中的一些。此外，眼睛颜色间接取决于许多其他基因，比如那些果蝇生命所依赖的基因。因此，我们无法将特定基因与眼睛的红色联系起来，即使有一个单一基因使其与无色眼有所区别。对于所有特征都是如此……（引自 Carlson 1988 年，第 69 页）

这段引文表明，在经典遗传学中基因与眼睛颜色之间的关系在分子水平上展现出了罗森伯格讨论的同样复杂性（将此引文与第 3.2 节中引用的罗森伯格 1985 年的段落进行比较）。根据这一对无法连接的反驳，基因型-表型关系在经典遗传学层面看起来并不简单统一，在分子水平上看起来复杂且不统一。在分析的两个层面上，情况看起来同样复杂（Waters 1990）。

然而，经典遗传学通过诉诸差异原则找到了解释传递现象的简单方法，根据这一原则，特定基因的特定差异会在特定环境中导致表型特征的特定差异（参见 2.1 节）。斯图尔特万特在上述引文的第一句和强调的从句中都提到了这一原则。因此，问题出现了，这种关系能在分子水平上被捕捉吗？答案是肯定的。经典遗传学家用来解释遗传模式的差异已经被当代遗传学家在分子水平上常规地识别出来。

根据这一批评，血腥细节异议也是站不住脚的。这一异议声称，生物学家不能通过引用分子细节来改进关于传输现象的经典解释。细胞学层次据称提供了最佳的解释层次，因为在这个层次上的解释统一地解释了一系列在分子层面看起来是异质的情况。考虑基彻尔（Kitcher）对这一异议的表述。基彻尔认为解释就是统一的（1989 年）。由此可见，对一类现象的最佳解释是以统一方式解释这一类现象的解释。基彻尔声称减数分裂是这种情况的典范。在细胞学层次上，成对分离过程的统一性是显而易见的，但在分子层次上的血腥细节中却丢失了，这个过程“可能是由于电磁力或甚至核力的作用而发生…”（基彻尔，1984 年，第 350 页）。但基彻尔可能指的是什么并不清楚。在酵母到人类等各种生物中，操纵染色体成对和分离的分子机制是非常统一的；并非有些涉及电磁力，有些涉及核力。基彻尔声称“很容易想到一些例子，其中分离是通过重力的作用实现的”这一说法在分子生物学家对染色体成对和分离所学到的知识中没有依据。

减数分裂是一个不太理想的候选者，用来说明在经典遗传学层面看起来是均匀的东西，在分子遗传学层面却是异质的这一观念。但这一观念可以通过其他遗传现象来加以说明。考虑遗传优势现象。在经典遗传学中，所有完全优势的例子在解释传递现象时都被一视同仁地对待。但当代遗传学揭示出存在着几种非常不同的机制，支撑着不同的优势实例。根据基彻的科学解释统一主义理论，优势的经典解释为解释传递现象提供了客观上更好的基础，因为它提供了对现象更统一的组织。但这将意味着经典遗传学的浅显解释在客观上更可取，而分子理论提供的更深入解释则不如其优越（沃特斯，1990 年）。

3.4 超越理论还原和分层蛋糕反还原主义

尽管纳格尔的理论还原概念标志着关于经典遗传学明显还原的讨论的一个共同起点，但很多关于还原的文献旨在通过寻求用更具启发性的概念取代纳格尔的概念来更好地理解还原的本质。这适用于反还原主义者，他们试图阐明为什么分子遗传学无法还原经典遗传学，以及那些对还原主义更为支持的人。因此，在研究分子遗传学是否在还原经典遗传学的问题时，文献中存在着两个层次的讨论。一个层次涉及遗传学科学中正在发生的事情。另一个层次涉及更抽象的关于（认识论的）还原本质的问题。

论述的抽象层次始于 Schaffner 的观点，即所减少的并非原始理论，而是原始理论的修正版本。Wimsatt（1976a）提出了一个更雄心勃勃的修改。他拒绝了科学理论是一组类似法则的陈述，并且解释是从法则推导出待解释现象的论证的假设。Wimsatt 没有依赖这些假设，而是使用 Salmon 对解释的描述（Salmon 1971）来审视分子遗传学提供的还原解释的主张。Kitcher（1984）也拒绝了支撑 Nagel 还原概念下的理论化的描述。他构建了一个基于自己对构成科学理论的有效性以及他对科学解释的统一主义描述（1989）的新的还原解释概念。同样，Sarkar（1998）也拒绝了 Nagel 还原概念中预设的理论和解释描述。事实上，他明确避免依赖于任何特定的科学理论或理论解释描述。相反，他假定还原解释是一种未明确说明解释是什么的解释，然后试图确定将还原解释与其他解释区分开的特征。

Wimsatt, Kitcher, and Sarkar 寻求用一种不假设科学解释涉及普遍定律下包容的概念来取代 Nagel 的还原观念。然而，Weber（2005）试图用一种保留还原解释涉及归入减少科学定律的概念来取代 Nagel 的观念。Weber 拒绝的是生物学中还原主义涉及解释更高层次生物学定律的想法。他认为，除了一些罕见的例外情况，生物科学没有定律。他认为生物学中的还原主义涉及直接用物理定律解释生物现象。因此，他拒绝了 Nagel 的描述中隐含的“分层蛋糕”还原观念。

关于还原和分子遗传学的文献影响了哲学家对其他科学领域还原的思考。例如，Kitcher 的还原概念，他用来解释为什么分子遗传学不能还原经典遗传学，随后被 Hardcastle（1992）用于她对心理学和神经科学关系的研究。另一方面，Sober 通过重新审视 Putnam（1967，1975）和 Fodor（1968，1975）关于多重实现性的论点，发展和扩展了对 Kitcher 的血腥细节反对（第 3.3 节）的批评。

Sober（1999）认为，更高层次科学可以描述在较低层次看不见的模式，因此可能提供更一般的解释。但他坚持认为描述不应与解释混淆。他坚持认为，尽管物理学可能无法描述所有模式，但它仍然可以解释任何高层次科学可以解释的单个事件。更高层次科学可能提供更“一般”的解释，但物理学提供更“深入”的解释。他暗示哪种解释更好取决于观察者。他得出结论说

…还原主义者可能会对这个更好还是更差的问题避而不谈，并试图建立在物理学原则上可以解释任何高层科学能够解释的单一事件的基本命题上。…对于还原主义者来说，物理学对社会、心理和生物现象的解释的有趣之处在于它们使用了与解释非社会、非心理和非生物现象所使用的相同基本理论机制（Sober 1999 年，第 560-1 页）。

讨论已经走了一整圈。Sober 批评的多重实现论论据是基于心灵哲学背景下的抽象考虑。生物哲学家借鉴这一文献，提出了对分子遗传学正在还原经典遗传学的血腥细节异议。其他哲学家认为，这一异议在对遗传学中具体情况进行仔细分析后是站不住脚的。Sober 从对遗传学讨论中得出结论，批判了最初的反实现论论据，并得出了关于还原主义的一般结论。

Wimsatt 关于还原的著作（1976a、1976b 和 1979）强调了即使没有实现还原，尝试实现还原的可行性。他认为，例如，努力发现在更高层次确定的实体的分子构成通常是富有成效的，即使在不同层次之间找不到身份。此外，Wimsatt 指出，对于已经在更高层次解释的许多特定事物进行还原解释的“成本”与为什么没有用更低层次的解释完全取代更高层次的解释的问题相关。也许分子遗传学没有取代经典遗传学的事实可以解释为基于高成本而不是缺乏认识价值。

尽管沙夫纳仍然坚持分子遗传学原则上可以减少经典遗传学，但他已经承认，试图进行这种减少将“边缘化”到分子遗传学的进展。可以沿着赫尔（1977）的思路做出回应，即分子遗传学的成功在某种重要意义上似乎是还原的。因此，未能用还原的术语阐明这一成功揭示了一个概念上的缺陷。也就是说，人们可以认为沙夫纳的边缘化论表明，他对还原的概念并不是认识上相关的，因为它无法阐明分子遗传学中还原探究的富有成效。

实际上，在关于经典遗传学还原的讨论中存在一个普遍的缺陷，即它仅涉及科学推理的一个片段。它几乎完全基于对解释或理论推理的分析，并在很大程度上忽略了调查推理。关于经典遗传学所谓还原的哲学文献集中在遗传学家如何解释或试图解释现象，而不是他们如何操纵或调查现象。即使是温萨特（1976a）关于启发式的论述，也强调了解释的启发式。

Vance（1996）提出了一个更彻底的注意力转移，从理论转向调查实践。他断言，当代遗传学只有一种，描述了古典遗传学的调查方法如何成为所谓分子遗传学方法论的重要组成部分。他得出结论，还原主义失败了，因为当代遗传学仍然依赖于涉及育种实验的古典遗传学方法。Vance 对遗传学的描述令人信服。古典遗传学的实验室方法确实仍然存在，尽管它们得到了很大的扩展，增强，并且经常被涉及对 DNA 进行直接干预的技术所取代。但 Vance 的描述并不符合反还原主义的形象，即一个两层次科学的形象，以及古典遗传学将保持与分子生物学还原性把握相疏远的论点。

从将遗传学视为涉及方法论和解释推理相互作用的调查科学的角度出发，出现了一种不同的形象（Waters 2004a）。这种形象不是一个两层次科学的形象，一个（古典遗传学）旨在调查和解释传递现象，另一个（分子遗传学）旨在调查和解释发育现象。相反，存在一种科学，通过重新概念化其理论基础为分子术语，并通过将古典遗传学的基本调查方法与基于生物化学的物理方法以及基于重组 DNA 和 RNA 干扰技术的新方法相结合，保留了古典遗传学的许多调查和解释推理。

4. 什么是基因？

分子遗传学文献中的一个普遍观点是基因无法在分子水平上被构想。当然，哲学家并不否认生物学家使用基因这个术语，但许多哲学家认为基因是一个虚拟术语，是许多不同概念的占位符。对基因怀疑的不同回应展示了各种哲学目标和方法。一种回应是密切分析与实验实践相关的解释（而不是基本理论的概括）以确定是否存在关于基因的统一推理模式，这些模式可以（a）被编码为清晰的概念，和/或（b）用于建立该术语的参照。另一种回应是提出新的基因概念，以更好地服务于实践生物学家表达的目标。第三种回应是实施调查分析，而不是进行传统的哲学分析方法。第四种回应是接受基因概念的（据称）必要模糊性，并研究为什么使用基因这个术语如此有用。

4.1 基因怀疑

基因怀疑论者声称，在分子遗传学层面上，基因的使用方式并不连贯，并且这个术语并不指代一种自然种类；相反，据称基因被用来指代 DNA 中许多不同种类的单位。DNA 由“编码”区域组成，这些区域被转录成 RNA，不同种类的调节区域，以及在较高生物体中，一些功能不太清晰甚至在某些情况下可能不存在的区域。对基因的怀疑部分基于这样一种观念，即有时这个术语仅适用于编码区域的部分，有时适用于整个编码区域，有时适用于编码区域的部分以及调节该编码区域的区域，有时适用于整个编码区域以及影响或可能影响编码区域转录的调节区域。怀疑论者（例如 Burian 1986 年，Portin 1993 年和 Kitcher 1992 年）得出结论，正如 Kitcher（1992 年，第 131 页）所言：“一个基因就是一个有能力的生物学家选择称之为基因的任何东西”。

生物学教科书中包含了对基因的定义，值得一提的是，考虑其中一种定义可以显示概念上的确令人不安。当今最普遍的定义是，基因是编码多肽的基本单位。这个定义的一个问题是，它排除了许多通常被称为基因的片段。一些 DNA 片段编码功能性 RNA 分子，这些分子永远不会被翻译成多肽。这些 RNA 分子包括转运 RNA，核糖体 RNA 以及发挥调节和催化作用的 RNA 分子。因此，这个定义过于狭窄。

另一个问题是，这个常见定义是基于对 DNA 表达的过于简单的描述。根据这个简单的描述，基因是 DNA 中的核苷酸序列，被转录成构成信使 RNA 分子的核苷酸序列，然后被翻译成构成多肽的氨基酸序列。（生物学家说基因“产生多肽分子”或“提供多肽的信息”。）然而，DNA 表达的真实情况通常要复杂得多。例如，在植物和动物中，许多 mRNA 分子在被翻译成多肽之前会经过处理。在这些情况下，RNA 分子的部分，称为内含子，被剪除，剩余的片段，称为外显子，在 RNA 分子离开细胞核之前被拼接在一起。有时生物学家称整个 DNA 区域，即对应于内含子和外显子的区域，为基因。其他时候，他们只称对应于外显子的 DNA 片段为基因。（这意味着一些遗传学家称之为基因的 DNA 片段并不是连续的 DNA 片段；它们是不连续外显子的集合。遗传学家称这些为分裂基因。）进一步的复杂性是由于在某些情况下外显子的剪接在不同的组织类型和不同的发育阶段中执行方式不同。（这意味着存在重叠基因。）常见定义中基因是“编码多肽”的 DNA 片段的问题在于，当涉及到 DNA 表达的实际复杂性时，“编码多肽”的概念是模糊的。基因怀疑论者认为这是无望的模糊（Burian 1986，Fogle 1990 和 2000，Kitcher 1992 和 Portin 1993）。

显然，这个定义是最常见和突出的教科书定义，对遗传学家通常称之为基因的范围来说太狭窄，对将 DNA 划分为单独基因提供一个单一而精确的划分太模糊。教科书包括许多关于基因的定义。事实上，哲学家经常对生物学家在同一本教科书中以多种矛盾的方式定义和使用基因一词的倾向感到沮丧。在对替代定义进行哲学审查后，基因怀疑论者得出结论，问题不仅仅是缺乏分析严谨性。问题在于在分子水平上根本就不存在基因这种东西。也就是说，没有一种单一、统一和明确的方式将 DNA 分子划分为不同的基因。基因怀疑论者经常主张，生物学家应该用 DNA 片段（如外显子、内含子、启动子区域等）来表达他们的科学观点，并完全放弃基因这个术语（福格尔 2000 年最有力地提出）。

4.2 在实践中概念的分析，经典基因和分子遗传学概念

有人认为，反对基因怀疑论者认为，生物学家在分子遗传学层面上对基因有一种连贯、精确和统一的理解方式。支持这一观点的分析始于区分当代遗传学家对基因的两种不同思考方式。经典遗传学家通常将基因视为染色体中的功能单位，其中的差异导致表型的差异。如今，在通过观察表型差异来识别基因的背景下，遗传学家仍然以这种经典方式来理解基因，即将基因视为 DNA 中的功能单位，其差异导致了观察到的表型差异。这种对基因的理解方式被称为经典基因概念（Waters 1994）。但当代遗传学家还以一种不同的方式思考基因，即通过引入分子层面的概念。分子基因概念源于基因是 DNA 中的单位，其功能是确定通过 DNA 表达合成的分子的线性序列。根据这一分析，当代遗传学家同时运用这两种概念。Moss 2003 还区分了两种当代基因概念，他称之为“基因-P（形成论）”和“基因-D（发育）”。他认为这些概念的混淆导致了遗传学中的错误思维。

关于传统基因观念的许多混乱，部分是因为遗传学家有时会说，传统概念中的基因是为了粗略的表型特征（表型）或者个别基因产生表型。这种说法在传统遗传学家中非常误导，并且在当代遗传学的背景下仍然具有误导性。产生粗略表型特征，比如紫色眼睛颜色，涉及各种遗传和额外遗传因素，包括各种细胞酶和结构、组织排列以及环境因素。此外，目前尚不清楚个别基因是否可以归因于任何粗略表型水平的功能。例如，今天对于摩根时代讨论的 2.1 节中的紫色基因的功能是否有助于眼睛颜色的产生仍然不清楚。该基因的突变会影响多种粗略表型水平特征。在涉及传统基因概念的合理解释推理中，并不取决于基因的用途或基因在发育中可能具有的功能。解释推理所依赖的是差异原则，即在特定的遗传和环境背景下，基因的某种差异会导致特定的表型差异（2.1 节）。当代生物学中许多基因解释最好以传统基因概念和差异原则来理解。

或许基因怀疑论者忽视分子遗传学基因概念的原因是他们在寻找错误类型的概念。这个概念不是纯粹的物理化学概念，也不提供将 DNA 单独划分为不同基因的方法。相反，它是一个功能性概念，提供了一种统一的思考基因的方式，可以应用于在不同的调查或解释背景下挑选出不同的 DNA 片段。根据这一分析，基本的分子概念是关于 DNA 表达产物中线性序列的基因的概念：

在细胞环境 c 中合成的产物 p 中的线性序列 l 的基因 g 是一个潜在复制的核苷酸序列 n，通常包含在 DNA 中，它在 DNA 表达的某个阶段决定了产物 p 中的线性序列 l（Waters 2000）

分子基因的概念可以被呈现为一个 4 元组：<n，l，p，c>。这一分析展示了遗传学家如何能够一贯地将内含子作为一个基因的一部分包含在一个认识论背景中，而在另一个认识论背景中则不包含。如果背景涉及识别一个主要的、预处理的 RNA 分子的基因，那么基因将包括内含子和外显子。如果背景涉及识别导致产生多肽的基因，那么基因只包括外显子。因此，在最终导致合成给定多肽的 DNA 表达的情况下，遗传学家可能会谈论“基因”是否包括内含子（在这种情况下，他们将指的是主要的、预处理的 RNA 的基因），但也会谈论“基因”是否排除内含子（在这种情况下，他们将指的是成熟 RNA 或多肽的基因）。分子基因概念的应用并不模棱两可；事实上，只要指定了表达式“在细胞环境 c 中合成的产物 p 中的线性序列 l 的基因”，它就是非常精确的。

基因怀疑论者认为，基因讨论缺乏连贯性，因为生物学家经常表达的方式是基因编码多肽，但随后又谈论不被翻译成多肽的 RNA 分子的基因（包括 tRNA、核糖体 RNA 和干扰 RNA 的基因）。这一观点表明，构想 rRNA 的基因涉及与构想多肽基因相同的思想。在这两种情况下，基因都是决定感兴趣分子中线性序列的 DNA 片段，无论是否分裂。

这种分析的优势在于强调以基因为中心的解释的局限性，同时澄清基因在 RNA 和多肽合成中发挥的独特因果作用：基因决定初级 RNA 转录本的线性序列，并且通常在决定多肽中氨基酸序列的过程中发挥独特作用，尽管不是唯一的作用。

4.3 实践中参考的分析，分子遗传学如何改变参考

Weber（2005）通过追踪基因术语的引用在遗传学史上的变化，研究了基因概念的演变。术语的引用或扩展是指其引用的对象集。Weber 采用了引用的混合理论。根据混合理论，术语的引用是由相关语言社区如何与潜在的指称者进行因果互动以及他们如何描述潜在的指称者来决定的。这一理论导致 Weber 不仅密切关注遗传学家如何理论化基因或使用该概念来解释现象，还关注他们如何进行实验室调查。他遵循 Kitcher（1978，1982）的研究，探讨了引用方式随时间变化的方式。

Weber 确定了六种不同的基因概念，从达尔文的泛基因概念（1868）开始，到当代的分子遗传学概念结束。他通过遗传学家描述功能角色（RNA/蛋白质编码与一般功能单元）、物质基础（RNA/DNA 与染色体）以及结构（不连续线性--具有内含子和外显子与连续线性）的方式，以及实验者用于识别基因的标准（通过基因产物与互补试验）来区分当代分子概念与古典（或“新古典”）概念。

韦伯研究了随着遗传学的发展，对几个特定果蝇基因的研究方式发生了变化。他的研究表明，分子遗传学的方法提供了通过经典技术首次确定的基因的新识别方式。这个术语的参考发生了变化，不仅仅是由于理论发展的结果，还由于实施新方法来识别基因的结果。他得出结论，与哲学家们分析过的物理科学概念不同，基因概念具有“非本质主义特征，使生物学家能够根据可用的调查方法以及理论兴趣制定不同的自然分类”（韦伯，2005 年，第 228 页）。韦伯将这一特征称为“浮动参考”。

4.4 一个新概念的提议，即过程分子基因概念

Neumann-Held（2001）提出了一种新的思考基因的方式，即在发育遗传学的背景下。她说，在这种情况下，对基因的兴趣主要集中在多肽的调节表达上。她指出，教科书对基因的定义通常承认这种兴趣，并引用了一本科学教科书的以下定义：

一组 DNA 片段的组合，共同构成一个可表达的单位，表达导致形成一个或多个特定功能基因产物，可能导致 RNA 分子或多肽的形成。基因的片段包括（1）转录单元...以及包括在转录单元中的任何调控片段，以及（2）环绕转录单元的调控序列，这些序列对特定表达是必需的。（Singer 和 Berg 1991 年，第 41 页）。

这个定义强调了调控序列以及编码区域对于“特定表达”是必需的。在特定时间内，只有很小一部分编码序列在给定细胞中被转录，特定序列是否被转录部分取决于编码区域外的调控区域。

Neumann-Held 指出，如果旨在指定调节多肽合成所需的条件，那么必须包括甚至不仅仅是位于 DNA 中的内容。这是因为诸如差异剪接（以及我在本文中未讨论的 RNA 编辑过程，如甲基化）等过程涉及 DNA 之外的实体，如剪接因子。她建议，在发育遗传学的背景下，将基因重新构想为过程是合适的。她提出以下的过程分子遗传学概念。

“基因”是将 DNA 和所有其他相关的非 DNA 实体在特定多肽的产生过程中联系在一起的过程。在这个意义上，基因一词代表了由以下内容指定的过程：(1) 特定 DNA 片段与特定非 DNA 实体之间的特定相互作用，(2) 与额外的非 DNA 实体相互作用中产生的 mRNA 的特定处理机制。(Neumann-Held 2001, p. 74)。

Neumann-Held 认为，这种概念为理解 DNA 序列如何“在多肽产生过程中被使用”提供了最清晰的基础。她指出，过程分子基因概念允许包括 DNA 中的编码序列、DNA 中的调控序列以及不位于 DNA 中的实体，所有这些都在多肽的产生过程中起因果作用。Neumann-Held 的概念排除了导致不被翻译成多肽的功能性 RNA 分子的转录过程和 DNA 的编码区域。因此，根据她的说法，tRNA（转运 RNA）、rRNA（核糖体 RNA）或 snRNA（小核 RNA）没有过程分子基因。Neumann-Held 的定义的这一特点与她引用以激励自己说法的教科书定义不符。此外，排除这些编码区域与最近有关非编码 RNA 分子（如 snRNA）发挥重要功能的发现不一致。她的定义可以轻松修订以适应这些区域和过程。无论如何，Neumann-Held 认为，在发育遗传学中使用这个概念，而不是以 DNA 为中心的基因概念，将有助于避免“基因是生物学中最重要的解释因素，因为它们具有独特的因果力”的观点（Neumann-Held 2001, p. 80）。

4.5 使用基于调查的方法来识别基因概念

斯托茨和格里菲斯（2004 年）认为，生物科学中使用的基因概念的多样性需要更系统和明确的经验方法。他们指出，个别哲学家无法掌握基因概念在广泛的生物科学领域中使用的各种复杂情境。他们已经着手进行了一项雄心勃勃的项目，调查实践科学家，试图帮助确定科学家们实际上如何构想基因。他们的兴趣远不止于理解“分子遗传学”。他们希望通过发现来自不同领域的生物学家（以及不同年龄组、性别等生物学家）如何回答复杂问卷来了解生物学的许多不同领域和情境中使用的概念的差异。

斯托茨和格里菲斯项目背后的一个最初动机是测试基因概念的哲学解释。正如格里菲斯所问，如果他们基于调查的研究揭示科学家实际上并不像哲学解释所描述的那样思考基因，那么这种解释可能有什么价值呢？然而，使用问卷调查了解一个人的思维存在许多困难，特别是如果这个人的思维涉及使用多个概念和/或有时或多少混乱（沃特斯 2004b）。调查适当和代表性的科学家样本也是困难的。格里菲斯和斯托茨意识到这些困难，并通过连续的调查完善了他们的项目。

即使 Stotz 和 Griffith 的调查成功地确定了生物学不同领域的科学家在不同背景下如何思考基因，也不能得出结论称他们的发现将提供对经典、分子或过程分子基因概念进行适当测试。这些概念的支持者的目标是通过用更严谨的概念取代基于不清晰概念的粗糙思维，重新解释当代遗传学的知识。表明科学家的实际思维与这些概念的精确应用不一致，并不会反驳支持经典基因或分子基因概念的分析，也不会削弱提出新的过程分子基因概念建议的论点。

尽管调查结果似乎不会对基因概念的哲学分析提供适当测试，但正如 Stotz 和 Griffiths 所声称的，它们可能提供对从事基因概念哲学研究的人员相关的重要信息。例如，如果这些调查发现进化生物学家和发育遗传学家在回答什么算作基因的问题时存在显著差异，哲学家可能会审查这些生物学家实践的背景是否需要不同的基因概念。调查结果可以为进行概念分析提供有用的启发。

4.6 对基因怀疑论的实用主义回应

伯里安（Burian）、波尔廷（Portin）和福格尔（Fogle）等基因怀疑论者声称，基因这一术语已经过时。他们认为这一术语既模糊又过于限制性。他们认为这一术语过于模糊，因为它没有提供基因组的独特解析。他们认为基因之间的边界重叠且据称模糊不清。他们认为不清楚基因是否包括或排除内含子、调控区域等。他们声称这一术语过于限制性，因为它掩盖了在 DNA 的表达和调控中扮演不同角色的分子元素的多样性。此外，这些怀疑论者认为，任何试图解决这些模糊性的努力都将使这一术语变得更加限制性。

凯勒（Keller）对二十世纪遗传学历史的描述似乎加强了对基因怀疑的看法。例如，她认为关于基因的作用是什么的问题变得越来越难回答（Keller 2000）。她说，到了二十世纪末，生物学发现揭示了一种发育动力学的复杂性，使得无法将基因视为发育中的独特因果代理。凯勒强调了词语的力量，并致力于探讨松散的基因谈话方式如何通过强化基因是“生物结构和功能的核心解释概念”（Keller 2000, p. 9）的假设来影响生物研究，而她强烈反对这一假设。然而，凯勒并不赞同基因怀疑论者的观点，他们认为如果生物学家停止谈论“基因”并限制自己使用诸如核苷酸、密码子、编码区域、启动子区域等分子单位的术语，生物学将得到改善。凯勒认为基因这一术语继续具有“明显且不可否认的用途”。

根据凯勒的说法，基因一词的一个用途是，其模糊性，正是困扰哲学家的特征，使生物学家能够灵活，跨学科边界进行交流，并以新的方式思考。

实验效应的含义取决于其与其他效应的关系，而与特定实验实践紧密相关的语言使用，将会使得在不同实验背景下的交流变得几乎不可能（凯勒，2000 年，第 140 页）。

凯勒指出基因讨论有用的第二个原因。基因一词适用于可以进行实验操作以产生明确和可重复效应的实体（尽管考虑到凯勒对基因概念的批评，不清楚她认为这个术语指的是什么实体）。她暗示基因是短期原因。然而，她指出，这并不意味着基因是长期原因或基因是发育的基本因果代理。相反，这意味着什么（凯勒认为这是基因讨论将继续的一个重要原因）是基因可以用作操作生物过程的手柄（另请参见沃特斯，2000 年）。基于这两个原因，凯勒得出结论，基因讨论将继续在生物学话语中发挥重要作用，而且应该继续如此。

5. 基因和 DNA 的作用是什么？

分子遗传学与一项基本理论相关，根据该理论，基因和 DNA 通过提供指定生物体发育和功能的信息，指导所有基本生命过程。据说基因组指定了发育的“发育方案”、“总体计划”或“蓝图”，而其他元素提供了材料（例如，Bonner 1965，Jacob 和 Monod 1961，Mayr 1961，Maynard Smith 2000，Rosenberg 2006）。尽管在分子遗传学时代之前，染色体包含有关生物体发育和功能的“密码脚本”这一想法是由 Schrödinger（1944 年）著名地表达的，但今天它经常以明确的分子术语表达。据称，从一代传到下一代的发育和功能信息被编码在包含基因和 DNA 的核苷酸序列中。这种所谓的“遗传信息”首先被“转录”成 RNA，然后被“翻译”成蛋白质，最终在生物体的发育和功能中被“表达”。

遗传信息的概念在分子遗传学的历史中占据重要地位，始于沃森和克里克的观察，即由于任何核苷酸碱基对序列都可以适合任何 DNA 分子的结构，“在长分子中可能存在许多不同的排列方式，因此很可能碱基的精确序列是携带遗传信息的密码。”（沃森和克里克 1953 年）。正如 Downes（2005）所述，遗传学家雅各布和莫诺德加强了信息语言的使用，以及那些试图破译“遗传密码”的人。到了 1960 年代初，信息语言在分子遗传学领域已经深入人心。

哲学家们通常批评基因和 DNA 提供所有信息的理论，并质疑使用“总体计划”和“程序”等广泛隐喻，这些隐喻暗示基因和 DNA 包含所有发育信息。批评者持有许多不同观点。大多数人似乎接受生物系统或过程包含信息的概念，但他们否认 DNA 在提供信息方面具有特殊作用的想法。有些人认为根据各种现有的信息理论，如因果理论或标准的目的语义理论，信息并不局限于 DNA。但其他人认为，理解基因的功能需要一种新的生物信息观念。一种方法是退回到狭窄的编码概念，专门旨在澄清 DNA 提供多肽合成信息的方式，而不是用于更高级别的特征（例如 Godfrey-Smith 2000）。另一种方法是构建一个新的广泛的生物信息概念，并利用这一概念来表明基因的信息作用并不是排他的（Jablonka 2002）。另一种方法是完全放弃信息讨论，并纯粹用因果术语解释与遗传学和分子遗传学相关的调查和解释推理。

5.1 批评基因和 DNA 提供信息的观念

DNA 的基本理论是 DNA 的作用是提供发育信息的，但这一理论在许多方面受到了批评。Keller（2000）指出这个想法存在模糊之处。DNA 是提供“程序”还是“数据”？其他人认为发育的“信息”来自于大量的“资源”，而不仅仅是遗传资源。Oyama（1985）认为认为信息存在于生命周期中，认为认为信息包含在 DNA 等静态实体中是错误的。其他批评挑战了特定信息概念或理论的应用，包括因果和目的语义概念的应用。

Griffiths（2001）区分了两种信息概念，因果和故意，然后认为在任一概念下，信息并不局限于 DNA。基于 Dretske（1981）的因果信息理论与 Shannon 的信息理论（1948）相关。Dretske 区分了源变量和背景或通道条件。根据 Griffiths（2001）对 Dretske 理论的阐释，如果变量 X 的值与变量 Y 的值相关，则变量 X 携带关于变量 Y 的信息。Griffiths 描述了这一概念的因果解释如下：

当一个系统的状态与另一个系统有系统的因果关系时，两个系统之间存在一个通道，因此可以通过观察接收者的状态来发现发送者的状态。因果信息就是在通道另一端与其可靠相关的事实。因此，烟雾携带关于火灾的信息，疾病表型携带关于疾病基因的信息。（Griffiths 2001，第 397 页）

为了捕捉基因信息的传统观念，在这一理论下，基因被视为源变量，环境被视为通道条件。由此可见，基因携带有关表型的信息，因为表型值与基因型值可靠地相关。但正如格里菲斯指出的那样，没有什么能阻止将环境条件视为源变量，将基因视为通道。在因果理论的这种应用下，环境条件携带有关表型的信息。格里菲斯和其他人得出结论，即基因提供信息，而其他因果因素仅提供材料的想法在信息的因果理论下是站不住脚的。

格里菲斯认为，基因和 DNA 提供所有信息的观念在意向信息理论下也不尽如人意。意向理论旨在捕捉人类思想和言论中所包含的“语义信息”的意义（戈德弗雷-史密斯 1999 年）。生物哲学家青睐的意向理论版本是目的语义。根据目的语义理论，信号代表被选中代表的任何东西（在进化过程中）。根据这个想法，可以说 DNA 包含有关发育的信息，因为 DNA 对发育的影响在进化过程中被选择。但正如格里菲斯和格雷（1997 年）指出的那样，这个想法适用于参与发育的各种实体，而不仅仅是 DNA。

韦伯（2005 年）挑战梅纳德·史密斯（2000 年）的远程语义学解释。梅纳德·史密斯将程序化计算机中的信息与 DNA 中的信息进行类比。计算机执行由人类编程的算法，生物体表达由自然选择编程的 DNA。计算机中编程的信息是有意识的，通过分析算法可以确定人类程序员的意图。梅纳德·史密斯认为，自然选择在 DNA 中编程的信息在相同意义上是有意识的。韦伯提出了两个反对这一观点的论点。首先，他指出 DNA 可能包含由偶然突变产生的核苷酸序列，这些序列恰好是有益的。如果自然选择尚未对它们进行操作，那么梅纳德·史密斯的远程语义理论意味着它们不包含信息。然而，从因果关系上看，这样的核苷酸序列会以与已被选择的序列相同的方式影响发育。韦伯对梅纳德·史密斯的解释的第二个批评源于对与计算机程序相关的有意识的更深入审查。韦伯声称，与计算机相关的有意识状态实际上是编写程序的人类工程师的状态，而不是计算机本身的状态：“计算机程序是一串符号，只有在理解程序的工程师社区的背景下才能获得意义，他们知道程序的功能和用途”（韦伯 2005 年，第 252 页）。在梅纳德·史密斯的解释中，类似于人类程序员的是自然选择。但是自然选择并没有有意识的状态。因此，韦伯得出结论，远程语义学方法未能挽救 DNA 在有意义上包含信息的观念。

在这种情况下，人们很容易认为信息论在这方面是无效的，事实上，一些哲学家认为这种讨论是误导性的，应该被放弃（例如，Sarkar 1996 年，Weber 2005 年，可能还有 Rosenberg 2006 年）。但其他人则认为，对信息概念进行更谨慎的思考可能会带来重要的见解（见下一节）。

5.2 使用广义生物学概念解释基因的功能

Jablonka 的目标是构建一个通用的信息定义，承认不同类型的信息与通过空间和时间获取、复制和传递信息的不同方式相关联（Jablonka 2002 年）。她关心之一是，关于生物学中信息讨论的含义（或非含义）被偏见地假定遗传系统应该作为思考生物信息的原型。她认为，一个通用的信息定义，旨在捕捉环境提示、人造指令和进化生物信号中所体现的信息感以及遗传物质中信息感，将导致更有用的概括和观点。

Jablonka 表示，在所有这些情况中，信息的意义涉及一个来源、一个接收系统（生物体或生物体设计的系统）以及接收者对来源的一种特殊反应。她将接收者的反应构想为一系列复杂、受控的事件，导致一种响应。来源形式的变化导致响应的变化。换句话说，反应的性质取决于来源的组织方式。此外，她指出，在这些情况下的反应对接收者在适当的时间段内是有益的（在生物体的情况下，是在进化时间内）。Jablonka 强调，对于生物体而言，利益或功能应该从进化的角度来理解，重点是反应系统的进化，而不是来源或反应的最终结果的进化。

Jablonka 对信息的概念是有意识的，并与上述讨论的目的语义概念相关。根据标准的目的语义概念，信号具有信息，因为信号的产生在进化历史中被选择。然而，根据 Jablonka 的观点，一个实体具有信息，不是因为它被选择，而是因为接收者对它的反应被选择。某物是否被视为信息取决于实体是否以（适当的）功能方式对其做出反应。

Jablonka 在以下定义中总结了她的一般观点：

一个源 - 一个实体或过程 - 当接收系统以特殊方式对此源做出反应时，可以说具有信息。接收者对源的反应必须是这样的，即反应实际上或潜在地可以以（通常）功能性方式改变接收者的状态。此外，源的形式变化与接收者相应变化之间必须存在一致的关系。（Jablonka 2002，第 582 页）

Jablonka 指出，根据这一定义，基因并没有理论上的特权地位；它们只是众多信息源中的一种。此外，她坚持应该关注“信息接收者的解释系统”，而不是源。

Jablonka 认为 DNA 中的信息与警报声、多云天空或细菌群落中的化学信号中的信息几乎没有共同之处。在后一种情况下，接收者对源的反应（或“响应”）对接收者是适应性的：“警报声警告鸟类附近有捕食者；多云的天空警示猿类即将来临的风暴；化学信号警示细菌即将面临饥饿。”（第 585 页）。但是在 DNA 的情况下，接收者似乎并没有以适应细胞到任何特定事物的方式做出反应。“相反，细胞只是简单地‘读取’DNA，因此它不是以相同意义上的信息... DNA 是关于细胞或生物体的信息，而不是为细胞或生物体的信息。”（Jablonka 2002，第 585 页）。尽管如此，Jablonka 声称，即使这一概念不适用于 DNA，也适用于基因。

但是，如果我们不是考虑 DNA 的总体，而是考虑一个特定位点和一个特定等位基因，那么想象这个特定等位基因在特定环境条件下的功能作用就不难了。因此，我们可以说对于所有类型的信息，包括警报呼叫和 DNA 片段，一个来源 S（等位基因、警报呼叫、多云天空等）携带关于接收者 R（生物体或生物体设计的产品）的状态 E 的信息，如果接收者具有对 S 做出反应的解释系统，通常会使 R（或其设计者，如果 R 是人类设计的）适应 E。（Jablonka 2002，第 585 页，我强调）

鉴于 Jablonka 说 DNA 总体而言并不像警报呼叫和多云天空那样是信息（这是上述陈述中指定的意义），令人困惑的是她为何声称上述引述的陈述适用于“所有类型的信息”。此外，她声称上述陈述适用于特定等位基因（显然不适用于 DNA 总体）也并不直接。Jablonka 的原始观点提供了一个有启发性的方式来思考细胞信号传导等生物过程中的信息。但她的观点并没有证实基因和 DNA 包含信息或有助于阐明基因和 DNA 的作用。

5.3 关于基因功能的因果解释

通过用明确的因果描述取代松散的信息讨论来阐明基因和 DNA 的作用的另一种方法是建立在对因果关系的明确理解基础上的（Waters 2000 年及未来）。这种方法的前提是分子遗传学的基本理论和实验室方法可以纯粹从因果关系的角度理解。基本理论和方法涉及 DNA、RNA 和多肽分子的合成，而不涉及 DNA 在“编程”或“指导”发育中所起的所谓作用（第 2.3 节）。分子基因在这些分子的合成中的因果作用可以用因果特定的实际差异制造来理解。这涉及两个因果概念，即实际差异制造和因果特异性。这些概念可以用因果关系的可操纵性解释。

实际差异制造的概念适用于一个包含实际上在某些属性上实际不同的实体的实际人口的背景。在这样的人口中，可能有许多潜在的差异制造者。也就是说，可能有许多因素可以被操纵以改变人口中实体的相关属性。但实际差异制造者（粗略地说）是实际上不同的潜在差异制造者，他们的实际差异导致了人口中属性的实际差异。

实际差异制造的概念可以用经典遗传学的差异原则（第 2.1 节）来说明。根据这一原则，基因可以在特定的遗传和环境背景下对表型差异起到差异制造者的作用。因此，它确定了潜在的差异制造者。当这一原则被用来解释实际的遗传模式时，它被应用于实际在展现该模式的种群（通常是实验种群）中实际不同的基因。在这种情况下，种群中的生物体之间基因的实际差异导致了该种群中的实际表型差异（参见 Gifford 1990）。也就是说，基因是实际的差异制造者，而不仅仅是潜在的差异制造者（在该种群中）。

实际差异制造的概念可以应用于分子遗传学如下。在一个实际的细胞中，未加工 RNA 分子的种群在线性序列上存在差异，问题是：是什么导致了这些差异？答案是细胞中基因的差异导致了未加工 RNA 分子的线性序列中的实际差异，也导致了 RNA 分子和多肽的种群中的差异。基因不是这些分子的线性序列中实际差异的唯一制造者。这将我们带到第二个因果概念，即因果特异性。

因果特异性已经被 Lewis（2000）分析过。基本思想是，两个属性之间的因果关系在一个因果属性的许多不同值导致一个结果变量的许多不同且具体不同的值时是特定的（因果关系实例化类似于数学函数）。在这个技术意义上，开关不是特定的，因为因果属性只有两个值（开和关）。调光开关在这个意义上是因果特定的。基因可以是特定的差异制造者，因为 DNA 中核苷酸序列的许多特定差异导致 RNA 分子中的特定差异。对于许多其他实际的差异制造者，比如聚合酶，情况并非如此，它们更像是开关（关于线性序列的差异）。然而，生物学家已经发现，除了基因和 DNA 之外，还存在其他实际的差异制造者，它们在一定程度上与已加工的 RNA 和多肽的线性序列相关，至少在某种程度上是因果特定的。例如，在一些细胞中，被称为剪接体的剪接复合物实际上在多种方面存在差异，导致已加工的 RNA 分子的多个特定差异的线性序列。

所有种类的实体都与 RNA 合成有因果关联这一事实可能会使人们认为在因果元素之间存在因果平等。但这一说法表明，基因和 DNA 在其中扮演着独特的因果角色，因为基因是未加工 RNA 分子线性序列中实际的差异制造者。这种独特角色（在重要限制条件下）延伸到已加工的 RNA 分子和多肽的线性序列。与基本理论相对应的分子遗传学理论可以用因果术语阐明。

5.4 DNA 如何编程发育的因果解释

Weber（2005 年）和 Rosenberg（2006 年）独立声称 DNA 包含一个在发育过程中执行的遗传程序，但两者都否认这个想法取决于 DNA 包含语义或有意义的信息。他们通过回顾果蝇胚胎前后模式形成的最初阶段的当前解释来阐明这一观点。这一解释说明了一个单细胞胚胎如何通过具有 bicoid 蛋白质的胞内梯度（bicoid 的浓度从前端到后端逐渐降低）发展成一个具有 14 个副节段的多细胞胚胎（前三个副节段后来形成头部，接下来的三个将形成胸部，其余节段将形成腹部节段）。Weber 首先解释说，bicoid 梯度是“通过从母体（通过转录母源基因）合成蛋白质的 mRNA 物种产生的，并由母体护士细胞在前端向卵细胞沉积”（Weber 2005，第 244 页）。他继续解释了 bicoid 蛋白质如何不同地激活一组六个 gap 基因，这些基因又不同地激活和去活八对规则基因，这些基因又不同地激活和去活节段极性基因和同源选择基因。

分子遗传学已经通过实验调查了基因激活和失活级联的细节。韦伯和罗森伯格对结果的总结表明，生物学家可以解释初始模式形成，这是通过连续浓度梯度调节基因而无需基本信息概念。韦伯通过详细论证，指出使用“位置信息”一词是隐喻性的，并且可以解释双极梯度的作用而无需信息概念。他得出结论，这种梯度和其他梯度在意图意义上并不携带信息；相反，它们通过调节基因在新梯度形成中发挥因果作用。

罗森伯格讨论了困扰 DNA 是否包含发育遗传程序的想法的问题。他从早期模式发展的描述是否可以详细阐述以给出“整个发展故事”（罗森伯格 2006 年，第 75 页）的问题开始。整个故事会是关于大分子的吗？他还指出，他描述的模式形成解释是以基因为基础的。他问道：如果基因概念不存在，这种解释是否会存活？但最终，他对这一伟大想法表示乐观，即初始模式发展的解释可以详细阐述以解释整个发展过程。

尽管 Rosenberg 和 Weber 都反对生物学家关于图案形成初始阶段的解释必须基于基因或 DNA 具有有意信息的观念，但他们认为这种解释必须基于或暗示着存在基因程序。但使用术语“程序”是否比使用术语“位置信息”更少隐喻并不清楚。Rosenberg 认为，我们可以从 DNA 可以构建计算机并且这些基于 DNA 的计算机可以执行程序的事实中推断出 DNA 可以执行程序，就像基于硅片的计算机可以执行程序一样。然而，不清楚在解释初始图案形成时添加短语“执行基因程序”有何帮助。Weber 和 Rosenberg 以“生成”、“沉积”、“激活”和“去活化”等因果术语呈现了他们对解释的总结。人们可能会问，因果解释是否取代了 DNA 编程发展的隐喻观念。

5.5 基础理论化与调查实用主义之间的对立

如果像上面提出的那样的解释成功，它们将为理解与分子遗传学相关的基础理论提供更好的基础，但目前尚不清楚它们是否能阐明基因是“基础”实体，通过“指导”蛋白质合成来“编程”生物体的发育和功能，从而调节所有重要的细胞过程。事实上，哲学界对这一基础理论存在相当多的怀疑。一个常见的批评（在哲学家中）是它以基因为中心。

几位哲学家已经开始着手用一种新的基本理论取代与分子遗传学相关的基本理论，这种新理论不会“偏袒”基因。提出的方案之一是罗伯特的（2004 年）。罗伯特借鉴了布里安、格里菲斯、凯勒、大山、莫斯等人的著作，试图构建一个新的“用于理解和解释有机体发育的框架”（第 78 页），这个框架不会将“发育问题”简化为基因作用和基因激活问题。他寻求一个不受所谓发育涉及“预先形成的遗传信息”（第 56 页）假设约束的框架。罗伯特表示，他的框架侧重于有机体而不是基因，并且“认真对待”凯勒强调的发育动态复杂性。

从事基础理论研究的哲学家，至少目前还没有引起从业科学家的太多关注。也许缺乏关注是因为（许多）生物哲学家关注的问题与从业生物学家的需求不同。瓦格纳是一位理论生物学家，他在进化理论和形态特征演化的数学/概念工作以及实证研究方面做出了贡献，在评论罗伯特的书时做出了以下观察，

主张类似解释的罗伯特及其同事是正确的，即基因本身不能构成一个有机体，而是嵌入在一个大的因果互动网络中。但科学家通常不关心原则上理解一个现象所需的一般性陈述。
是的，科学家对研究内容做出务实决策，但我认为这些决定绝非随意。分子遗传学方法的力量并非易得，而是基于 20 世纪初 Richard Goldschmidt、Alfred Kühn 和 Thomas Hunt Morgan 的研究成果，经过漫长而艰苦的研究历史而来。因此，推动遗传研究计划的并非智力懒惰，而是我们在生物复杂性上取得的艰难胜利的果实。 (Wagner 2004, p. 1405)

许多哲学家对基础理论感兴趣，而实践生物学家需要对研究内容做出务实决策之间的差异引发了一个重要问题，这个问题在很大程度上被哲学家忽视了：为什么如此多的生物研究集中在基因和 DNA 上？

6. 为什么如此多的生物研究集中在基因和 DNA 上？

在官方和公共背景下，科学家们呼吁与分子遗传学相关的基本理论，以证明将研究重点放在基因和 DNA 上的合理性（例如，请参阅国家生物技术信息中心等资助机构的网站）。基因通常被称为负责引导所有基本生命过程的“基本单位”。通常会引用因果和信息隐喻的结合来解释基因的作用。据说基因会产生 RNA 和多肽，提供指令或指导过程。但哲学调查表明，这种概括性的说法经不起仔细审查。那么，为什么如此多的研究都集中在基因和 DNA 上呢？对这个问题的一个答案是，生物学家被遗传决定论的意识形态蒙蔽了双眼。但瓦格纳对基因中心主义的辩护提出了另一个答案，这个答案 resonates with Keller（2000）对基因讨论为何有用的解释。

有人提出，生物学家将注意力集中在基因和 DNA 上的真正原因是基因是可以用来追踪和操纵广泛生物过程的差异制造者（Waters 2004a 和 2006）。这种科学实践独立于与分子遗传学相关的任何基本理论而言是有意义的。在分子遗传学的情况下，推动科学研究的是调查实用主义，而不是基本理论。基本理论足以解释以基因为中心的方法的调查实用性和结果。基本理论在重要意义上是与基因为中心的研究的设计和实施相关的表观现象。从这个观点来看，基本理论的作用应该用 Latourian 术语（1987 年，1988 年）来理解，作为召集部队和为研究努力带来资源的平台。实验室实验的设计以及实验为何有效的原因，可以用广泛的调查策略、分子遗传学的基本因果理论和实验环境的细节来解释。

7. 结论

分子遗传学的哲学是一个充满活力的研究领域，反映了当代科学哲学中的许多激动人心和多样化。研究遗传学相关领域的哲学家有不同的哲学兴趣，并采用对立的方法。一些哲学研究旨在纠正科学，而另一些研究旨在纠正我们对科学的理解。一些哲学家采用传统的科学哲学方法，例如概念和模型的分析，而另一些人则通过借鉴社会科学的方法，包括调查研究，开创了新的哲学方法。虽然一些哲学家将注意力集中在基础理论上，另一些人正在研究经验调查的动态。分子遗传学哲学的研究也正在产生关于基本概念的新想法，这些概念对一般哲学感兴趣，包括还原主义、信息和因果关系。

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