保育生物学 conservation biology (Jay Odenbaugh)

首次发表于 2016 年 6 月 23 日星期四；实质性修订于 2021 年 2 月 2 日星期二

保育生物学作为功利主义的一种概念化方式。一种概念化科学结构的方法是，在任何时候它包含本体论、理论和价值观（Kuhn 1962; Lakatos 1976; Laudan 1978, 1986）。在这篇文章中，我们探讨了与保育生物学相关的本体论、理论结构和价值观的问题。首先，作为一门学科，保育生物学在明确研究对象方面进行了大量的智力努力，并确定生物多样性是答案。然而，关于生物多样性是什么，以及它是否应该成为学科的核心，存在争论。其次，保育生物学虽然是一门科学学科，具有其理论、模型、实验和野外工作，但也利用了各种不符合上述类别的工具。也就是说，它的一些核心工具不是普通意义上的理论或模型。因此，作为一门学科，它显得有趣且独特，最终不同于科学哲学家通常研究的学科。第三，早期先驱者最初将保育生物学表述为一门“危机学科”，在这里某些类型的规范关注处于前沿。事实上，许多人将其比作医学，因为它具有伦理基础。在医学中，这将是患者的福祉，在保育生物学中则是生物多样性的保护。因此，我们应该问，该学科的目标或价值观是否明确是伦理的或社会政治的，以及它们在多大程度上具有争议？

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什么是生物多样性？

奇怪的是，我们大致可以确定术语“生物多样性”是何时被创造的（Takacs 1996: 34–40）。这发生在 1986 年 9 月 21 日至 24 日由史密森尼学会和国家科学院赞助的全国生物多样性论坛期间。大约有 14,000 人参加了这场媒体盛宴，其中包括杰拉德·戴蒙德（Jared Diamond）、保罗·厄利希（Paul Ehrlich）、托马斯·艾斯纳（Thomas Eisner）、G·伊夫林·哈钦森（G. Evelyn Hutchinson）、恩斯特·迈尔（Ernst Mayr）、查尔斯·D·米彻纳（Charles D. Michener）、哈罗德·A·穆尼（Harold A. Mooney）、彼得·雷文（Peter Raven）和 E·O·威尔逊（E. O. Wilson）。这个术语的创造者被认为是沃尔特·G·罗森（Walter G. Rosen）。他说，Conservation Biology as 功利主义。

保护生物学作为功利主义。

正如 David Takacs 所指出的，1988 年在 Biological Abstracts 中搜索不会将其作为关键词。而 1993 年，它出现了七十二次。截至 2015 年 3 月，Google Scholar 报告称，“生物多样性”一词出现在超过十万篇论文的标题中。这个术语显然已经流行起来了。但是，我们在这方面有些超前了。

保育生物学显然涉及保护生物或生态系统的某些内容，但应该保护什么？工作重点集中在各种单位上。例如，一些人关注物种，如西部猫头鹰 Strix occidentalis（Yaffee，1994）和角龟 Caretta caretta（Bolten 和 Witherington，2003）；一些人关注种群和亚种，如太平洋鲑 Oncorhynchus spp.（Quinn，2005）；一些人关注生物群落或生态区域，如大堡礁的热带珊瑚（Hutchings，Kingsford 和 Hoegh-Guldberg，2008）；最后一些人关注基因型或遗传特征，如杂合子（Avise 和 Hamrick，1996）。然而，在 20 世纪 80 年代，保育生物学家们团结起来，认为生物多样性应该成为该学科的重点（E. O. Wilson，1988；请参阅有关生物多样性的条目）。那么，生物多样性是什么？以下是一本有影响力的教科书中的标准定义。

生物多样性，或称生物多样性，是所有生物的总和 - 生物世界的巨大丰富性和变化。生物多样性可以在许多生物变异水平上考虑，从物种内的遗传变异，到全球某些特定地区的生物群，再到进化谱系的数量和它们之间的差异程度，以及地球上生态系统和生物群系的多样性。（Groom 等人，2006 年：27）

保育生物多样性就是保护生物层次各个层面的变化。因此，保护生物多样性就是保护所有这些变化。然而，有两个根本问题需要解决。首先，存在一个实际性问题。正如哲学家兼保育生物学家 Sahotra Sarkar 所写，保护生物多样性作为功利主义。

保护生物多样性，并直观地解释该术语指的是所有存在的生物多样性，在各个层次的层次结构中，这相当于说“生物多样性”指的是所有生物实体。“生物多样性”实际上成为了整个生物学。如果以这种方式解释生物多样性，保护将是一个不切实际的提议：一切生物都将成为保护的目标。 （Sarkar 2005: 180）

实际上，这个问题甚至比这更加复杂。为了估计某个地方的生物多样性量，我们必须找到一些真正的替代物（Margules & Sarkar 2007: Ch. 2）。真正的替代物是与生物多样性强相关的某种特征。假设我们将物种用作真正的替代物。除了少数例外，我们不能简单地观察某个地区存在的物种；我们只能观察其中的一部分。我们必须为真正的替代物使用一些估计替代物；例如土壤、植被、降水等。因此，我们是间接估计生物多样性的两次。其次，由于我们无法保护所有的生物多样性，我们需要一种有原则的方法来决定保护什么。正如我们上面看到的，保护生物学家已经完善了他们的观点，包括基因、物种和生态系统的变化。这仍然太宽泛了，因为存在大量的“垃圾 DNA”；通常我们希望保护野生种群（例如野生鲑鱼与孵化场鲑鱼）；而稀有栖息地通常被认为比常见的更重要（Morgan 2009）。

在本节的其余部分，我们考虑了关于生物多样性是什么（以及不是什么）的三个最近的提议，试图以实际和原则性的方式描述生物多样性。

生物多样性的多维性

一种试图提供一种有原则且实用的方式来表征生物多样性的尝试来自 Maclaurin & Sterelny（2008）. James Maclaurin 和 Kim Sterelny 从找到相关的“自然”单位的建议开始，然后提供了衡量与这些单位相关变化的手段。通过“自然”单位，他们指的是识别出可识别且因果显著的属性（Maclaurin & Sterelny 2008: 10）。正如对表型分类学的讨论所显示的那样，“整体相似性”的度量充满了主观性。这种主观性取决于距离度量的选择以及如何表达性状（Ereshefsky 2000: 60–66）。当代分类学家根据演化下降的模式对分类单元进行分组，这一方法被称为“支序分类学”，正是为了避免这种主观性，因为生命的演化历史在上述意义上是自然的（Baum & Smith 2013）。

麦克劳林（Maclaurin）和斯特尔尼（Sterelny）认为生物多样性的基本单位是物种，特别是物种丰富度。众所周知，生物学家和哲学家一直在辩论物种的本质。然而，麦克劳林和斯特尔尼捍卫一种关于物种的进化概念，即“进化物种是具有‘自己的进化倾向和历史命运’的生物谱系”（Maclaurin & Sterelny 2008: 33; 参见 Wiley 1978）。他们认为这是对物种更自然的处理方式，因为

生物世界被组织成现象学种类：可识别的、可重新识别的生物群集。这一事实使得制作鸟类和蝴蝶野外指南、无脊椎动物的鉴定键、区域植物志等成为可能……有许多途径可以使一个种群从人口上与曾经是其基因来源和汇聚地的种群隔离开来，从而在进化上独立。但隔离和进化独立的事实对于这些种群的地方适应性命运具有巨大重要性。因此，一个地区的现象学物种丰富度在某种意义上既是表型多样性的目录，也是该地区可用的潜在进化资源的目录。（Maclaurin & Sterelny 2008: 40）

也就是说，尽管各种进化过程导致生物形成和凝聚成物种，但自然界中仍然存在一种统一的模式。

关于特定社区的物种丰富度，即在特定地点的一组相互作用物种的数量。我们还可以将物种均匀度添加到物种丰富度中（Magurran，1988，2004）。就特定社区而言，将会有一定数量的物种。然而，假设我们有两种物种，第一种有 300 个成员，而第二种有 700 个成员。再假设我们有两种物种，第一种有 500 个成员，第二种也有 500 个成员。第二种物种社区比第一种要“均匀”得多。均匀度的一个形式表示如下（Magurran，1988）。我们从 Shannon-Weiner 多样性指数开始。

H′=−S∑i=1pilnpi

保育生物学作为功利主义。

H′max=−S∑i=11Sln1S=lnS

我们现在有了物种均匀度的度量

J′=H′H′max

J′的取值介于 0 和 1 之间，值越接近 1，物种个体数量之间的变化就越小。

我们增加物种丰富度的第二种方式是通过差异性、形态多样性，或更简单地说，表型变异（Maclaurin & Sterelny 2008: Ch. 3, 4; 有关生命历史中差异性的讨论，请参见 Gould 1989）。差异性、形态多样性或总体上的表型变异涉及物种内部和物种之间展示的表型特征的变化。假设我们有一组在表型上非常相似的物种；然而，我们可能有另一组在表型上有很大变化的物种。这种变化的度量将以某些代表表型特征变化的参数来衡量物种丰富度。不幸的是，如果我们单纯包括这种表型变异本身，我们会发现自己正好遇到了困扰表型分类学和试图捕捉某种整体相似性概念的问题。此外，如果我们专注于差异性本身而不是单纯的表型变异，我们必须试图捕捉一些基本“体型方案”的概念（Arthur 2000）。

Maclaurin 和 Sterelny 提出，操作这种变化的一种方式是通过形态空间的概念（Maclaurin & Sterelny 2008：第 4.4 节）。假设我们有一个 n 维超空间，其中每个维度 i 是关于第 i 个表型的变量。因此，空间中的一个点代表一个特定的生物体及其表型特征。与任何给定物种相关的将是代表该物种表型变异的超体积。尽管这种类型的超空间并不多见，但一个著名的例子是古生物学家 David Raup 对软体动物螺旋图案的分析，其中包括螺旋扩张速率、展开速率、生成曲线的平移和生长边缘形状等变量（Raup 1966）。

A line drawing of a cube with 14 different pictures of mollusk shells around it, lines connect each picture to a particular part of the cube Axes are labeled 'Expansion rate w' , 'Translation t', and 'Distance d of Generation Curve from Axis'

图 1：螺类动物的 Raup 螺旋图案形态空间（Raup，1966）

形态空间描述了实际的螺旋图案和可能的图案，并为进化生物学家提出了解释问题。为什么会演化出某些螺旋图案而不是其他图案？Maclaurin 和 Sterelny 声称形态空间将具有低维度，特别限于谱系或类群（Maclaurin＆Sterelny 2008：75-9）。因此，生物学家必须确保所包含的变量代表了研究对象的表型特征，因此代表了物种。他们假设这些变量将对应于发育模块或马赛克，这是一个相对独立的发育系统，有助于适应度（G. P. Wagner 2014; P. J. Wagner 1995）。这种方法当然假设存在独立的发育系统，并且理想情况下，它将有助于阐明一个谱系如何随着时间的推移而根据其可塑性而表现如何。

根据 Maclaurin 和 Sterelny 的观点，生物多样性的另一个组成部分涉及物种之间的生态相互作用（Morin，2011）。这种额外的结构由种间竞争、捕食-被捕食关系和共生关系以及可能的高阶关系（如营养级联）构成。在缺乏这种相互作用的情况下，一组物种仅仅是“部分之和”（Clements，1916；Eliot，2011；Gleason，1926；Odenbaugh，2007；R.H. Whittaker，1967）。在存在这种相互作用的情况下，他们假设存在着不是物种本身的“简单反映”的新兴属性（Maclaurin＆Sterelny，2008：120）。此外，即使没有这种新兴属性，我们也想知道它们的因果贡献是什么：它们如何推动群落模式？臭名昭著的是，一些生态学家假设，随着一个群落的多样性增加，群落的稳定性也会增加（Egerton，1973；Elton，2000；MacArthur，1955；May，1973/2001；Tilman，Wedin 和 Knops，1996）。‘多样性’可以理解为物种的数量、相互作用的数量或相互作用的强度。‘稳定性’可以从各种概念中理解，如 Lyapunov 稳定性、扰动后的返回时间、生物量稳定性等（Justus，2008；Pimm，1984）。生态学家们对这一假设进行了理论化、实验化，并收集了大量数据，但其真实性仍然难以捉摸。Maclaurin 和 Sterelny 建议我们可以表达一个生态空间，其中至少包括有界性、新兴属性的程度和内部调节作为描述生态群落的变量（Maclaurin＆Sterelny，2008：第 6 章）。一个严重的担忧是这些特征是否可以以信息丰富的方式进行测量。但是，只要没有群落边界、没有新兴属性和没有内部调节，就没有群落。群落的稳健性需要每个变量都取非零值。此外，这些变量并不是独立的，因此生态空间必须考虑每个变量之间的相互作用。例如，内部调节可能是由群落拥有的新兴属性的函数决定的，而给定群落的边界则由这些属性本身决定（Sterelny，2006）。

最后，我们可以考虑如何将系统发育信息纳入我们对生物多样性的衡量中。一种方法来自 Daniel Faith（1992 年，1994 年，2002 年）。在系统发育学中，我们使用特征来将生物分成不同的群组。我们从所有生物共享的特征开始，然后通过独特于它们的特征来划分更小的群组，其中每个群组都是一个支序。然后，支序图显示每个群组的独特特征。支序图与系统发育树不同，因为后者除了嵌套相似性关系外还包括祖先-后代关系。对于任何系统发育树，都有许多与之一致的支序图。Faith 写道，

物种谱系多样性（'PD'）等于所有属于相应最小生成路径的分支长度之和。（Faith 1992: 4）

考虑以下支序图。

a diagram with a diagonal line going from bottom left to upper right, labeled at the end with '2' Along the line are 12 evenly placed tic marks From this line and going to the left are 6 perpendicular lines, each also with evenly placed tic marks The first, before the first tic mark on the main line, has 4 tic marks and is labeled '10'; between its second and third tic mars is another perpendicular line going to the right with one tic mark The second, between the third and fourth tic marks on the main line, has only one tic mark The third, between the fourth and fifth tic marks, has 7 tic marks and is labeled '8' The fourth, between the fifth and sixth tic marks of the main line, has 5 tic marks and is labeled '6' On it are two perpendicular lines with one tic mark each going to the right between the second and third and third and fourth tic marks The fifth line, between the seventh and eighth tic marks on the main line, has 3 tic marks The last line, between the eighth and ninth tic marks on the main line, has 1 tic mark

图 2：在支序图中所代表的系统发育多样性（Faith 1992: 3）

在图 2 中，我们有 2、6、8、10 类群。连接每个类群所需的最小生成路径需要 28 个字符变化，因此其 PD 为 28。正如 Maclaurin 和 Sterelny 所指出的，这假设我们有足够的特征样本，而且许多是分子特征，它们并不能告诉我们太多关于表型的信息（Maclaurin & Sterelny 2008: 141）。因此，他们建议我们坚持使用局部形态空间。

Maclaurin 和 Sterelny 的方法非常具有启发性，但正如我们所看到的，生物学家在执行这一方法时需要充分利用物种丰富度，并结合有关表型变异、生态学、发育和系统发育的信息，将其转化为一个实证可处理的超空间。目前尚不清楚这样做的程度（Justus 2010; Morgan 2009）。他们的方法还假定了一种特定的物种描述。

1.2 生物多样性的运作化

Sahotra Sarkar 试图将生物多样性“隐含”定义，与 Maclaurin 和 Sterelny 相反（Margules＆Sarkar 2007；Sarkar 2002, 2005；Sarkar＆Margules 2002）。只有当概念的满足具有一组必要和充分条件时，概念才被明确定义。例如，假设我们以以下方式在系统发育上定义物种概念：必须的是，某物种只有在两次物种形成事件之间或一次物种形成事件和一次灭绝事件之间才是物种（Ridley 1989）。隐含定义是不同的；概念是通过一些规则或公理来定义的，其中概念出现。因此，Sarkar 将生物多样性描述如下，

生物多样性应该被（暗含地）操作性地定义为通过优先考虑所有地点的生物多样性内容，利用真实替代物进行优先排序程序所优化的内容。 （Sarkar 2005: 182）

为了理解这一描述，我们需要阐明什么是地点优先排序程序（Sarkar 等人，2002 年；Sarkar，2005 年：159-168）。在抽象层面上，地点优先排序始于一个地点（“单元”）列表和必须在保护区网络中的某个目标处代表的替代物列表。我们要么选择最小的单元集，以便每个替代物都达到其目标，要么选择那些受特定大小限制的单元，以最大化达到或超过相关目标的替代物数量。地点优先排序是系统性保护规划共识框架的一个组成部分，我们将在下文中讨论。然而，实际上，这是一种为了其“生物多样性内容”而优先考虑地点的程序，用于创建保护区网络，其中我们结合了有关区域设计的信息。这可能包括网络的形状、大小、分散度和连通性。这通常更正式地表述如下（Sarkar，2005 年：161）。首先，假设我们从一组地点或单元 σj 开始；因此，Σ={σj∣σj∈Σ}，j=1,2,…,n。其次，我们有一组替代物 λi；因此，Λ={λi∣λi∈Λ}，i=1,2,…,m。第三，我们有用于其预期覆盖率表示的目标 τi，i=1,2,…,m。地点优先排序然后采取两个问题的形式：

• 最小面积：选择最小的细胞集合 Γ，以便每个替代物都能达到其代表目标

• 最大代表性：给定 Γ 的基数 κ≤n，选择那些使得期望覆盖率超过代表性目标的替代物数量最大化的单元。

前者存在经济约束，但对地点数量没有限制，而后者对总地点数量有限制。

正如我们在上面看到的，真正的替代物包括物种、特征、生命区、或环境参数。 估计替代物包括环境参数组成、土壤类型组成、优势植被组成、物种组成的子集，以及属或其他更高分类单元组成的子集。 因此，通过保护估计替代物来保护真正的替代物，从而保护生物多样性（Sarkar 2005: 168–73）。 首先，一个地点优先排序程序会优化与地点相关的估计量和真正的替代物的数量，而被优化的正是生物多样性。 生物多样性就是这一程序优化的内容。

保护生物学作为功利主义的问题值得一提。关于这一程序如何隐含地定义生物多样性，有几个值得关注的问题。首先，由于我们正在操作概念生物多样性，它仅仅由地点优先排序程序优化的内容来定义。因此，它在捕捉某种先验概念时不会出错。这排除了错误的可能性（Hempel，1966 年：第 7 章）。我们不认为温度的概念仅仅是由温度计测量的内容（Chang，2004 年）。其次，鉴于存在不同的地点优先排序程序，它们将隐含地定义不同的概念。它们不会测量相同的量。第三，概念阐释要求阐释物与被阐释物在分析上具有足够的相似性但又有所不同，以使分析具有理论价值（Carnap，1950/1962 年：第 1 章）。有两种方式可以看出 Sarkar 所阐述的概念与我们的“普通”概念有所不同。大多数保护生物学家阐述的概念是范畴性的而非关系性的。这一概念同样充满了道德化，正如我们将看到的，一个人可以精通其中一个而不精通另一个。因此，人们可能会认为它们是不同的概念（Odenbaugh，2009 年）。正如 David Takacs 所写，

保护生物学作为功利主义。

乍一看，人们可能会想到这是否与地点优先排序程序所表达的是同一件事情。

1.3 消减生物多样性

最近哲学家卡洛斯·桑塔纳（Santana，2014）主张我们应该从保护生物学中消除生物多样性的概念。

保护生物学作为功利主义。生物多样性通常被视为保护生物学的目标，但生物世界由许多不同类型的多样性组成，这些多样性之间只有松散的相关性，并且与生物价值也只有松散的相关性。由于生物多样性概念在保护科学中的功能是帮助我们保护或增加生物价值，因此我们应考虑将生物多样性从保护理论和实践中的特权地位中剔除出去。 (Santana 2014: 778)

根据我们所看到的，我们从一个可以通过真实替代物来估计的生物多样性概念开始，但实际上是通过一个估计替代物来进行经验跟踪。然而，桑坦纳指出，我们关注生物多样性是因为与之相关的“生物价值”。这导致了两个序列（桑坦纳，2014 年：765）。

1. 估计替代物 → 真实替代物 → 生物多样性 → 生物价值

2. 估计代理 → 真实代理 → 生物学价值

Santana 认为(2)比(1)更可取。他为什么这样认为？他认为 Maclaurin 和 Sterelny 以及 Sarkar 各自对“生物多样性”的定义尝试都失败了。此外，根据 Santana 的观点，在保护生物学中使用这一概念弊大于利，因此我们应该停止使用它。

第一，桑塔纳（Santana，2014: 768–9）认为，存在许多种不同类型的生物价值多样性，这些多样性不能被任何单一真实的代理所包含，比如物种丰富度。例如，我们经常希望保护生物群落，如原始森林或珊瑚礁，独立于它们的物种组成。或者，即使是同一物种，我们可能也想保护不同的鲑鱼种群。第二，假设存在单一或少数真实的代理，比如物种丰富度，忽略了并非所有物种具有相同的生物价值这一事实。像传粉者或灰狼这样的顶级捕食者物种的价值大于一些鲦鱼物种。此外，还有一些价值只与物种丰富度有关，比如“野性”或审美价值。第三，有些物种具有很大的负价值。例如，许多人会认为像埃博拉这样的分类单元应该被彻底消灭。如果这是正确的，桑塔纳认为，没有单一真实的代理可以表达生物多样性。我们必须消除生物多样性的概念。

Santana 的论点的第二部分是，只有当存在与其他替代品协变且因此具有生物价值的某种真实替代品时，这种多元主义才是无问题的（Santana 2014: 768-73）。然而，他抱怨可用证据表明这是错误的。如果我们将物种丰富度与丰度相结合，我们将无法捕捉到某些生物价值，因为例如，鸟类物种的稀有性会增加其价值而不会降低其价值。表型变异需要上述讨论的形态空间，但正如我们所看到的那样，这些是局部的，无法跨越非常不同的分类单元进行比较。因此，即使我们将物种丰富度与表型变异相结合，我们也无法以可比较的方式确定存在的生物多样性。同样，Faith 描述的这种进化多样性不一定与物种丰富度相关。在一项关于南非开普地区的研究中，确定了开普的东部地区在克拉德之间的物种分化事件数量方面具有更大的进化多样性，而开普的西部地区具有更大的物种丰富度（Mooers 2007）。物种分化事件通常无法从化石记录中恢复，因此这种多样性通常无法增加物种丰富度。最后，正如我们上面所指出的，物种丰富度与稳定性等生态特性之间的联系非常复杂和有争议。尚未有强有力的证据表明更高的物种丰富度会导致更大的生态系统或食物网稳定性。

因此，存在许多不同类型的多样性编码在我们希望保护的真实替代品中，它们并不以直接的方式正相关。如果这是正确的，桑塔纳认为生物多样性的概念实际上并未追踪生物世界的某个特征。最多，它只是一个占位符，用于保护生物学家选择保护的内容。这个概念肯定已经进入公共话语，并且人们可能担心，如果我们将其从保护实践中移除，这将是极其具有破坏性的。然而，桑塔纳建议我们不应该基于生物系统的某种难以捉摸的特性来决定保护什么，这实际上只是非常不同多样性的一个分离。相反，最好表达价值冲突的工具来自政治科学和经济学（Colyvan, Justus, & Regan 2011; Frank & Sarkar 2010）。无论使用何种工具，桑塔纳认为我们应该绕过生物多样性的概念，考虑我们共享的生物价值，并根据这些基础评估真实的替代品。

保护生物学作为功利主义。保护生物学的学科已经将生物多样性确定为其所谓的研究对象。然而，关于生物多样性是一种可能是多维特征的自然现象，还是通过设计保护区网络提出的程序得出的结果，存在着严重的争论。甚至有人主张应该将其从科学实践中排除。通过将“生物多样性”中的“逻辑”去掉，我们可能得到一个在政治上方便但在科学上存在问题的术语。

2. 什么是保护生物学？

作为一门学科，保护生物学是否有一个它所声称要保护的单一事物，这里存在着关于这门学科本身的哲学问题。具体而言，它是一系列理论或模型，还是其他什么？为了探讨这个问题，我们将考虑保护生物学实践的核心例子。然后我们可以转向如何最好地理解保护生物学是什么。但首先，考虑一下理论和模型是很有用的。

传统上，科学哲学家通常关注他们认为是自然法则集合的理论（Hempel 1966）（参见自然法则条目）。自然法则的例子包括以下内容。牛顿的普遍引力定律是 F = G（m_am_b）/r^2，它规定了两个物体 a 和 b 之间的引力与它们的质量成正比，与它们的距离的平方成反比。牛顿的第二运动定律是 F = ma，其中力 F 的矢量和等于质量 m 乘以加速度矢量 a。最后，还有波义尔-查理斯理想气体定律 PV = nRT，它表示气体的压力 P 和体积 V 与其温度 T 成正比。科学哲学家和形而上学家就上述类似的陈述是什么使其成为法则进行辩论。答案包括涉及经验规律的概括（Ayer 1956）、普遍性之间的关系（Dretske 1977）、在原始元素和解释力量之间进行简单交易的最佳系统（Lewis 1983）、编码各种对称性（Fraassen 1989）等等。认为理论是自然法则集合的一个强有力的担忧是，如果至少法则是真实的普遍概括，那么至少在特殊科学中没有这样的法则，因为这些概括有例外（Beatty 1995；Cartwright 1983）。也就是说，它们是错误的。由于这一论点等原因，科学哲学家越来越关注模型（Giere 2010；Odenbaugh 2005；Weisberg 2012）（参见科学中的模型条目）。

模型是一种涉及抽象和理想化的表征形式（Cartwright 1999; Chakravartty 2001; Weisberg 2012）。在表征中的抽象涉及不包括所代表事物的所有属性，而理想化涉及扭曲所代表的特征。换句话说，模型删除和扭曲。模型的另一个重要特征是它们间接地代表世界。根据许多科学哲学家的观点，模型描述数学或抽象对象，这些对象与世界上的特定对象更或多或少相似（Weisberg (2012)，但参见 Hughes (1997; Odenbaugh 2014)）。作为一组法则的理论直接代表世界，因为它们的命题内容涉及自然系统。使用的模型类型有许多种，包括物理模型、比例模型、计算模型和数学模型。

在生物科学中，很少听到有关法律的讨论；相反，人们更多地讨论模型。我们可以从考虑保护生物学中使用的一个简单模型开始，即一个种群模型（Hanski & Gilpin 1997; Levins 1970）。种群模型是指一种由空间上细分但通过迁移有因果联系的种群。设 P 为种群占据的比例， c 为占据新区域的速率， e 为区域灭绝的速率。因此，占据区域比例的瞬时变化率是被占据区域的比例减去发生灭绝的区域。从数学上讲，我们有：

dPdt=cP(1−P)−eP

当 dP/dt=0 时，非平凡平衡比例为 P∗=(c−e)/c=1−e/c。因此，如果平衡比例大于零，则殖民速率必须大于灭绝速率；换句话说，只有在 c>e 的情况下 P∗>0。鉴于这是一个模型，其中包括假设本地种群在殖民和灭绝的机会上是相同的，殖民和灭绝的速率是恒定的，以及各个区域之间的距离并不重要。模型可以通过三个特征来描述——它们的参数、变量和规律（Otto & Day 2007）。参数描述恒定数值的属性，变量描述变化的属性，规律简单描述参数和变量之间的关系。因此，P 是一个变量，c 和 e 是参数，方程式 dP/dt=cP(1−P)−eP 是规律。请注意，模型师使用的“规律”一词并不一定与自然规律相同。例如，即使这个微分方程对任何种群都不成立，模型师也可能称上述方程为规律。

保护生物学家在他们的工作的几乎每个方面都经常使用模型。因此，我们现在考虑几个保护生物学的案例研究。

2.1 北美斑点猫头鹰

Metapopulation 模型非常重要，并已在环境争议中的一个最困难的领域之一中使用，即围绕北美斑鸮（Strix occidentalis caurina）及其栖息地（Durbin 1996; Norse 1990; Yaffee 1994）。北美斑鸮是一种亚种，专门生活在加利福尼亚北部、华盛顿西部和俄勒冈州的老长叶针叶林中。北美斑鸮是一夫一妻制的，每对繁殖夫妇使用面积至少为两百五十年的森林，面积为一至三平方英里。农场、伐木和其他形式的开发减少了北美斑鸮的栖息地。因此，科学家和决策者开始思考，如果我们要防止它们灭绝，我们必须做些什么？回答这个问题的一种方法是使用 Metapopulation 模型。

1985 年，环境律师安德鲁·斯塔尔向数学生物学家拉塞尔·兰德提出了这个问题（Yaffee，1994: 98）。他向兰德展示了美国森林局的“区域指南”，这是他们保护北美斑点猫头鹰的计划，并询问兰德是否足够。他利用各种数据设计了以下的种群模型，试图回答这个问题（Lande，1988a，但也参见 Lande，1988b）。让 ϵ 表示雌性幼鸟继承母亲领地的概率，m 表示幼鸟在死亡之前可以通过的领地数量，h 表示可居住领地的比例，p 表示占据的可居住地点的比例。因此，在 m 次尝试中，雌性幼鸟找不到可居住领地的概率是，

(IGNORE) (1−ϵ)(ph+1−h)m

这只是在母亲领地未被继承且在死亡前未成功迁移到未被占领领地的概率。北方斑点猫头鹰雌性仅在三岁时繁殖，我们可以用 λ=Nt+1/Nt 来表示它们的增长率。当 λ=1 时，该物种处于人口平衡状态。假设它们处于这种平衡状态，那么，

[1−(1−ϵ)(ph+1−h)m] R′0=1

保育生物学作为功利主义。

保护生物学作为功利主义

在上述模型中，k 是领地的平衡占用率。根据这个模型，只有当 h>1−k 时，北美斑点猫头鹰才能持续存在。Lande 在 1987 年确定，华盛顿州和俄勒冈州西部的森林中有 38% 的树木年龄超过两百年。因此，h=0.38。野外调查表明，44% 的地点被占据。因此，p=0.44。我们可以从这个方程确定 k，k=1−h(1−p)。因此，k=0.79。森林规划建议留下 7−16% 的两百年或更久的老林。但考虑到 1−k=0.21，Lande 认为 7−16% 是不足的，森林规划应该进行修订。Lande 和其他人的工作导致美国森林局撤回了俄勒冈州和华盛顿州的六个老林木材销售，并成为 1994 年西北森林计划的一部分，该计划保护了 800 万英亩的老林。与森林局最初的猫头鹰计划保护的 5% 相比，这增加了对猫头鹰剩余栖息地的保护率至 80%。

像兰德（Lande）的模型以及种群生存力分析（PVA）通常容易受到一些批评（详见 Beissinger 和 McCullough（2002）关于 PVA 的讨论，以及 Wimsatt（1981）关于模型的稳健性和脆弱性的讨论）。它们表现出参数和结构敏感性；如果我们改变参数值或者改变模型的假设，通常会得到非常不同的结果。例如，Patrick Foley 研究了黄石国家公园中北极棕熊（Ursus arctic）的一个模型，该模型结合了环境随机性以及内在生长率和承载能力（Foley 1994）。该模型对上述估计值预测灭绝的预期时间为 12,000 年。然而，他后来研究了一个模型，该模型包括人口统计和环境随机性，但将人口统计随机性设为零（Foley 1997）。预期的灭绝时间约为 50 年。因此，PVA 模型在参数值和功能形式方面可能非常脆弱。

当然，Lande 的种群形态模型显然是抽象和理想化的。然而，他认为他的模型与数据一致，并且他的预测比更现实的模型更为保守。首先，他认为数据显示北方斑点猫头鹰的年几何增长率与平衡状态没有显著差异（例如，0.96±0.03，参见 Lande 1988a: 605）。其次，如果我们假设猫头鹰很难找到配偶，或者扩散受到更大限制，或者存在人口或环境随机性，这将进一步降低 k 值。

2.2 岛屿生物地理学

岛屿生物地理学涉及岛屿上物种的分布和丰度。生物学家试图解释的基本模式之一是物种面积效应。也就是说，为什么较大的岛屿支持的物种比较小的岛屿更多？似乎随着岛屿面积的增加，物种丰富度也会增加。物种面积效应是面积效应的产物，即在较大的岛屿上发现的物种比较小的岛屿上更多，以及距离效应，即靠近大陆的岛屿比远离大陆的岛屿有更多的物种。E. O. 威尔逊（Wilson）和罗伯特·H·麦克阿瑟（MacArthur）提出了物种面积效应的著名潜在解释之一。他们通过他们的岛屿生物地理平衡模型（MacArthur & Wilson 1963, 1967）这样做。他们从几个假设开始。首先，岛屿上的物种丰富度具有稳定的平衡。其次，稳定的平衡是由从大陆到岛屿的移民率和岛屿上的灭绝率决定的。第三，岛屿与大陆的距离本身决定了移民率。第四，灭绝率仅由岛屿的大小决定。第五，稳定的平衡是动态的。岛屿上的物种数量是恒定的，但岛屿上的物种组成会发生变化。这种变化速率是物种更替率。

MacArthur 和 Wilson 根据以下假设制定了一个数学模型（Wilson & Bossert 1971）。假设 P 是代表物种库存的参数。让总移民率 λS 表示每单位时间定居在岛上的新物种数量。让总灭绝率 μS 表示每单位时间在岛上灭绝的物种数量。因此，岛上物种数量的瞬时变化率是，

dSdt=λS−μS

如果 λS=μS，则 dS/dt=0，我们有一个平衡 S∗。假设我们的岛上存在 S 种。我们将总移民率描述如下。让 λA 成为每单位时间新物种殖民该岛的平均移民率，因此总移民率为 λS=λA(P−S)。总灭绝率也可以被描述。让每种物种的平均灭绝率为 μA。那么 μS=μAS。因此，dS/dt=λA(P−S)−μA。最后，我们可以推导在平衡 S∗ 处评估的 dS/dt。

保护生物学作为功利主义

这相当于以下表达方式

S∗=λAPλA+μA

通过积分方程，我们得到，

S∗=λAPλA+μA(1−e−(λA+μA)t)

随着 t 的增加，e^(-λA-μA)t 逐渐接近零。

我们还可以推导出物种更替率的表达式。正如我们所看到的，马卡锡和威尔逊认为，尽管岛上的物种数量是恒定的，但它们的身份会不断变化。假设我们对平衡物种数量 S∗ 的某个比例感兴趣，比如说 90%。然后，我们将上述两边乘以 0.9，得到 0.9S∗=λAP/(λA+μA)×0.9。由此可知，(1−e−(λA+μA)t)=0.9。通过一些代数运算并取自然对数，我们得到了物种更替率。

t0.9=2.3λA+μA

最后，让我们假设每个物种 Si 的大小与岛屿的面积成比例，物种灭绝的概率随着岛屿变小而减小。

3a a first quadrant graph with the yaxis labeled 'rate' and the xaxis labeled 's' Two diagonal lines go from the upper left and the midupper left to the same point on the xaxis at the lower right The upper left one is labeled 'near' and the midupper left is labeled 'far' Two lines go from the origin at approximately 60 and 30 degrees The 60 degree line is labeled 'small' and the 30 degree line is labeled 'large' At the intersection of 'small' and 'near' lines a diagonal line drops to the xaxis Another diagonal line goes from the intersection of 'large' and 'near' Solid lines drop from the intersection of 'far' and 'small' and 'far' and 'large'

保育生物学作为功利主义

3b a first quadrant graph with the yaxis labeled 'I' and the xaxis labeled with a circumflexed s A diagonal line goes from the upper left to lower right and the xaxis intersection is labeled 'P' Another line goes from the origin at about 45 degrees A dash line goes from point 'P' to the 45 degree line and at the intersection is labeled 'E' From the intersection of the diagonal line and the 45 degree line another dash line drops to the xaxis That line is labeled 'x'

保护生物学作为功利主义

图 3：物种面积效应的平衡模型和解释（MacArthur & Wilson 1967: 26）

当移民率 I 和灭绝率 E 相交时，物种平衡为 S∗（图 3B）。此外，移民率为 Inear，灭绝率为 Elarge 的岛屿具有最大的物种平衡。具有最小物种平衡的是移民率为 Ifar 和灭绝率为 Esmall 的岛屿（图 3A）。

在构建他们的模型之后，E. O. 威尔逊和他的研究生丹尼尔·辛伯洛夫通过在佛罗里达群岛进行自然实验来测试模型（辛伯洛夫和威尔逊，1970）。他们让不同大小和距离大陆不同的岛屿失去动物。然后，他们可以评估模型的预测和假设。他们确定物种丰富度恢复到先前的平衡状态，岛屿上的物种丰富度似乎取决于岛屿的大小和距离大陆的距离。然而，辛伯洛夫能够表明平衡模型预测的物种周转率要高得多，超过了实际测量值（辛伯洛夫，1976）。在某种程度上，模型预测不准确并不令人意外，因为它是高度理想化的。麦克阿瑟和威尔逊假设距离单独决定移民率，大小单独决定灭绝率。麦克阿瑟和威尔逊写道，

我们并不认为，接下来章节中提出的特定表述能够长期适应未来实证研究的严格结果。我们希望它们能够促进新形式的理论和实证研究，进而导致更强大的一般理论...（MacArthur & Wilson 1967）

保护生物学家迅速接受了这一模型，并开始将其应用于新的主题，其中最重要的是保护区设计。

几位保护生物学家，尤其是贾里德·戴蒙德（Jared Diamond），认为单一大型保护区比多个小型保护区更好（SLOSS）（Diamond 1975a，b；May 1975；Terborgh 1975；Wilson & Willis 1975）。

6 rows, in the center of each row is a letter, A through F descending In the A row is a large circle on the left and a medium circles on the right The B row has a medium circle on the left and 4 small circles in a compact 2x2 array The C row has the compact 2x2 array of small circles on the left and a far less compact 2x2 array of small circles on the right The D row has 3 small circles in a compact triangular formation on the left and 3 small circles in a row on the right The E row has 3 small circles in a row connected by corridors on the left and 3 unconnected circles in a row on the right same as D's right The F row has a small circle on the left and a wide but vertically narrow blob on the right

图 4：SLOSS 辩论中所描绘的原则（Diamond 1975b: 174）

辩论的原则包括：（A）较大的保护区比较小的更好，（B）一个大的保护区比同样总面积的几个小的更好，（C）彼此靠近的几个保护区比相距较远的几个更好，（D）当有几个保护区时，它们应该等距分组而不是线性分布，（E）通过走廊连接的保护区比未连接的更好，以及（F）紧凑的形状更有利于减少边界长度（1975b: 143–5）。

通常，物种与面积之间的关系可以用以下方程表示，S=kAz，其中 S 是物种丰富度，A 是面积，k 和 z 是常数（z 通常在 0.2 和 0.35 之间）。显然，其他条件相同的情况下，随着 A 的增加，S 也应该增加。因此，人们认为，较大的保护区比较小的保护区更有利于保护物种。需要注意的是，如果保护区与其他保护区隔离，那么根据平衡模型，只有灭绝率才重要。1976 年，丹尼尔·辛伯洛夫（Daniel Simberloff）和劳伦斯·阿贝尔（Lawrence Abele）认为这种论点是错误的（Simberloff & Abele 1976）。假设我们有一个面积为 A1 的单一保护区，并将其与两个面积分别为 A2=A1/2 的保护区相对比，且 z=0.263（这个精确值对论点并不重要）。两个小保护区中的每一个都将有 S2=kAz2 个物种。如果池中的所有物种 P 都能够在避难所中传播并存活，那么两个避难所中预期的物种总数是 2S2−S22/P；即两个小保护区中的物种数减去两者共有的物种数。大保护区 A1 中会有多少物种 S1？辛伯洛夫和阿贝尔确定了 S1=kAz1=k(2A2)z=1.200×S2。他们指出，当 S1/P<0.96 时，这比两个较小保护区中的预期总物种数 2S2−S22/P 要少。在保护区设计中使用平衡模型的另一个重要批评是，保护区不像海洋中的岛屿（Margules, Higgs, & Rafe 1982）。具体来说，平衡模型假设在大陆和岛屿之间，池中的物种都无法存在；即，移民率为零。然而，当考虑到保护区之间的区域时，即使物种的丰度较低，物种也经常出现。因此，平衡模型不能在不违反其假设的情况下扩展到其他栖息地类型，如山顶（J.H. Brown 1971）。

保护生物学作为功利主义。SLOSS 辩论激烈，争论持续了相当长一段时间。岛屿生物地理学平衡模型的重要性被广泛讨论并激烈争议（R.J. Whittaker & Fernández-Palacios 2007）。

系统性保护规划

尽管我们刚刚讨论的模型类型在保护生物学及其历史中占据重要地位，但它已经成为一个明确的社会生态学学科，其中使用复杂的计算工具来设计保护区域网络（参见社会选择理论条目）。从涉及种群遗传学和生态学以进行种群生存力分析以及 MacArthur 和 Wilson 的平衡模型，以及相关的 SLOSS 辩论的工作中，我们看到了一个学科的转变。关于近亲繁殖、栖息地碎片化、种群亚群动态等遗传学研究等工作仍在继续，但以更社会化的形式进行，即系统保护规划（SCP）（Margules 和 Pressey 2000；Margules 和 Sarkar 2007；Watson 等，2011）。SCP 包括一系列步骤，包括以下内容：

1. 选择并界定规划区域。

2. 确定所有利益相关者。

3. 汇编和评估所有数据。

4. 将数据视为必要，并构建模型。

5. 识别和评估生物多样性的组成部分和替代物。

6. 明确设定生物多样性目标和指标。

7. 审查现有的保护区，以评估其对目标的执行情况。

8. 优先考虑额外的保护管理区域。

9. 评估生物多样性组成和选定区域的脆弱性。

10. 优化所选区域的网络。

11. 进行多标准分析。

12. 执行保护计划。

13. 监控网络性能（Sarkar 2012: 100–3）

保护生物学作为功利主义的一个例子，提出了各种哲学问题。首先，确定分析范围的利益相关者是谁，应使用哪些相关标准，以及焦点生物单元是什么？其次，生物多样性是什么，我们试图保护和确保其持续存在的生物成分是什么？鉴于当前对“生物多样性”的定义存在问题，我们必须阐明生物多样性成分和替代物是什么，以及其他多样性和持久性概念。第三，鉴于资源稀缺，效率是 SCP 的目标之一，因此我们如何解决上述提到的最小面积和最大代表性问题？令人惊讶的是，这门学科包含了远远超出 Lande 种群流动和 MacArthur 和 Wilson 平衡模型等模型的内容。正如 Sahotra Sarkar 所写，

因此，在保护生物学中，与大多数生态学不同，理论研究的内容是设计算法，而不是制定模型和理论。事实上，由于可以使用各种算法来解决这些问题，保护生物学中的许多理论辩论都集中在算法的选择上。（Sarkar 2012: 124）

我们已经看到了地点优先级的作用，这对于 SCP 至关重要。接下来，我们考虑另一个正式工具，用于帮助决定如何在选择保护区网络时容纳不同价值观。

保护生物学作为功利主义的一种表现方式。

∃p，kp∈K，使得 wpn<wpm∀q，kq∈K，wqn≤wqm

这意味着在 kp∈K 中，αn 至少在一个标准上严格优于 αm，并且在 K 中的任何标准 ki∈K 下都不比 αm 差。另一个 αi∈A 如果且仅如果它不被 A 中的任何其他元素所支配，则是非支配的。因此，利用多准则分析，我们试图从中找到一组非支配的备选方案，以设计保护区网络。我们简要考虑了 Sarkar（2012: 204–6）的一个例子。我们从对德克萨斯州每种脊椎动物物种的 10 个代表性六边形列表的 100 次尝试开始进行地点优先排序。有三十二个可行解决方案——满足保护目标的解决方案。然而，另外两个标准用于多准则分析，即经济成本和社会成本。第一个是通过每个六边形的保护计划成本来估算的，第二个是通过每个六边形包括的人口规模来估算的。从三十二个可行解决方案中，只有两个非支配解决方案被多准则分析选中。

A graph captioned with 'Feasible and NonDominated Solutions', the yaxis is labeled 'Social Cost' and marked from 000E00 to 800E06 and the xaxis is labeled 'Economic Cost' and marked from 145E08 to 180E08 The legend has solid squares labeled 'Feasible Solutions' and solid circles labeled 'NonDominated Solutions' The graph itself has the 28 or so squares scattered between 300E06 and 600E06 on the y and 150E08 and 165E08 on the x 2 squares are outliers, one at 700E06 and 163E08 y,x and the other at 600E06 and 175E08 The two circles are at 300E06 and 146E08 y,x and at 250E06 and 155E08

图 5：德克萨斯州的地点优先级和多标准分析（Sarkar 2012: 206）

接下来我们将反思案例研究，然后问：保护生物学究竟是什么？

保育生物学与科学哲学

科学哲学家们一直将该学科的核心问题视为以下内容。科学理论的结构是什么？理论如何通过证据进行确认的逻辑是什么？科学解释是什么？科学客观性是什么，科学中的价值观是否会威胁到这种客观性？关于兰德（Lande）的种群模型和麦克阿瑟（MacArthur）与威尔逊（Wilson）的平衡模型，我们可以提出前三个问题。首先，我们可以认识到这些模型是对象的抽象和理想化表征，比如佛罗里达州红点猫头鹰和红树林岛上的动植物。同样，我们可以查看证据来确认或否定它们。兰德认为，假设红点猫头鹰处于人口平衡状态的假设得到了现有证据的支持；辛伯洛夫（Simberloff）认为，物种周转率的测量否定了将平衡模型应用于红树林岛上的动植物。我们可以讨论是否有足够的证据表明平衡模型的假设适用于山顶而非岛屿。人们也可以争论平衡模型是否解释了物种面积效应。对于这些案例研究，传统问题仍然存在，可以对它们提出哲学答案。我们还可以询问，考虑到兰德出于“政治”目的进行分析，他的工作是否足够客观。然而，当我们考虑到系统保护规划（SCP）时，情况就大不相同了。考虑地点优先排序程序和多标准分析。前者考虑一组单元格、替代物和目标，并尝试找到最小的单元格集，以便每个替代物都在其目标处满足，并找到那些受约束的地点，其覆盖范围超过目标。这些是通过计算机程序通过算法解决的优化问题。后者考虑一组替代方案，并使用代表我们价值观的一套标准，确定一组非支配替代方案，以指导保护网络的设计。这将经济学、政策制定和运营研究的工具带入，以帮助确定问题的解决方案。事实上，系统保护规划中的许多工作都是使用以下软件包完成的：

• 保护区设计（Marxan，Zonation，TNC Sites）

• 物种分布建模（Maxent，DesktopGARP，DIVA-GIS，openModeller，BioMapper），

• 连通性（Linkage Mapper，走廊设计师，CircuitScape，连通性分析工具包，Conefor，UNICOR），

• 威胁评估（GeoCAT，Mirada），

• 种群生存力分析（Vortex，BIOMOD，RAMAS），

• 多准则分析 (EXPERTCHOICE, MultiCSync)。

因此，就 SCP 而言，询问这些程序、它们相关的算法和输出是否“真实”几乎没有意义。它们是否经过确认或证伪？它们可能解释什么以及如何解释？如果我们检查上述计算机程序的列表，我们会看到许多不仅涉及生物学的事物（请参见生态学条目）。这些工具不仅包括自然科学，还包括社会科学和人文科学。这引发了一个问题，保护生物学到底是生物学的哪个方面？它是否应该简单地成为保护科学（Kareiva & Marvier，2011）？

保护生物学作为功利主义。

科学的目标是在其理论中为我们提供一个关于世界真实情况的故事；接受科学理论意味着相信它是真实的。（Fraassen 1980: 8）

然而，范弗拉森是一位经验主义者（参见建构性经验主义条目）。对于经验主义者来说，

科学的目标是提供符合经验的理论；接受一个理论只涉及相信它符合经验。(Fraassen 1980: 12)

如果 SCP 是科学，那么现实主义和经验主义都不符合著名科学哲学家所阐述的科学主要目标。如果保护生物学的很大一部分涉及开发算法和计算机程序以及阐明各种约定，那么真理和经验充分性对该学科的某些部分是相关的，但对大部分来说是无关的。此外，如果理论结构和验证对那些部分无关紧要，因为它们涉及真理或经验充分性，那么科学解释的主题也将无关紧要。由于理论和模型很少，那么关于贝叶斯与频率主义科学推断方法的问题在保护生物学实践中将会受到较少关注。此外，也许最重要的是，社会经济价值是保护生物学的输入，没有这些价值，保护生物学根本无法开展。或者，如果要开展，那将是一小部分科学家的价值观，从而使错误的人处于优势地位（Guha，1998 年，Martin，2017 年）。如果 SCP 对保护生物学至关重要，那么科学哲学的很多内容对保护生物学来说是无关紧要的。保护生物学越来越像是一种务实或工具性的努力。一个可能的回应是发展一种强调实用主义或工具主义的科学哲学，减弱对真理和经验充分性的重视（杜威，1938 年；劳丹，1978 年）。

让我们考虑如何发展更加务实的科学哲学。一些哲学家区分认识论价值和非认识论价值（Kuhn 1977; McMullin 1982; Longino 1990, 1996; Lacey 1999; Laudan 2004; Douglas 2009, 2013; Steel 2010）。前者涉及真理和相关概念，如证明和解释，而后者涉及平等、利润、健康、安全等主题。清楚地区分这两种价值观可能非常困难，试图这样做很快就会引入伦理和元伦理问题。然而，在科学领域，我们有认识论问题，比如“模型的理论术语是否指涉现存实体？”，“这个模型是否近似真实或经验准确？”，“这个模型的预测有多准确？”同样，我们也有非认识论问题，比如“使用这个模型容易吗？”，“这个假设对我们当前的目的来说足够准确吗？”，“这个理论能够及时提供结果吗？”，“使用这个模型相对廉价吗？”（Elliott 和 McKaughan，2014，4–5）。因此，在科学中似乎既有认识论价值又有非认识论价值，即使两者之间的界线很难划定。此外，我们经常用非认识论考虑来评估我们的理论和模型。正如 Ronald Giere 所主张的，“科学家使用模型来代表世界的特定方面”（Giere 2004, 742）。这些科学表征被用于各种目的。这些目的不仅仅是认识论的；有些是非认识论的。此外，认识论价值和非认识论价值或目的之间存在权衡。例如，我们可以通过增加可调参数的数量来提高模型的预测准确性。然而，这也会增加测量这些参数所需的工作量，而且可能成本过高。因此，一些科学哲学家认为，非认识论价值在促进科学探究目标时可能比认识论价值更重要（Elliott McKaughan 2014; Hicks 2014; Intemann 2015）。

有人可能会反对，认为科学的基本目标是认识论的，而不是非认识论的，或者认为认识论的价值应该限制非认识论的价值（Douglas 2009; Steel 2010, 2015; Steel and Whyte 2012）。仍然会有人提出异议。首先，很明显，实际目标至少有时会超过认识论目标。扭曲模型真实性的理想化可能会被实际考虑所证明，比如更高的计算效率或可处理性。其次，只要非认识论的价值超过认识论的价值，这可以在科学家对其理论和模型的态度中得到谨慎地反映。例如，他们可能不认为某个模型是真实的，而是接受它用于某个领域的预测或者用于非常具体情境下的政策制定。然而，正如丹尼尔·斯蒂尔所主张的，如果科学探究不优先考虑认识论的价值，那么它就会受到他所称的伊布森困境的影响（取自亨利克·伊布森的《人民的敌人》）。伊布森困境发生在以下情况下：（a）社区高度重视的目标与某种活动相关联，（b）这种活动会产生严重的有害影响，（c）如果这些影响被广泛认知并采取行动，社区将受到威胁（Steel 2017, 51）。

保育生物学作为功利主义的例子。看起来科学中存在认识论价值和非认识论价值。后者是否应优先于前者是当前哲学讨论的主题。保育生物学很可能是这样一门科学，其中非认识论价值应优先于认识论价值。然而，我们还有几个问题。首先，我们如何区分科学中的认识论价值和非认识论价值？其次，如果我们能够区分它们，非认识论价值有时是否比认识论价值更重要？第三，如果非认识论价值有时比认识论价值更重要，这种情况是否发生在保育生物学中？这些非认识论价值是否包括道德和政治价值？现在我们转向涉及这些价值的问题。

保育生物学的目标是什么？

在这一部分，我们将考虑三个问题。保护生物学是否“价值导向”？保护生物学中包含哪些价值观？保护生物学家是否应该成为这些价值观的倡导者？

3.1 归纳风险和价值负载

科学决策涉及价值观。然而，一些人认为存在的价值观仅仅是认识论价值（Laudan，1986）。例如，托马斯·库恩（Kuhn，1977）认为，科学理论是根据准确性、一致性、范围、简单性和富有成果性来评估的。此外，他将这些视为价值观，因为它们过于模糊，需要解释，并且它们很多，因此需要权衡。如果它们仅仅是方法论规则，那么这些问题就不会存在。然而，它们似乎是认识论的。保护生物学作为一个有趣的案例，因为在其核心似乎存在道德和社会政治价值观（Longino，1990）。也就是说，它们不仅仅是认识论的。

让我们考虑归纳风险的论证（Douglas 2000; Hempel 1965; Rudner 1953，以及在保护生物学的背景下参见 Shrader-Frechette & McCoy 1993：第 6 章）。在标准的 Neyman-Pearson 假设检验中，我们制定一个零假设 H0 和一个备择假设 H1（Gotelli & Ellison 2013）。零假设陈述：“C 没有影响 E”。备择假设是否定的，陈述“C 有影响 E”。因此存在两种相关的错误概率。

	H0 is true	H0 is false
接受 H0	保育生物学作为功利主义	第二类错误
拒绝 H0	Type I error (IGNORE) refers to a false positive result in hypothesis testing	保育生物学作为功利主义

表 1：第 I 型和第 II 型错误

我们也可以将它们表示为，

Pr(拒绝 H0∣H0 为真)=α Pr(接受 H0∣H0 为假)=β

假设我们有以下的零假设和备择假设（Noon 和 McKelvey，1996 年，Noon 和 Blakesley，2006 年）。

H0：砍伐原始森林不会减少北美斑点猫头鹰种群 H1: 伐木老生态森林将会减少北美斑点猫头鹰种群

因此，再次出现了两个错误。我们拒绝 H0，并且砍伐老龄林不会减少北美斑点猫头鹰的数量。我们接受 H0，并且砍伐老龄林将会减少北美斑点猫头鹰的数量。出于数学原因，我们无法同时将第一类和第二类错误最小化，因此我们必须将 α 或 β 最小化。按照惯例，科学家们试图将第一类错误最小化；也就是说，保守生物学作为功利主义。

只有当 Pr(拒绝 H0∣H0 为真) < 0.05 时，才拒绝 H0。

然而，这需要我们评估哪种情况更糟糕——是允许伐木，尽管会减少猫头鹰的数量，还是不允许伐木，尽管它们本来也不会减少？也就是说，我们面临一个道德或社会政治问题。考虑到栖息地保护既影响猫头鹰，也影响生活在太平洋西北地区的伐木工人的生计，这不仅仅是一个技术科学问题。一些人认为，在环境危害面前，我们应该尽量减少二型错误（Shrader-Frechette & McCoy，1993）。这种推理方式有时被称为“预防原则”（Steel，2015）。

Neyman-Pearson 统计假设检验是统计课程中非常常见的方法，也被实践生物学家使用。然而，一些哲学家和统计学家拒绝它，转而选择贝叶斯主义（Howson & Urbach 2006）。根据贝叶斯主义，我们既不接受也不拒绝假设（尽管可以在框架中制定一种接受的概念（见 Levi 1974; Maher 1993））。相反，我们比较假设在某些证据下的概率，并确定它如何影响其概率（参见哲学统计学条目）。在贝叶斯推理框架中归纳风险问题是否消失是一个有趣的问题。就信念（即主观信念程度）受到风险态度影响而言，可以说问题以不同的形式出现。

无论一个人是否认为归纳风险论的论点具有说服力，都清楚伦理和社会政治价值被各种科学家带入科学本身（参见科学客观性条目）。保护生物学家如保罗·埃利希（Paul Ehrlich）、E. O. 威尔逊（E. O. Wilson）、托马斯·洛夫乔伊（Thomas Lovejoy）等经常作为科学家倡导伦理价值，以提高人们对生态退化及其对物种（包括我们自己）的影响的认识（Takacs，1996）。假设在保护生物学中存在认识论和道德价值，那么具体存在哪些价值呢？对这些价值进行分类的一种方法是通过海伦·朗吉诺（Helen Longino）的工作（Longino，1990）（参见女性主义认识论和科学哲学条目）。她在科学中区分了构成性价值和情境性价值。构成性价值是科学探究所必不可少的价值。例如，如果库恩（Kuhn）正确地认为准确性、简洁性和广度是价值观，并且它们对科学方法论至关重要，那么这些将是构成性价值。没有这些价值，你根本无法从事科学研究。情境性价值是科学中偶然出现的价值；它们来自科学发生的个人、社会和文化背景。值得注意的是认识论/非认识论价值的区分与构成性/情境性价值的区分相关但又不同。例如，有人可能会认为诚实是科学探究的构成伦理价值（Pennock，2019）。同样，有人可能会认为某些科学家具有不同的情境性认识承诺（Segerstråle，2000）。

保护生物学作为功利主义。一些这些背景价值观是由个人因其自身承诺而产生的。例如，E. O. 威尔逊（Wilson 1992）写了大量文章，主张我们应该反对人为物种灭绝。群体背景价值观包括道德准则。例如，保护生物学学会有一份道德准则（请参阅其他互联网资源）。其中包括义务，如

积极传播信息，促进对生物多样性和保护生物学科学的理解和欣赏。 承认在管理生态系统和物种时存在不确定性，并鼓励在影响生物多样性的管理和政策决策中应用预防原则。

保护生物学作为功利主义。

保育生物学被描述为“价值取向”，“使命导向”，“规范性”，有时也用不那么令人满意的术语。整个领域建立在这样一个价值假设之上，即生物多样性是有益的，应该被保护。保护和恢复生物多样性的人类行为是好的；破坏或破坏生物多样性的行为是不好的。 （Noss 2007: 18）

最近，许多人类生命因埃博拉病毒属中的扎伊尔埃博拉病毒而丧生。要消灭这种病毒或这个属可能被认为在道德上并不是错误的，而是在道德上是允许的，甚至是义务的。诺斯（Noss）认为这是道德上错误的，这一观点可能会引起许多人的争议。

考虑生物多样性具有内在价值的说法（参见环境伦理学条目）。保护生物学家应该接受这一观点吗？迈克尔·索勒（Michael Soulé）曾声称，保护生物学包括各种“规范前提”，其中包括：生物多样性是好的，生态复杂性是好的，进化是好的，生物多样性具有内在价值（Soulé 1985: 730–1）。他写道，

保育生物学作为功利主义。这一规范前提是最基本的。强调非人类生命的固有价值，它区分了二元的、剥削性的世界观与更统一的视角：物种本身具有价值。这种价值既不是赋予的，也不可撤销，而是源自物种悠久的进化遗产和潜力，甚至源自其存在的事实。（Soulé 1985: 731）

保育生物学作为功利主义。首先，说生物多样性具有内在价值是什么意思（Vucetich, Bruskotter, & Nelson 2015）？伦理学家们就内在价值是什么以及什么可能具有内在价值进行辩论（O’Neill 1992）。一些人认为内在价值是某物因其内在属性而具有的价值（Moore 1903）。一个属性大致上是内在的，如果它是由某物独立于其他对象拥有的（参见内在与外在属性条目）。然而，许多使物种有价值的属性包括诸如美丽和稀有性等被认为是外在的（Russow 1981）。其他哲学家认为内在价值是我们因其本身而珍视的价值（Ewing 1947; Lewis 1989）。内在价值的特殊之处在于我们如何珍视某物，而不在于被珍视物的属性。但这并没有说明珍视的态度是什么，也引发了其他困难的问题。有人认为内在价值与珍视者毫无关系。但这似乎假定了关于价值的强形式道德实在论，一些元伦理学家可能会否认这一点（Blackburn 1993; Gibbard 1992）。

第二，保护生物学家们本身对这个问题并不一致。以下是保护生物学家在这个问题上的代表性引用（引自 Takacs 1996 年：249-252）。

大卫·埃伦菲尔德：对于生物多样性，价值即在于此。没有更多，也没有更少……嗯，我无法证明，我想我只是相信而已。

保罗·埃尔利希：「……我只是无法认同物种可能仅仅对我们有意义这种感觉。但你不可能在科学上为此辩护。」

杰瑞·富兰克林：「噢，我基本上是这么认为的，是的。但我还没有仔细考虑过这个问题。」

丹尼尔·扬岑（Daniel Janzen）：“价值这个词是以人类为中心的……这是个自相矛盾的说法”。

S. J. MacNaughton：「我不明白任何事物如何能够在人类赋予其价值之外拥有价值，因为价值实际上是一种独特的人类特质，不是吗？」

David Pimmentel："[I] n trying to protect or conserve nature, to use the argument of intrinsic value gets you—well, I don’t think it sells very well". 大卫·皮门特尔：在试图保护或保护自然时，使用固有价值的论点会让你——嗯，我认为这卖相不太好。

如果著名的保护生物学家在生物多样性是否具有内在价值以及宣称其含义方面存在分歧，人们可能会问它如何可能首先成为公理。

3.2 “新保育主义”

最近，Soulé 的愿景受到了“新保护主义者”的质疑。Peter Kareiva 和 Michelle Marvier 提出了对保护生物学或他们所称的“保护科学”提出了不同的基础（Kareiva & Marvier 2012）。他们认为，出于各种原因，这门科学需要一个新的规范方向。首先，保护生物学传统上侧重于保护自然系统的固有价值。然而，他们认为，只有通过接受这些系统为人类提供的工具价值，生态系统才能得到成功管理。他们声称，传统的保护生物学是以牺牲第三世界利益相关者的利益为代价，并违背了妇女的利益。其次，我们生活在一个深受人类影响的星球上；以至于许多人认为我们生活在一个新的地质时代，即人类世。人口约为 70 亿，我们的能源消耗随着时间的推移而不断增加。人类已经砍伐森林、城市化、污染、灭绝动植物并过度捕捞，以至于再也找不到“原始”自然了。“堡垒保护”是我们应该做和能做的过时模式。此外，随着时间的推移，人们对环境产品和服务的价值越来越低。因此，我们必须关注人们关心的事情，并通过这些评估来激励他们。第三，生态系统并非像传统生态学所暗示的那样脆弱。相反，它们具有非凡的弹性。海洋系统可以克服油污泄漏，毁林地区可以恢复，鸟类物种可能减少但很少被完全消灭，珊瑚礁甚至可以从氢弹中恢复过来。第四，我们可以避免“公地悲剧”，这一直是解释环境决策的主要理论结构。在 Elinor Ostrom 的研究之后，当地的参与可以消除导致这种零和行为的自私行为（Ostrom 1990）。为了向前迈进，他们建议我们认识到保护只能发生在受人类影响的景观中；我们应该与企业合作，而不仅仅是反对它们；我们应该避免威胁被剥夺权利的人的人权。

正如人们所预料的那样，新的保护主义者受到了强烈挑战。例如，David Doak、Victoria Bakker、Bruce Goldstein 和 Ben Hale 在各个方面对他们的主张提出了质疑（Doak 等人，2014 年）。首先，他们认为 Kareiva 和 Marvier 专注于以最狭隘的经济术语关注人类福祉。此外，保护从来不仅仅是为了“超越人类世界”，而是有着丰富的传统，也在管理人类利益方面有所作为。其次，存在许多相对未受干扰的生态系统，而其他一些生态系统已经遭受了人类的不可逆转的影响（例如，人为全球气候变化）。第三，他们认为，狭隘的人类中心主义保护方法在成功方面几乎没有证据支持。传统方法在很大程度上证明了它们的优势。此外，尽管一些保护项目已经使土著民族受到了排斥，但保护组织在过去几十年里一直在努力避免这些环境不公正。第四，他们质疑社会科学声称环境态度已经发生根本变化，并指出行动者很少是新保护主义者所暗示的那样自我激励和冷漠。最后，如果一个人只致力于人类福祉，而对生态系统的道德地位漠不关心，那么我们应该投资的不是自然保护协会，而是“拯救儿童”、“乐施会”和“为人民提供水源”。

将传统的保护生物学家和“新保护主义者”之间的具体辩论考虑一下。最近，一些保护生物学家认为我们应该将地球表面的一半变成相互连接的保护区，他们声称这样可以保护我们剩余生物多样性的约 85%（Noss 等，2012 年；Wuerthener 等，2015 年；Wilson，2016 年）。目前，地球陆地面积约 15%和海洋面积约 3%受到保护。如果我们考虑到各种研究表明应该保护多少比例的陆地区域才能保护生物多样性，其中位数略低于 50%（Noss 等，2012 年，2）。 “半地球”计划提出了三点主张：（a）栖息地的丧失和退化是生物多样性丧失的重要原因，（b）目前的保护区不足以阻止进一步的生物多样性丧失，以及（c）我们的物种导致物种灭绝是道德上错误的（Wilson，2016 年）。批评者认为“半地球”存在几个缺陷（Büscher 等，2017 年）。首先，它忽视了威胁生物多样性的最严重问题——资源开采和消费。其次，如果当局建立严格的保护区（IUCN I 或 II 类），那么将对土著人和社区产生相当大的负面影响。第三，很可能不会将这些保护区的控制权交给受影响的土著人和社区，这只会加剧他们的贫困和脆弱性。第四，当地人参与保护项目时，生物保护和社会经济结果都会受益。第五，“半地球”没有为另一半生物多样性提供保护计划。他们建议我们应该专注于生物多样性的主要驱动因素，这需要重新思考自由市场和经济估值，并朝着监管、再分配的方向发展，并将自然资源和生态系统视为全球公共产品。此外，他们建议我们的保护计划应明确解决经济不平等问题（Mikkelson 等，2007 年；Holland 等，2009 年；Hicks 等，2016 年）。这对人类和生物多样性本身都是有害的。支持“半地球”的人辩称，尽管“半地球”是保护地球所有生物多样性所必需的，但并不足够。他们也同意我们应该拒绝新自由主义经济学。然而，我们不应该将人类的平等置于非人类物种的平等之上；“这将需要为其他物种留出足够的栖息地，同时在其余地区公正而谨慎地生活”（Cafaro 等，2017 年，400）。 “半地球”提议非常有争议，但也代表了保护生物学内部的辩论。

无论我们如何看待这些当代辩论，很明显保护生物学和任何接替学科中都存在构成性和情境性价值观。这些价值观包括关于归纳风险和 SCB 道德准则的相对无争议的价值观，以及关于生物、物种和生态系统固有价值的价值观。此外，关于这些价值观，无论是无争议的还是有争议的，应该如何在公共领域中倡导，存在非常重要的问题。如果这些价值观被科学家和非科学家广泛分享，那么倡导似乎只是为了公众的利益。然而，当这些价值观变得特定于科学家自身时，他们的倡导可能会在与其作为科学家客观性之间产生紧张关系。他们被视为“拥抱树木者”和“环保主义者”，不够公正。此外，如果他们的倡导削弱了他们作为科学家的角色，人们可能会担心这一切会使他们在制定政策方面无能为力。他们似乎只是另一个“说教者”。因此，保护生物学家必须辨别如何平衡他们学科中的价值观和他们所致力于的更大利益。

一些政策分析人士认为，如果科学工作要影响政策，就必须客观（Pielke，2007）。然而，主张个人背景价值被指控会削弱客观性（Burke＆Lauenroth（2009），但请参阅 Strong（2008））。如果有人声称生物多样性具有内在价值，但这种价值并不被广泛分享，并且无法得到其支持者的合理辩护，那么保护生物学家就面临着他们的工作可能被忽视或被驳回的风险。另一方面，如果有人主张基于生态系统服务（包括碳封存、废物分解、空气和水的净化、授粉等）来保护生物多样性，而且这些服务的丧失会对人类产生负面影响，那么这种主张就会少引起争议（Brussard＆Tull，2007）。此外，我们可能需要重新考虑我们对科学本身的看法。我们意识到这个事业并不是“价值中立”的。我们应该因为其倡导而将其视为不够客观吗（Kincaid，Dupré，＆Wylie，2007）？我们如何教育公众更加谨慎和清晰地思考科学中价值的作用？

4. 结论

在这篇文章中，我们考虑了保护生物学中的三个哲学问题。首先，我们从学科的本体论出发——生物多样性是什么？我们考察了三个提议：生物多样性应该是多维的，应该被操作化，以及这个概念应该从保护实践中被消除。其次，我们考虑了科学中几个不同的重要案例研究——对北美斑点猫头鹰进行建模，岛屿生物地理学的平衡模型及其对 SLOSS 辩论的影响，以及系统性保护规划。引人注目的是，传统的哲学问题似乎在最近的研究中消失或被重新定位。例如，尽管存在理论和模型，但核心理论结构与其他科学不同，因为它涉及各种惯例和算法。第三，我们考虑了学科的价值基础。许多人得出结论，科学涉及价值考量。然而，保护生物学被认为是建立在生态系统的内在价值上，尽管最近的新保护主义者挑战了这一基础，称其建立在软沙之上。当然，批评者纷纷出击，认为这种批评没有抓住要点，而这些基础，尽管表面上看起来不牢固，实际上并非如此。

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Other Internet Resources

• Sarkar, Sahotra, “Conservation Biology”, Stanford Encyclopedia of Philosophy (Winter 2014 Edition), Edward N. Zalta (ed.), URL = https://plato.stanford.edu/archives/win2014/entries/conservation-biology/. [This is the previous entry on Conservation Biology in the Stanford Encyclopedia of Philosophy — see the version history.]

• Code of Ethics, Society for Conservation Biology

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