进化和发育 evolution and development (Jan Baedke and Scott F. Gilbert)

首次发表于 2020 年 7 月 8 日星期三

最近，发展与进化之间的关系已成为哲学家和生物学家之间热烈讨论的话题。自 1990 年代以来，至少有四个发展引起了人们越来越浓厚的兴趣：首先，通过发现支配多细胞生物所有形态发展和进化的分子遗传机制，这一发现最终奠定了新的进化发育生物学（evo-devo）领域的基础。其次，快速测序基因和基因组的能力使得可以在物种之间进行基因比较。在此之前，进化遗传学局限于物种内的等位基因差异。第三，发现了环境敏感的额外遗传信息传递途径（例如，表观遗传和微生物群传递），导致试图更紧密地连接发展和遗传，并作为结果，进化。第四，生物体发展的行为模式不仅越来越被讨论为适应过程的效果，而且作为进化轨迹的起点。这包括假设将生物体概念化为调整影响它们（以及其他物种）的选择性压力的代理人。

这些最近的趋势朝向将发展和进化的概念交织在一起，而不是分开，与 20 世纪大部分时间内进化生物学（以及生物哲学的相当部分）中的权威声音形成对比（参见 Sapp 1983; Burian 2004; Amundson 2005）。由于这一传统，这种新的整合面临着一系列概念和方法论挑战。在本文中，重点将放在与发展和进化之间关系相关的辩论上。其他关于发展和进化这两个组成部分各自是什么，或者它们如何（或应该如何）被单独概念化或研究的讨论，只有在与这个主题相关时才会被提及。

1. 进化和发育在历史背景下

进化和发育的概念最初是密切相关的。事实上，自 17 世纪末以来，“进化”这一概念被广泛用来描述个体发育过程，“发育假说”经常指的是现在所称的进化。此外，发育（‘Entwicklung’）经常被认为不仅描述生物体内的个体发生变化（Goethe 1790; Debraw 1777），而且（我们今天认为的）描述了类群发生变化。例如，弗里德里希·W·J·谢林（1798）指出，所有有机生物的阶段序列是通过相同组织的逐渐发展（‘Entwicklung’）而形成的。这种情况在 19 世纪初发生了变化，当时一些作者开始使用“进化”一词来标记生物体的跨代转变，其中包括查尔斯·莱尔和乔治·W·F·黑格尔。然而，在达尔文的《物种起源》（1859）的第一版中，达尔文并没有使用“进化”这个术语，可能是因为他想将自己的理论与先前对该词的发展理解保持距离。相反，他谈到了“带有变异的血统”。但特别是由于赫伯特·斯宾塞的工作，进化逐渐确立为一个涉及“物种转变”的概念，达尔文的选择转变理论越来越被视为“进化理论”的典范（斯宾塞 1852 [1891], 1）。根据这一理论，进化是通过生物体的“生存斗争”（达尔文）和“适者生存”（斯宾塞）来推动的。

然而，除了这种概念上的逐渐分离，许多学者在 19 世纪始终认为进化和发育是密切相关的过程。通过借鉴早期对各种类群胚胎过程的比较研究（包括卡尔·E·冯·贝尔（1827）和弗里茨·穆勒（1864）等人），恩斯特·黑克尔（1872）认为所有后生动物都有相同的早期发育阶段（参见古尔德 1977）。他将这些发育模式理解为基本类型的修改。根据这一生物发展规律，个体的发育是物种进化变化的重现：

在其个体发展的迅速而短暂过程中，有机个体 [...] 重复了其祖先在漫长而缓慢的古生物学发展过程中经历的最重要的形态变化，遵循遗传和适应规律。（黑克尔 1866，II 300）

这种关系，即生物多样性逐渐从发育变化中产生，早在约翰·F·梅克尔（1812）和理查德·欧文（1837）时就被预见到，他们将胚胎形态的“变形”与物种的变形相并列。同时，达尔文（1837）描述了个体的起源是形态变化在类系发育过程中的“缩短重复”。从 19 世纪末开始，发育被视为进化重演的观点变得有问题（参见拉斯穆森 1991）。首先，在这段时间内，从无脊椎动物到脊椎动物再到人类的线性进化观念受到越来越多的质疑。其次，基于对 1890 年代不同类群细胞谱系的比较研究，学者们批评说不仅成体生物进化，它们的发育途径也在进化。例如，1898 年，胚胎学家埃德蒙·B·威尔逊（1898）利用胚胎细胞分裂的同源模式来统一类群，而胚胎学家弗兰克·R·利利（1898）研究这些模式的差异以展示进化适应性的起源。这些研究（至少在某种程度上）与黑克尔的重演主义相冲突，因为它们认为个体发育不仅仅是由历史原因解释，而且需要独立的机械规律作用于发育物质的物理特性（参见古拉尼克 2002）。此外，这些细胞谱系研究表明黑克尔关于发育和进化关系的定律应该被颠倒，因为细胞谱系在进化时间内发生演化。更一般地说，这意味着发育不仅仅是模仿进化。相反，它是变异的源泉，因此也是进化和适应的原因：“个体发育不是重演类系发育，而是创造它”（加斯唐 1922：81）。简而言之，进化通过发育的修改进行。

19 世纪（和 20 世纪初）生物学的另一个特征是缺乏对发育和繁殖过程之间清晰概念分界的认识。特别是获得性状遗传的观念是进化思想的主流之一（Bowler 1983, 2017; Gissis & Jablonka 2011）。根据让·巴蒂斯特·拉马克（1809）的说法，有机体一生中发生的结构或特征功能变化，取决于其使用或不使用，可以被遗传。达尔文在他的全能遗传理论中采纳了这一观念（参见 Holterhoff 2014）。他提出，在每个发育阶段，所有身体部位都含有微小颗粒，即所谓的“芽胞”，对环境变化敏感。这些颗粒在生殖器官中积累，并传递给下一代。因此，发育过程中修改的芽胞会导致下一代的变异。达尔文指出，由于发育和繁殖之间的密切联系，“遗传必须被视为一种生长形式”（达尔文 1868: II, 404）。然而，这种发育和遗传之间的联系在 20 世纪上半叶受到越来越多的批评。维斯曼（1892）之后，对生物体体细胞（身体）中环境诱导变异的遗传逐渐受到质疑。在有性繁殖的生物中，只有用于精子和卵子的生殖细胞系被认为携带信息传递给下一代。根据这一观点，生殖细胞系免受身体细胞中发生的变异影响，因此拒绝了获得性状遗传或其他质体遗传理论（但参见 Harwood 1993, Gilbert & Epel 2015）。

进化和发育之间的分野，一方面，通过魏斯曼的遗传理论，另一方面，对生物学家在随后的几年里如何推理进化产生了持久的影响。尽管新拉马克主义者一直努力到 20 世纪 30 年代（Bowler 1983），但发育逐渐从进化理论的视野中消失。通过将孟德尔的定律和遗传学的新发现与人口遗传学的统计框架结合起来，现代综合理论将进化理解为种群中不同等位基因频率的变化（Fisher 1930; Dobzhansky 1951）。与进化相关的变异仅在生殖系基因中产生。这些随机变化，即突变，与个体的发育历史隔离开来。在 1940 年代和 50 年代，这种观点日益显现，尤其是通过所谓的分子生物学的“中心法则”（Crick 1958）。它表明（类似于魏斯曼的理论）信息总是从 DNA 流向蛋白质，而不是相反。因此，在发育过程中的表型变化不能影响基因。将基因与种群联系在一起，而不是将发育与进化联系在一起的趋势达到了顶峰，这体现在基因视角的进化理论中（Williams 1966; Dawkins 1976）。通过关注某些特征如利他行为如何有益的问题，它不仅将基因（而不是有机体）确定为唯一的选择单位。此外，它将发育描述为仅仅是遗传程序的输出（Maienschein 2003; Pigliucci 2010）。基因控制特征和有机体行为的发育，并且它们复制以确保它们在群体和种群中的进一步传播。

在二十世纪，发展和进化的这些分歧导致了诸如：“个体有序发展的问题与有机体进化的问题无关”（Wallace 1986: 149）之类的说法。然而，这样的说法也受到了许多批评者的抨击。例如，将发育生物学排除在现代综合理论之外（Harrison 1937; De Beer 1954; Waddington 1957; Hamburger 1980），进化生物学中适应性计划的解释专制（Gould & Lewontin 1979），以及缺乏一个令人满意的进化新颖性理论，其中发育将发挥作用（Goldschmidt 1940），都受到了批评。正是由于对发育视角的拒绝，进化理论被指责限制了进化生物学研究的方向（Provine 1989）。事实上，在整个二十世纪，许多理论提出，由于遗传和表型变异的部分独立性，进化研究应更加强调发育和行为模式变化如何推动或偏向进化变化。这包括‘沟渠化’发育途径的情况，即使基因型或环境可能在某种程度上发生了变化，这些途径仍然保持不变（Waddington 1957; 另见 Nijhout 2002; Gilbert & Epel 2015; Sultan 2015）。此外，表型可塑性研究表明，生物体的特征可以以各种方式对环境输入做出反应，并且基因组编码了广泛的潜在表型（Waddington 1942; Nijhout 1990; Pigliucci 2001）。这些发现的进化相关性得到了强调，研究表明，从一个可塑性特征到一种固定或沟渠化的特征，变异范围如何随着世代的变化而改变（Suzuki 和 Nijhout 2008; West-Eberhard 2003; B. Baker 等，2019）。此外，根据所谓的‘鲍德温效应’，最初相当可塑的学习行为模式（例如，对新压力因素的适应）可以影响个体的生殖成功，从而通过自然选择在世代间逐渐融入物种的遗传和表观遗传基因组中（Baldwin 1896; Simpson 1953; Piaget 1976 [1978]; Newman 2002）。尽管其中一些关于进化的发育观点与进化生物学的种群遗传学框架一致，并且实际上逐渐融入了进化思想，但其他一些对于理论整合提出了更为严峻的挑战。

通过在后者更为问题化的一组方法上构建（尤其是近年来），进化理论一直面临着发育取向的生物学家和生物哲学家的呼吁，要求扩大有关进化的标准解释和方法论方法（Bonner 1958; Alberch 1982; Bonner 1982; Raff & Kaufman 1983; Gilbert, Opitz, & Raff 1996; Schlichting & Pigliucci 1998; West-Eberhard 2003; G. Müller 2007; Pigliucci & Müller 2010; Bateson & Gluckman 2011; Jablonka & Lamb 2014; Laland 等人 2014, 2015; Gilbert & Epel 2015; G. Müller 2017; 有关讨论，请参见 Huneman & Walsh 2017; Fábregas-Tejeda & Vergara-Silva 2018; Baedke 等人 2020b）。他们认为，进化变化不仅或主要应被视为种群中基因型频率的变化而被调查和解释，而是（也）应该在发育和行为个体的层面上进行。潜在的想法是，表型变异和生物对环境提示的反应的灵活性可能引入非随机变异，从而可能在一定程度上偏向和/或指导形态进化。这不仅包括环境诱导的调节过程的变化，还包括发育中胚胎的物理约束。通过关注这些现象，Kevin Laland 和同事（2014: 161）指出：“一个关于进化的替代视野开始形成，其中认识到生物生长和发育的过程是进化的原因”。其他人认为，基因在进化中更可能是追随者而不是领导者（West-Eberhard 2003, 2005）。换句话说，对环境响应灵敏、发育和行为的有机体起主导作用。它以非随机的方式将新的表型引入种群，随后由基因稳定。

这种“发育优先观”（有时称为“可塑性优先观”）进化观目前特别受到三个研究领域的研究人员的采纳：进化发育生物学（evo-devo）、表观遗传学和生态位建构理论。Evo-devo 研究发育途径如何进化，更重要的是，发育约束和偏好如何影响进化轨迹（Raff 1996, 2000; Gerhart & Kirschner 1997; Love 2003; Amundson 2005; Laubichler & Maienschein 2007; Sansom & Brandon 2007; G. Müller 2007; Minelli 2009; Laubichler 2010; Pigliucci & Müller 2010; Gilbert & Epel 2015; Moczek et al. 2015; Levis & Pfennig 2020）。这包括探讨基因调控网络的变化如何导致发育过程的修改（与形态“体型计划”主要转变相关），从而产生进化新颖性，或者生物体具有何种能力产生可遗传的、适应性表型变异，从而在进化中进化（即它们的进化能力；参见 Hendrikse et al. 2007）。这种关注表型变异如何产生而不是如何被选择的焦点得到了表观遗传学研究的支持，表观遗传学研究跨代表观遗传（参见遗传系统条目），例如通过基因活性的调控因子的传递（Jablonka & Lamb 1989, 2014, Janlonka & Raz 2009, Perez & Lehner 2019）。其他形式的额外遗传包括微生物群的传递（Gilbert et al. 2012, 2014, Browne et al. 2017）和行为介导的父母效应（Kappeler & Meaney 2010; Rilling & Young 2014）。这一系列过程包含了对生物体的环境敏感的非遗传变异来源，这些变异可以跨代传递，在许多情况下与遗传信息的传递分离。最后，生态位建构理论强调了有机体作为代理人构建自己的生态位（以及/或其他物种的生态位）在发育过程中的自我维持和相互作用效应（Lewontin 1982; Sterelny 2001; Day et al. 2003; Odling-Smee et al. 2003; Laland et al. 2008, 2009, 2011; Odling-Smee 2010; Chiu & Gilbert 2015, 2020; Aaby & Ramsey forthcoming）。这些关于发展性进化的最新研究将在第 3 节中详细讨论。

上述领域的各种发展导致了人们对发展和进化新交汇点所产生的概念和解释问题越来越感兴趣。这些问题包括澄清两个领域之间存在的因果关系和界限，最近进化研究中发展过程扮演的不同角色，以及这些新角色如何影响生物体的本体论框架。此外，这些发展伴随着关于发展进化解释结构的争论。最后，它们启发了关于人类的人类学理解和伦理问题的讨论。我们现在将详细讨论这些问题上的争论。

2. 进化和发育的概念分离与统一

20 世纪 60 年代和 70 年代早期生物哲学中最核心的话题之一是试图发展一个适当的概念框架，以支持与现代综合理论的核心假设一致，即进化仅是种群遗传组成的变化（Dobzhansky 1951: 16; 另见 Charlesworth 等人 2017 年）。这意味着，作为一个结果，发育不会（或者不会以重要方式）对进化产生因果影响。几十年来，这一假设得到了历史上有影响力的近因和远因之间的概念区分的支持（Mayr 1961）。

2.1 近因-远因区分

双重框架“近因 vs. 远因”提供了生物因果性的定性区分（有关区别，请参见 J.贝克尔 1938；廷伯根 1951，1963）。它认为，研究近因的生物学家会询问关于个体发育过程的问题。因此，对这些近因感兴趣的功能生物学家研究系统如何运作。相反，研究远因的进化生物学家会提出为什么的问题，比如为什么谱系发展出特定的进化功能。根据这一区分，至少在表面上，近因类似于亚里士多德的效果原因，而远因类似于亚里士多德的目的原因。为了说明这一区分，梅尔（1961）以鸟类迁徙为例。迁徙可以通过询问鸟类如何迁徙（即它们如何发展导航等技能）或为什么迁徙（即由于什么选择性优势）来研究。这两种调查被认为都很重要且互补。然而，它们应被视为彼此不同。

近因-远因区分可以被赋予认识论或本体论的阅读。首先，作者们将其解释为区分不同类型的解释（阿蒙森 2005；卡尔科特 2013；肖尔和皮格利乌奇 2015）。这种认识论阅读包括，如何问题不能通过引用远因的解释来解决（即讲述适应性的故事），为什么问题也不能通过引用近因的解释来解决（即讲述特征发展的故事）。其次，作者们将这一区分解释为在个体发育和谱系进程中起作用的不同本体类别的原因之间的区别（拉兰德等人 2013a）。这种本体论阅读在理论上得到了魏斯曼关于生殖细胞系和体细胞系分离的概念的支持，这为两种不同类别的原因之间提供了一个分界线。直到今天，生物学家和哲学家们仍未就“近因-远因”或“如何-为什么”这一划分应该如何从认识论或本体论上理解达成共识（弗朗西斯 1990；杜斯伯里 1992，1999；斯特尔尼 1992；比蒂 1994；阿里厄 2003）。尽管存在这种缺乏一致性，这一框架已被应用于各个领域，从进化生物学（E.O.威尔逊 1975 [2000: 23]）、进化心理学（戴利和威尔逊 1978；克劳福德 1998）和行为生态学（莫尔斯 1980：92-95）到人类科学，比如人类合作（马尔基奥尼和弗罗门 2009）和发展心理学（利克利特和贝里 1990）。特别是在进化生物学中，它长期以来一直为主流因果推理做出贡献，甚至在对发展过程感兴趣的进化生物学家中也是如此（参见，例如，梅纳德·史密斯 1982：6）。

2.2 近因和远因的整合

对近因-远因区分（甚至在 1961 年 Mayr 之前）一直存在持续的批评，反对其潜在观念，即贬低发育对进化的解释或因果关联的重要性。最近，通过表观遗传学、进化发育生物学和生态位建构理论等领域的新发现，这一问题的讨论加速发展（Thierry 2005；Laland 等人 2011，2013a，2013b；Haig 2011，2013；Scott-Phillips 等人 2011；Dickins 和 Rahman 2012；Guerrero-Bosagna 2012；Calcott 2013；Dickins 和 Barton 2013；Gardner 2013；Mesoudi 等人 2013；Martínez 和 Esposito 2014；Scholl 和 Pigliucci 2015；Baedke 2018；Uller 和 Laland 2019）。在这一背景下，一些学者认为近因-远因区分“是当代生物学一些最激烈辩论的核心”（Laland 等人 2011：1512），涉及发展可塑性、生态位建构和包容性遗传对进化轨迹的作用。参与这一辩论的人认为，出于不同的认识论或启发式原因，我们应该保留 Mayr 的近因-远因区分（Scott-Phillips 等人 2011；Dickins 和 Barton 2013）或其修订或重新解释形式（Scholl 和 Pigliucci 2015；Otsuka 2015），通过第三种中间形式的解释来扩展它（Haig 2013），或者用“相互因果关系”的概念取代它（Laland 等人 2011，2013a，2013b，2015；Mesoudi 等人 2013）。与早期的哲学工作（Oyama 1985；Keller 2010；Griffiths 和 Stotz 2013）一致，后一种相互因果关系的观念应该允许描述进化系统中因果因素之间的反馈过程。这包括生物体的表型可塑性或更具体地说，它们改变选择压力的活动。范例性的反馈案例是生物体的生态位建构行为，这些行为改变了它们的环境，从而塑造了作用于它们的自然选择压力。换句话说，相互因果关系认为生物体不仅是适应性过程的结果，还是进化轨迹的因果起点。从这个意义上讲，这一框架反对近因-远因区分的因果和/或解释上的不对称主张。它强调了发育对进化的重要作用。

学者们反对这种新方法，认为相互因果关系实际上并不对进化生物学提出任何概念上的挑战，因为自从很久以前就已经包含在该领域中（Svennson 2018）。然而，一个真正的挑战是将这个想法发展成一个方法论上合理的框架，使其能够研究和建模复杂的非线性生物体-环境关系。其他人对生物体作为相互关系框架中应扮演的中心因果角色表示怀疑（Baedke 2019a），或者质疑这种概念化是否能够捕捉到进化生物学中感兴趣的所有因果依赖关系（Martínez & Esposito 2014; Scholl & Pigliucci 2015）。此外，一些人认为这种框架也依赖于发育和进化之间的二分法（Dickins & Barton 2013; Martínez & Esposito 2014），并且认为它对于成功的生物科学并不具有推动作用，因为它并没有提出可验证的问题（Dickins & Rahman 2012），并且将近因和远因解释混为一谈，使得它们的区别变得毫无意义（Gardner 2013; 然而，应该提到，这可能正是这种方法的目的）。更普遍地，有人要求这种方法的倡导者应该对相互因果关系实际上意味着什么提供更多的概念上的澄清（Buskell 2019）。

除了在定性上区分发育和进化作为近因和远因的因果过程之外，一个不太常见的尝试是在定量上区分（或关联）这两者。在这里，尤其是基于不同发育和生物过程发生的速率或时间尺度进行区分的尝试已经被提出（参见生物学中的组织层次入口级别）。例如，Conrad H. Waddington（1957）提出了一个包括生物化学过程在较低分子级别上以更快速率进行、中等水平上进行发育过程的中等速率以及在较高水平上进行进化过程的较慢速率的分层时间尺度模型。根据这种观点，进化过程只是以不同速率进行的过程，因此在不同水平上进行。因此，它们是逐渐而非本质上的不同。基于速率的区分被描述为与近因-远因框架一致（当将其解释为区分表型变化不同时间尺度的框架时；参见 Francis 1990; Haig 2013）或与近因-远因区分不同（Baedke & Mc Manus 2018）。此外，时间尺度（或尺度）的概念化已被应用于开发方法和多尺度建模，其中包括发育和进化过程（S. Levin 1992; Green & Batterman 2017; Duckworth 2019）。

进化构成变化发育关系的观念对进化发育生物学（evo-devo）领域至关重要。该领域自称为研究发育变化如何产生自然选择可选择的变异的科学（Raff & Kaufman 1983；Gilbert, Opitz, & Raff 1996）。换句话说，自然选择并未创造变异；发育创造变异。发育是艺术家；自然选择是策展人（Gilbert 2006, 2019）。两者都具有创造性；但它们在不同层面上发挥作用。尽管这一观点曾被汤姆斯·赫胥黎、朱利安·赫胥黎、康拉德·H·沃丁顿和理查德·B·戈尔德施密特等科学家表达过，但通过最近的发现解释了正常发育如何发生，这一观点得到了认可。其中最重要的发现之一是解释了连接胚胎诱导与基因表达的发育途径。在这里，一组细胞分泌的旁分泌因子（影响相邻细胞行为或基因表达模式的蛋白质）被其他细胞膜上的受体接收。这些受体随后在细胞质内激活蛋白质，最终激活或抑制进入细胞核调控特定基因转录的蛋白质。

推动进化发育的第二个重大发现是模块增强子的发现。上述转录因子将结合到称为增强子的 DNA 特定区域。大多数基因具有多个增强子。因此，一个基因可能有一个“肢体”增强子，激活肢体中基因的表达，以及一个“眼睛”增强子，使基因在眼睛中表达。此外，每个增强子通常结合几种转录因子，并且可以以布尔或其他方式激活。通过创建或删除增强子，进化可以发生，从而使基因在不同物种中表达不同。金和威尔逊（1975）和雅各布（1977）曾推测进化发生在基因调控的变化中。这为这种调控提供了一个模型，一些最好的例子见于人类与其他类人猿的分歧（Geschwind & Konopka 2012；Pollard 等人，2006）。正如哈拉维（2008）所指出的，“关系是分析的最小可能模式”，增强子与转录因子之间的关系可能指示生物世界的“自然种类”（Gilbert & Bard 2014）。此外，在发育过程中由增强子/转录因子相互作用定义的实体通常是意想不到的，并且不反映成年人之间的直觉边界。例如，形成远端肋骨的基因的激活由不同的增强子控制，而激活近端肋骨中的基因的增强子也不同（Guenther 等人，2008）。

这些基因表达差异可以分为四类（Arthur 2004）。其中一类涉及基因表达的位置，不同种群的细胞在不同物种中表达特定基因。例如，鸭后肢蹼中的 gremlin 基因保护这些细胞免受细胞死亡的影响，从而使其具有蹼（Laufer 等，1997; Merino 等，1999）。第二类涉及基因表达时间的变化，例如，海豚前肢尖端持续表达 fgf8 基因，从而延长了其鳍状肢（Richardson＆Oelschläger 2002）。第三类变化涉及基因表达幅度的改变，例如，Bmp4 基因表达的差异决定了雀嘴的宽度（Abzhanov 等，2004）。第四类关注调节蛋白实际序列的变化，例如，昆虫中 Antennapedia 基因的变化，限制昆虫形成超过六条腿（Galant 和 Carroll 2002）。

第三项发现是基因调控网络（GRNs）的阐明。GRN 基于旁分泌因子、信号转导级联和转录因子。忽略了转录后基因调控，这一概念试图解释如何通过初始条件（卵母细胞中的 RNA 和蛋白质、胚胎在子宫中的位置等）创造条件，使得细胞类型不同，尽管它们的基因组是相同的。由 Eric Davidson（2001，2006）领导，这种方法使用系统论概念，如模块化和可分离性，来解释基因如何以分层方式相互作用以产生不同的细胞类型（Levine＆Davidson 2005），以及相关物种中的细胞类型如何通过改变转录因子结合来招募（共用）特定 GRN 而不同。更普遍地说，GRNs 的发现使发育生物学与古生物学（Jablonski 2017; Hinman 等，2003; Hinman＆Cheatle Jarvela 2014）的整合成为可能，并且还可以扩展到共生和生态位构建领域（Laubichler＆Renn 2015）。

第四个进化发育生物学的发现是发育可塑性对进化的重要性（Nijhout 1990；Gilbert 2001；Pigliucci 2001）。到了 20 世纪末，温度、阳光、饮食、拥挤、母性行为和捕食等因素被认为在影响植物和动物的表型中起着重要作用。因此，环境不仅选择变异，还帮助产生它们。由于进化发育学假设发育变化引起进化，而发育可塑性在发育中发挥作用，因此有必要将可塑性变化视为进化的一部分。在 21 世纪初期，发育可塑性被认为在进化变化中发挥作用（West-Eberhard 2003；Abouheif 等人 2014；Suzuki 和 Nijhout 2006；Rajakumar 等人 2018；Levis 和 Pfennig 2020），“可塑性优先进化”（或“发育优先进化”）的概念将来自多个来源的数据整合到一个程序中，这个程序中，由于环境因素而具备改变表型的生理能力可能会被选择性地固定下来。实现这种可塑性优先进化的机制（揭示和选择隐性遗传变异、与分子伴侣相关的应激导致突变蛋白无法正确折叠等）成为一个新的研究项目。

第五个发现是意识到影响发育的主要环境因素之一是共生微生物（McFall-Ngai 2002；Gilbert 等人 2012，2015）。“全生物”（即由微生物和宿主真核物种组成的综合有机体）的概念整合了许多数据，以研究微生物在引起生物体正常发育以及正常发育变异（在疾病和进化中）中的作用（Rosenberg 和 Zilber-Rosenberg 2016；见生物个体条目）。例如，在老鼠中，免疫系统和肠毛细血管网络的正常发育取决于出生时获得的特定细菌。这些细菌诱导真核细胞中特定基因的表达，这些基因产生的蛋白质影响细胞命运（Hooper 等人 2001；McFall-Ngai 等人 2013）。换句话说，这些细菌可以像胚胎细胞一样，在邻近细胞中调节基因表达。在这里，真核生物需要并期望这些细菌存在以进行正常发育。

与其他发育可塑性案例一样，下一步是看看发育共生体的变化是否能够导致进化的变化（见 O'Malley 2015）。已经表明，共生体的变化可以为进化提供可选择的变体（Zhang 等人 2019），并且可以通过细胞质不亲和性或交配偏好为生殖隔离提供基础（Brucker＆Bordenstein 2013；Sharon 等人 2010）。然而，最有趣的可能性之一来自这样一种观点，即大多数，如果不是所有的真核生物都是全共生体，并且共生体开辟了新的进化轨迹。例如，共生微生物长期以来一直被认为是反刍动物胃中植物消化酶的责任者。没有纤维素消化细菌，牛就无法消化草或谷物。此外，这些微生物在出生时定居在消化系统后，帮助形成瘤胃。因此，这些微生物还诱导了容纳它们并使其发挥功能的器官的形成（Gilbert 2020；Chiu＆Gilbert 2020）。发育共生（共生）因此为某些哺乳动物开辟了进化轨迹。这是发育共生和生态位构建的例证。生态位构建依赖于发育可塑性（Laland 等人 2008）。

这五个关于发育生物学的新（或更新）方面具有几个哲学含义。其中，它们涉及发展中的生物是什么以及如何从发展进化的综合视角解释它们的本体论问题。

4. 发展进化的本体论挑战

进化和发育之间的本体论辩论集中在有机体作为中心单位，这个单位既发育又进化，与基因或种群形成对比。有几种理论试图澄清这个有机体单位的本质：根据一个有影响力的观点，有机体是一系列整合过程，贯穿整个生命周期（Bonner 1965；Nicholson & Dupré 2018；Fusco 2019a；DiFrisco 2019），整体有机体与其部分之间存在复杂而相互关系（Gilbert & Sarkar 2000；Esposito 2016；Peterson 2017）。这一观点的核心要素基于康德发展的有机主义框架，该框架指出，在有机体中，“部分在形式和存在上只有通过与整体的关系才可能”，“部分相互结合成为整体的统一，以一种彼此既是原因又是结果的方式”（Kant 1790/1793 [1902: 373]；另见 Lenoir 1982）。Haraway（2008）通过说“相互诱导是游戏的名字”（2008: 228）和“一直以来都是相互复杂的”（2008: 42）强调了有机体部分之间相互作用的后一种观念。

这些有关生命周期整合和无处不在的相互关系的观念表明了对有机体更加过程化和以有机体为中心的本体论观点。这种观点在进化研究中变得重要。例如，为了理解神经系统如何进化，需要考虑到发育中有机体的神经系统与成年神经系统具有不同的功能，并且可能用于协调身体结构的构建过程（M. Levin 2019；Fields 等人 2020）。发育系统展示出拟应用和竞争，而进化系统展示出合作，这使得 Fields 和 Levin（即将发表）得以提出，发育和进化过程可以通过信息处理和通信的语言在无标度水平上进行整合。

第二个本体论考虑指出，发展和进化的生物体是整合的集体个体，被称为‘全生物’或‘元生物’（Zilber-Rosenberg & Rosenberg 2008; Bosch & McFall-Ngai 2011; Gilbert, Sapp, & Tauber 2012; 另见 O'Malley 2017; Baedke 等人 2020a）。因此，我们关于进化的讨论必须考虑到每个生物体是一个拥有众多基因组的联盟，而不仅仅是传统上所假定的一个。考虑到这种多样性的全生物进化的数学建模刚刚开始（Roughgarden 等人 2018; Osmanovic 等人 2018; Roughgarden 2020）。这种新的本体论框架指出，共生是一种规范；它不是边缘的。这些共生体可以在生命周期的不同阶段发挥作用，并被视为支撑发育的结构（Griesemer 2014; Chiu & Gilbert 2015; Minelli 2016）。在‘支撑’中，每个发育阶段都是由催化这些活动的实体和过程所可能的，这使得新颖和具有进化意义的过程可以以更低的难度和成本发生。

第三个本体论观点涉及发展和进化之间确切联系的性质。提出了两种方法：一种是基于这样一个观念，即在发展和进化两个领域中起因作用的生物实体只能在共生相互作用的整合集体层面上找到。遵循莱布尼茨关于共存性的概念以及玛格丽斯（1999）关于我们生活在一个‘共生星球’的说法，这种观点认为，共生集体不仅是发展的基本单位，也是进化的基本单位。这导致了一种不以种间冲突和个体之间的竞争为中心的进化观（Huxley 1888; Williams 1966; Dawkins 1976）。相反，进化的实体是合作共同发展的集体（Rosenberg & Zilber-Rosenberg 2016; Roughgarden 等人 2018; 有关讨论，请参见 Peacock 2011; Suárez 2018）。

一个不同的本体论框架通过行动的生物体将发展和进化联系在一起（Nicholson 2014, 2018; Walsh 2015; 有关讨论，请参见 Pradeu 2016; Baedke 2019a, 2019b）。这些方法通常与共生研究不太相关，而与关于生态位建构或母体效应的研究有关。在这里，生物体（例如，筑坝的海狸或处理土壤的蚯蚓）被构建为一个自主决定的代理，通过其行为调节作用于其身上的选择压力（Odling-Smee 等人 2003; Uller & Helanterä 2019）。因此，据说，它可以偏向和引导种群动态。当人们意识到微生物和宿主相互构成彼此的环境时，全生物视角和生态位建构视角相结合。在这里，宿主和微生物相互支撑彼此的发展和进化（Chiu & Gilbert 2015, 2020）。

无论我们是否将集体或有机个体代理视为参与发展和进化的核心实体，试图整合这两个领域的努力都必须在每种情况下表明，实际上发展和进化的是同一单位。换句话说，如果我们想通过生物个体的单位（作为参与两者的唯一实体）来统一发展和进化，这个单位需要符合生理（例如代谢）和进化个体性的标准（参见生物个体条目）。传统上将进化个体概念化为具有差异适应度和共享谱系的生殖单位（所谓的“达尔文个体”；参见戈弗雷-史密斯 2009 年）或作为选择单位（“相互作用者”；参见赫尔 1980 年）。不幸的是，这两个单位并不总是重合（戈德弗雷-史密斯 2013 年；普拉迪 2016 年）。例如，一些生物体（全生体）形成发展但不形成生殖单位，因为它们包括多种谱系（例如微生物谱系）。其他可能的选择单位（如基因或种群）与生理个体并不相同。因此，生理个体未必是进化单位，反之亦然。

这将我们带到第四个本体论观点：发育可塑性，被认为会偏向甚至指导进化轨迹（韦斯特-埃伯哈德 2003 年；拉德斯马等人即将发表）。可塑性概念表明，发育可以在很大程度上受环境调节。这排除了遗传决定论（但不一定是环境决定论；参见瓦格纳和乌勒 2015 年）。在表型产生的原始概念中，威廉·约翰森（1909 年）指出，表型是基因型和环境情况的产物，沃尔特雷克（1909 年；另见萨卡尔 1999 年）认为，所继承的是“反应规范”，即对环境因素产生表型变异的潜力。与这一观点一致，19 世纪末的许多胚胎学文献（例如赫特维希 1894 年）宣扬了这样一种观点，即发展要求胚胎细胞之间的相互作用以及这些细胞与环境的进一步相互作用（参见奈哈特 1995 年）。

尽管有这样的历史，发育可塑性在 20 世纪中叶基因解释占主导地位时被边缘化（Sarkar 1998; Keller 2002）。在这种背景下，胚胎学家如 Lewis Wolpert（1994）可以质疑，如果我们拥有对卵子的完整描述，是否可以计算出一个生物的表型。由于有关生物体与环境相互作用的上述发现（见第 3 节），出现了一种更认真考虑发展中表型的环境响应性和可塑性的不同观点。这种观点包括从外部主义者转向内部主义者或建构主义者对生物体-环境关系的理解（Godfrey-Smith 1996）。而外部主义观点——进化理论中的正统观点——将生物体的属性概念化为其环境的结果（即自然选择瞄准基因程序），内部主义观点则将“有机体的一组有机属性用有机系统的其他内部或内在属性来解释”（Godfrey-Smith 1996: 30）。根据这两种观点，生物体占据一个与其共变或与其变异基本独立的环境。上述发展进化研究表明了从外部主义到建构主义视角的转变，其中生物体积极塑造其内部状态，并响应和改变其外部环境（见 Laland 等人 2014, 2015）。此外，在这一框架中，环境的因果作用也变得更加复杂。现在包括了环境具有能够决定表型的主动机构的观念。与其将环境仅仅概念化为进化的被动过滤器不同，在这种观点中，环境在激活表型的同时也在选择表型方面发挥作用（Moczek 2015; Gilbert & Epel 2015）。

5. 发展进化的解释

除了关于发展和进化生物体本体论的讨论之外，关于发展与进化之间界面的中心哲学辩论还涉及科学解释的主题。这涉及到发展进化研究应该解释什么以及如何解释的问题。

5.1 进化和发育的机械解释

科学哲学家长期以来一直主张生物学解释的解释自主性。特别是，他们批评将生物学解释理解为类似于物理学中基于法律的解释（见 Lange 2007）。相反，学者们认为，生物科学中的解释通常包括描述导致某种生物现象发生的机制（Bechtel＆Richardson 1993; Craver 2007; Bechtel＆Abrahamsen 2010; 另请参见科学中的机制条目）。特别是，进化发育被描述为一种典范的机械科学，它 - 与最终-近因区分相反 - 寻求确定可以解释表型进化变化的发育机制（Gilbert 2003; Hall 2012）。这种机械方法通常伴随着各种发育模式的数学模型，从基因调控网络的变化到生物体的生长模式，以及关于生物体和物种如何进化的历史叙事（Jaeger＆Sharpe 2014; Winther 2015）。然而，除了机械解释在发育进化中的核心地位被接受之外，一个备受争议的话题是发育机制究竟是什么，以及它在进化解释中的功能如何与引用自然选择的标准解释相比。

生物学家（在所谓的新机械哲学中）已经将生物学中的机械解释概念化为连接系统部分的机制模型的构建，这些部分位于一个组织水平上，与整个系统的行为相连，通常位于更高的组织水平上（Machamer 等人 2000; Craver 2007; Illari＆Williamson 2012）。在这个框架中，机械模型涉及组织的不同组成水平，如基因和表型或细胞和组织。这些层级间关系存在于系统部分的因果能力和它们的组织以及整个系统的能力之间。这些关系是通过分解和定位的程序建立的（Bechtel＆Richardson 1993; Craver 2007; Menzies 2012）。这种描述生物机制和机械解释的概念框架是基于分子和细胞生物学的案例研究发展起来的。然而，学者们对于在发育和发育进化研究中描述机械解释是否也有用表示怀疑。

关于发育，首先有人认为，在机械式发育解释中，组织发挥着不同的作用（Mc Manus 2012）。与通常假定组织层次只是存在的框架相反，因此无需澄清组织层次实际起源的框架不同，机械式发育解释明确地讨论了层次和其他形式的组织（例如，空间轴）的起源。其次，哲学家们认为，发育机制追踪的层次之间的关系并不仅限于新机械主义者所建议的同步构成关系（Craver & Bechtel 2007）。相反，发育解释追踪系统在不同时间间隔的不同层次的因果能力之间的变化的历时关系（Ylikoski 2013；Baedke & Mc Manus 2018；Baedke 2020；另见 Love & Hüttemann 2011）。第三，有人认为，在使用发育机制的进化发育学解释中，由于这些机制的异质性，面临挑战（Love 2018）。当试图整合发育机制的两种解释——高度保守的分子遗传机制（如基因调控网络）的解释和细胞-物理机制（如细胞迁移）的解释时，有时会出现权衡。与其允许更完整的解释，整合这两种机制可能导致更少一般性的解释，因为非系统发育保守的细胞-物理机制在解释中产生的一般性较少。这种权衡可能给寻求整合发展和进化的项目引入解释偏见。它可能导致研究人员更倾向于引用高度保守的分子遗传机制而不引用细胞-物理机制的解释的一般性，而不是引用两种机制的整合解释。

关于发展进化中机制概念，Brigandt（2015）强调了一些进化发展中的机械解释，比如关于发展如何偏向进化的解释（Radersma 等人，即将出版），新颖变异是如何通过发展可塑性产生的（Pigliucci，2001 年，Gilbert，2006 年），以及生物体如何产生可遗传的、适应性的表型变异（可进化性；参见 Brown，2014 年）——这些解释显著扩展了动态模型对分解和定位的标准分析（另见 Bechtel＆Abrahamsen，2010 年；Brigandt，2013 年；Baedke，2020 年）。这些模型允许预测发展系统的动态。在分解系统并确定部分或子系统的因果贡献之后，动态模型有助于展示这些贡献如何共同作用以实现整个系统的行为。通过这种方式，它们回答了发展机制如何通过其组成部分和活动的数量变化，创造出与进化相关的表型特性的质的变化，如稳健性、表型可塑性和模块化。其中一个经典例子是关于果蝇空间图案和分割的稳健性的数学模型。它们提供了关于底层基因网络组分相互作用的定量信息，包括例如基因转录速率和基因产物衰减速率（von Dassow 等人，2000 年）。

关于发展和进化之间的界面的其他讨论集中在解释结构上，这些解释解释了发展机制如何进化。Calcott（2009 年，2013 年）认为梅尔的区分表征了两种解释：回答“个体如何在某一时刻工作”的发展解释和回答“种群如何随时间改变”的进化解释。然而，还有第三种，称为“谱系解释”。谱系解释与上述不同，它回答了“个体如何随时间改变”。因此，他们提供了一系列机械模型，追踪产生不同时间相关形态结构的个体的发展机制之间的差异。随着时间的推移，这些关系会发生微小的修改，最终在整个系统中带来新颖性，如眼睛和羽毛。因此，谱系解释将标准的哲学框架从单一机制描述扩展为一系列机械模型。

5.2 发展主义解释对进化的解释力量

除了关于生物机制结构及其在解释发育进化中的作用的争论之外，生物哲学家和生物学家还更普遍地讨论了发育解释对解释进化现象可能具有的优点。与此问题相关的是，自然选择本身能够解释多少（以何种事实为意义）（见适应主义条目）。人们普遍认为，这些解释可以解释特征频率和生存的一般动态（见 Sober 1984）。然而，对于是否也适用于更详细地解释个体特征的发展，这是一个未解决的问题。一些作者声称，自然选择的进化解释可以解释为什么一个特定个体具有某种特征而不是另一种特征（Neander 1995; Forber 2005），而其他人则否认这一点（Sober 1984; Stegmann 2010）。此外，有人认为，将发育现象的解释（如发育偏倚、表型可塑性、生态位建构和包容性遗传）整合到进化理论的解释框架中，将使该理论的“解释能力显著扩展”（Pigliucci & Müller 2010: 12）。然而，尽管在进化生物学中经常就这些发育现象的存在达成一致（Laland 等人 2014; Wray 等人 2014），但对其解释的相关性存在质疑。在这种背景下，学者们已经开始分析基于哪些解释力量标准，如精确性、比例性、敏感性和理想化，发育主义进化解释比选择主义解释更好。这包括确定那些试图整合发育和进化解释的解释所面临的解释标准之间的权衡（例如，精确性和敏感性或理想化之间的权衡）（Baedke 等人 2020b; Uller 等人 2020）。

6. 发展进化的人类学和伦理维度

上述关于进化与发展关系的讨论主要起源于科学哲学领域，特别是在生物学的历史和哲学中。然而，还有其他更一般的关于人类学和伦理问题的讨论涉及到发展进化。主要涉及我们如何概念化发展和进化的人类，他们的生活、身体和健康，以及我们如何为健康护理干预分配责任。

首先，发展中生物体的可塑性、它们之间的相互关联以及信息的代际传递方式的新发现已经影响了科学界和公众对人类本质的理解。例如，如果将人类概念化为全生物体 - 作为共同发展和共同进化的生物体集合体 - 这也意味着发展是一种共同建构，是物种之间互动的结果。正如哈拉维（2016）所表达的那样，这意味着我们 - 作为人类 - 与他人非常直接地‘与他人一同成为’。在这种背景下，共生（发展性共生）意味着发展是共同发展的过程。在这种背景下，约翰·杜普雷（John Dupré）和莫琳·奥马利（Maureen O'Malley）（2009）将生命实体视为互动集合体：“我们声称，生命通常存在于许多谱系的协作交汇处，我们甚至认为协作应被视为生命物质的一个中心特征”。

其次，关于发展进化和生物体的可塑性以及环境响应的生物学和生物哲学辩论已经影响了对人体本质的辩论。例如，约尔格·尼沃纳（Jörg Niewöhner）（2011）指出，在现代生物学中正在出现一种新的人体概念，即所谓的‘嵌入式身体’。根据这一观点，人体不再是一个像机器一样的单位，其遗传程序化、神经控制和被皮肤限制，而是一个开放和动态的单位，无法脱离其物质和社会环境而被理解（另见 Baedke 2017）。此外，人体嵌入到不同的时间尺度中，从其进化和代际传递到个体发育的过去，这些时间尺度不断构成其现在。其他人则反对标准的人类诞生叙事和亚里士多德，后者将个体的时间界限定义为出生和死亡，认为人类的诞生并非创造新个体。相反，应该将诞生理解为新的多物种集体的起源（Gilbert 2014；Chiu & Gilbert 2015）。

进化和发育以及表观遗传学最近的研究引发了另一个人类学问题，即如何定义人类的正常和健康（见 Baedke 2019b）。有证据表明，细菌对我们的正常认知和社会发展是必不可少的。例如，无菌小鼠是不社交的，并且表现出类似自闭症的行为（Desbonnet 等人 2014），而将自闭症患者的微生物群植入无菌小鼠（而不是对照患者）可以复制这种行为（Sharon 等人 2019）。这些案例表明，生物正常性并非生物体的固有属性，而是通过与其他生物体和环境的相互联系而产生。此外，我们对健康的理解受到越来越多的挑战。这特别涉及将人类健康描述为免受外部干扰的自由和自治的观点。通常将细菌视为偏离正常的现象，将寄生视为病态，因为它威胁并污染了个体能量模式的纯净性。相反，在（更加过程化的）全生态系统框架中，微生物对于正常发展是必需的，并被认为可以预防某些疾病的发生（Bello 等人 2018；Kirjavainen 等人 2019）。此外，先前被认为有害的某些实体，如细菌或病毒，现在越来越被认为是‘好的’或‘健康的’合作者，而不是‘坏的入侵者’（Dupré & Guttinger 2016）。更一般地说，这意味着由于微生物群被越来越认识为稳定正常发展并与人类共同进化的重要组成部分，它们因此携带对人类的适应性，即健康至关重要的特征。这种新视角可能导致对疾病的个性化监测和治疗产生根本性变化，更一般地，产生政策制定的新策略，这些策略取代了保护自主个体免受污染的观念，而是维持（共同发展和共同进化的个体的平衡状态）。

最后，从更多的伦理维度来看，关于人类对环境和彼此开放的发现首先引发了关于谁对人类健康状态和干预（例如，对表观基因组和微生物组）在代际和跨代时间尺度上负责的讨论（Dupras & Ravitsky 2016）。如果可塑发展可以塑造进化，那么谁应对人类的发展结果和进化轨迹负责？个体作为中心的健康护理代理人，即“摆脱基因枷锁”的个体（Pickersgill 等人，2013 年），应该承担这一责任吗？还是集体，如国家或国际组织，应对环境中的毒素水平以及个体摄入的食物和暴露的压力负责（Hedlund 2012）？后一种责任观旨在防止过分强调母亲作为最核心的公共卫生护理代理人，如果他们的子女或后代患病，应该为此负责（并感到内疚）（Richardson 等人，2014 年）。

7. 结论

进化和发育之间的关系在生物学和生物哲学的历史上一直是一个长期争论的话题。本文选取了与这种关系相关的概念、认识论、人类学和伦理方面的一小部分工作。除了这里讨论的问题之外，生物哲学家和生物学家还讨论了发育和系统发育方法如何整合（Amundson 2004; Wagner 2014; DiFrisco 2019; 参见发育生物学条目），科学家应该使用哪些模式生物（Love 2009; Lloyd 等人，2012; Minelli & Baedke 2014; Zuk 等人，2014; 参见发育生物学条目）和表征工具来研究进化和发育之间的关系（例如，正常板，细胞命运图，表观遗传图谱），以及这些工具在科学实践中的认识论和启发式作用是什么（参见 Haraway 1976; Gilbert 1991; Hopwood 2007; Love 2010; Baedke 2013; Baedke & Schöttler 2017; Nicoglou 2018）。此外，长期存在的关于生物学中目的论的争论（参见生物学中的目的论概念）借助进化和发育之间的关系来区分发展的目的论维度与非目的论的进化过程（Mayr 1961），引入新的概念框架，如目的性，它仅指表面上具有目的性的系统（Pittendrigh 1958），或者强调以目的性行动的有机体为出发点来推理进化的目的性特征（Russell 1950; Piaget 1976 [1978]; Walsh 2015）。

目前，关于如何合并或整合发育和进化过程的适当概念和解释方法的哲学辩论尚未达成共识。这主要是因为相关的学科领域，如进化发育学、表观遗传学和生态位构建理论等促进这种整合的领域仍然相对年轻。它们的理论和概念框架非常异质。因此，未来哲学研究的重要目标是理解这些框架稳定和巩固的障碍，识别它们的解释优势和局限性，以及引起人们对人类和人类健康理解方式的关注。

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Other Internet Resources

Evolutionary Developmental Biology, a reference guide for biological, historical, and philosophical topics on evo-devo, edited by Laura Nuno de la Rosa and Gerd B. Müller
The Embryo Project Encyclopedia, with entries on the history of research on developmental evolution
Evo-devo, a general introduction to evolutionary developmental biology, at the Understanding Evolution website (U. California/Berkeley)
Evo-devo resources, at the Understanding Evolution website (U. California/Berkeley)
New York Times video with Sean Carroll on evo-devo
Evo-devo song, by Tim Blais

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