选择的单位与层次 units and levels of (Elisabeth Lloyd)

首次发表于 2005 年 8 月 22 日；实质性修订于 2017 年 4 月 14 日

自然选择理论或许是生物科学的巅峰智力成就。然而，关于哪个实体或实体被选择以及使其适合该角色的因素存在着相当大的争议。本文旨在通过确定四个明确但常常混淆的问题，并确定选择单位的辩论在很大程度上取决于思想家将哪个问题视为核心，从而澄清这些辩论中的问题。

1. 引言

当我们思考进化理论和自然选择时，我们通常会想到有机体，比如一群鹿，其中一些鹿比其他鹿更快地逃离捕食者。这些更快的鹿，一切条件相同，会留下更多的后代，而这些后代会倾向于比其他鹿更快。因此，我们在进化时间内得到了鹿的平均速度的变化。在这种情况下，选择的单位，有时被称为选择的“目标”，是单个有机体，即个体鹿，而被选择的属性，即速度，也位于有机体的层次上，因为它由完整的鹿展示，而不是由鹿的部分（如细胞）或鹿的群体（如兽群）展示。但是，还有其他生物组织的层次被提出作为选择的单位或目标，即选择可能在该层次上起作用以增加该层次上的某个属性，并且单位会因为在该特定生物组织层次上的选择而增加或减少。

但是在三十多年的时间里，“选择单位”辩论的一些参与者认为，不止一个问题是有争议的。引入了“复制者”和“载体”这两个概念，以代表进化过程中的不同角色（Dawkins 1978, 1982a,b）。在这种情况下，个体鹿将被称为“载体”，使它们倾向于更快的基因将被称为“复制者”。基因选择论进一步主张，选择单位的争论不应该是关于载体，而是关于复制者。然后又主张，“复制者”实际上包含了两个不同的功能角色，可以分为“复制者”和“互动者”：

Dawkins...使复制者以两种方式与环境互动——产生自身的副本并影响自身及其副本的生存。（Hull 1980: 318）

新观点将个体鹿称为“互动者”。然后辩称，复制者和互动者之间的这种区别的力量被低估了，如果进一步分析选择单位的争议，关于互动者的问题应该更准确地称为“选择层次”辩论，以区别于关于复制者的争议，后者应该保留“选择单位辩论”的名称（Brandon 1982; Mitchell 1987）。

本文的目的是进一步界定在“单位和层次选择”范畴下追求的各种问题 [1]。实际上，在考虑“选择的单位是什么？”的背景下，将分离出四个完全不同的问题。第 2 节描述了这些不同的问题。第 3 节回顾了关于“选择的”单位的几个非常混乱、偶尔激烈的辩论的场所。利用不同问题的分类法，分析了这些问题的几个主要立场。

这个分析并不意味着要解决关于哪些研究问题最值得追求的冲突；此外，也没有试图决定哪个问题或哪些问题的组合应被视为“选择的”单位问题。

2. 四个基本问题

四个基本问题可以被划分为不同且可分离的。正如第 3 节将会展示的那样，这些问题经常被组合使用来表示选择问题的单位。但让我们首先澄清术语（参见 Lloyd 1992, 2001）。 （有关个体的生物概念的更多信息，请参见该主题的条目。）

“复制子”这个术语最初是在 1970 年代引入的，但在 1980 年代被哲学家修改后，用于指代任何被复制的实体（Dawkins 1976, 1982a,b; Hull 1980; Brandon 1982）。复制子最初使用了两个正交的区分。一个“生殖系”复制子与一个“死胡同”复制子不同，“是一个无限长的后代复制子的潜在祖先”（Dawkins 1982a: 46）。例如，鸡蛋中的 DNA 是一个生殖系复制子，而鸡翅膀中的 DNA 是一个死胡同复制子。请注意，DNA 是复制子，而鸡不是，因为后者不会作为整体复制自己。一个“活跃”复制子是“对其自身被传播的概率具有一定因果影响的复制子”，而一个“被动”复制子从不被转录，也没有表现出任何表型（Dawkins 1982a: 47）。对于活跃的生殖系复制子特别感兴趣，“因为预计适应它们的保护将填满世界，并成为生物的特征”（Dawkins 1982a: 47）。

“复制子”这个原始术语是与“载体”一起引入的，后者被定义为

任何相对离散的实体...其中包含复制体，并且可以被视为一台编程用于保护和传播其内部复制体的机器。（道金斯 1982b：295）

根据这种观点，大多数复制体的表型效应在载体中得到体现，而这些载体本身是自然选择的直接目标。（道金斯 1982a：62）

在引入“相互作用者”这个术语时，观察到以前的理论认为复制体以两种不同的方式与其环境相互作用：它们产生自身的副本，并通过产生最终具有表型表达的次生产物来影响自身的生存和其副本的生存（赫尔 1980）。建议使用“相互作用者”这个术语来表示在这个第二过程中发挥功能的实体。相互作用者指的是以一种凝聚整体的方式直接与其环境相互作用的实体，以使复制是差异化的，换句话说，是选择直接作用的实体（赫尔 1980：318）。自然选择的进化过程是通过自然选择进行的

一个过程，在这个过程中，相互作用体的差异性灭绝和繁殖导致了产生它们的复制体的差异性延续。（Hull 1980: 318; 参见 Brandon 1982: 317–318）

对于“相互作用体”这个术语的一个挑战是，“在导致自然选择的淘汰过程中，相互作用并不显著”（Mayr 1997: 2093）。很难想象为什么有人会这样说，考虑到相互作用体最初的描述是“直接相互作用的实体……以使复制发生差异”。更有趣的是，“选择的目标”语言被拒绝，因为选择被看作是一种淘汰过程；因此，将淘汰过程的“剩余物”称为选择的“目标”将是误导性的。提出了“选择体”这个术语，它被定义为

一个离散的实体和一个有凝聚力的整体，一个个体或一个社会群体，其具有某些特性，因此受到选择的青睐，从而有利于其生存和成功繁殖。（Mayr 1997: 2093）

这似乎与一个相互作用者非常相似，唯一的区别是没有提到差异繁殖，因此也没有进化。

在“相互作用者”概念诞生时，还引入了“进化者”的概念，它们是作为相互作用者选择的结果而进化的实体：通常被称为谱系（Hull 1980）。到目前为止，还没有人直接声称进化者是选择的单位。然而，可以看出，它们在考虑谁拥有适应性和谁从选择进化中受益的问题上发挥了作用，我们将在 2.3 和 2.4 节中考虑这个问题。

2.1 相互作用者问题

在其传统形式中，互动者问题是，自然选择过程中哪些单位正在被积极选择？因此，这个问题涉及到选择单位辩论的最古老形式（达尔文 1859 [1964]，哈尔丹 1932，赖特 1945）。在一篇早期关于“选择单位”的综述中，文章的目的被宣称为：“对比选择层次，特别是就其作为进化变化的原因的效率而言”（Lewontin 1970: 7）。同样，其他人认为选择单位是指“作为一个单位对选择力做出反应的东西——无论这是否对应于空间上局部化的种群、家庭或人口”（Slobodkin & Rapoport 1974: 184）。

对于相互作用者的问题，重点在于对选择过程本身的描述，即实体、实体特征和环境之间的相互作用，以及这种相互作用如何产生进化；它们不关注这个过程的结果（参见 Wade 1977；Vrba＆Gould 1986）。某个层次上的某个相互作用者与其环境之间的相互作用被假定通过影响相互作用者预期的生存和繁殖成功的“特征”来介导。在这里，相互作用者可能处于任何生物组织的层次，包括群体、亲缘群体、有机体、配子、染色体或基因。相互作用者的预期适应度的某部分与所讨论的特征的值直接相关。相互作用者的预期适应度通常以基因型适应度参数的形式表达，即以复制体组合的适应度来表达。因此，相互作用者的成功通常通过复制体的成功来反映和计算，可以通过简单地对其特征的适应度求和，或者通过一些更复杂的关系来计算。有几种方法可用于表达相互作用者特征与（基因型或基因的）适应度之间的相关性，包括偏回归、方差和协方差。[2]

实际上，相互作用者的讨论大部分是通过构建数学遗传模型来进行的，除了关于群体选择和女性偏性性别比的研究（Wade 1980, 1985, 2016；D.S. Wilson＆Colwell 1981；尤其是 Griesemer＆Wade 1988）。构建这种模型的目的是确定在哪些层次上，哪些类型的选择可能有效地产生进化变化。

例如，普遍认为，群体选择能够对进化产生影响的条件非常严格和罕见。通常情况下，群体选择被认为需要小的群体规模、低的迁移率以及整个种群的灭绝。[3] 然而，一些模型构建者不同意这些严格条件是必要的，并且表明在群体选择中，非常小的群体可能并非必要（Matessi＆Jayakar 1976：384；与 Maynard Smith 1964 相反）。其他人还认为，小的有效种群规模并非群体选择运作的必要前提（Wade＆McCauley 1980：811）。同样，另一个研究表明，对种群的强烈灭绝压力并非必要（Boorman 1978：1909）。最后，还有一个早期的群体选择模型违反了通常引用的这三个“必要”条件（Uyenoyama 1979；参见 Wade 2016）。

不同的研究者对群体选择的有效性得出如此不同的结论，部分原因是因为他们使用了具有不同参数值的不同模型。一些常用的群体选择模型中突出了几个假设，这些假设使得这些模型对群体选择的有效性产生了偏见（Wade 1978）。例如，许多群体选择模型使用了特定的迁移机制；假设迁移个体完全混合，形成一个“迁移池”，从中随机分配迁移者到种群。假设所有种群都向一个共同的池子贡献迁移者，然后从中随机选择殖民者。在这种方法下，即在 1978 年之前的所有群体选择模型中使用的方法，需要小样本量才能在种群之间获得大的遗传差异（Wade 1978：110；参见 Okasha 2003, 2006 中的讨论）。

相反地，如果迁移是通过大规模的种群进行的，那么特征的遗传性将更高，父母种群的代表性抽样也将更多。每个繁殖群体由来自单一种群的个体组成，在繁殖体形成过程中，不会混合来自不同种群的殖民者。根据进一步的分析，使用繁殖体模型可以维持更多的种群间遗传差异（Slatkin 和 Wade 1978: 3531）。因此，通过将繁殖体池作为关于殖民的假设，可以大大扩展群体选择能够有效的参数值集合（Slatkin 和 Wade 1978，参见 Craig 1982）。

这场辩论的另一个方面是对于确定生物组织的特定层次何时满足成为相互作用者的标准所需的数学工具的讨论。总体而言，虽然许多建议的技术都有其优点，但对于这个相互作用者问题的这一方面，没有一种方法被广泛接受，事实上它仍然是生物学界的争议话题（Okasha 2004b,c）。对两种主要技术，即 Price 方程和上下文分析的详细研究表明，这两种方法都不是普遍适用的，因为它们都不能在所有选择的各种情况下提供适当的因果分解（Okasha 2006）。具体而言，尽管上下文分析在大多数多层次选择的情况下可能更优，但 Price 方程在某些基因选择的情况下可能更有用（Okasha 2006）。

值得注意的是，即使在决定各种表示选择过程的方法之间进行选择时，这些选择也会对选择模型的经验充分性产生影响。即使模型被否认具有因果解释，正如那些提倡“统计主义”选择理论解释的人所做的那样（Walsh，Lewens 和 Ariew 2002）。从这个观点来看，进化被视为纯粹的统计现象，人口遗传学研究通过普查估计的统计关系，而不是因果关系。主张是“深度无趣”的选择单元问题已经解决，而实际上，它只是被限制在互动者问题上（完全忽视了其他三个“单元”问题）；如何提供一个经验充分的选择模型的问题没有直接解决（2002 年：470-471）。相反，假定了一种未指定的方法，“识别出…充分预测和解释人口结构变化的类别”（Walsh，Lewens 和 Ariew 2002：471），而没有承认这涉及对上述确定互动者的方法之一或另一种方法的承诺。因此，无论是否以因果解释来解释，互动者问题都没有被回避（参见 Otsuka 2016）。

注意，“相互作用问题”不涉及将适应性或利益归因于相互作用者，或者实际上归因于任何选择单位候选者。在特定层次上的相互作用仅涉及该层次上具有与基因或基因型预期成功相关的特征的存在，这种关系不能简化为较低层次上的相互作用。关于相互作用的说法仅表明在所讨论的层次上发生了一个具有进化意义的事件；它并不说明该层次上存在适应性。正如我们将看到的，许多基于相互作用者的方法在解释时最常见的错误是，将在某个层次上存在相互作用者视为该层次上适应性的表现者。

2.2 复制者问题

关于复制者的讨论重点是哪些有机实体实际上符合复制者的定义。回答这个问题显然取决于一个人对复制者定义的理解。在这方面，对“复制者”原始含义的修订被证明是核心的。修订后的含义对“复制者”的含义进行了精炼和限制，它被定义为“直接在复制中传递其结构的实体”（Hull 1980: 318）。在本条目的其余部分中，复制者和相互作用者将以后一种意义使用。

修订后的复制子定义与遗传学中关于基因组的多大或多小的片段应被视为复制单位的长期争论更加吻合（参见特别是 Lewontin 1970; Hull 1980）。这场争论主要围绕着连锁不平衡的问题，并导致一些生物学家主张在遗传模型中使用涉及整个基因组而不是等位基因和基因型频率的参数（Lewontin 1974）。基本观点是，如果存在大量的连锁不平衡，个体基因就不能被视为复制子，因为它们在繁殖过程中不表现为独立的单位。尽管这场争论仍然与遗传模型的状态空间选择相关，但已被进化遗传学中关于相互作用者的关注所取代。

这并不意味着复制子问题已经解决。对复制子问题的研究是一个丰富而持续的研究计划的一部分；它只是不再是单位争论的重要部分。这种分道扬镳主要是因为在单位问题上工作的进化论者默认采纳了最初的建议，即无论复制子最终是什么，都应称为“基因”（Dawkins 1982b，第 84-86 页；参见第 3.3 节）。这一举措巧妙地将复制子问题排除在考虑之外。为什么这一举措几乎得到普遍接受，在一定程度上是历史的，然而，参与单位争论的人们的智力工具（主要是数学模型）更适合处理该争论的其他方面，而不是主要需要进行生物化学研究的复制子问题，这无疑对此结果有所贡献。

对于这种对复制者问题的普遍放弃，有一类非常重要的例外情况。发展系统理论被制定为对互动者/复制者二分法的激进替代（Oyama 1985；Griffiths＆Gray 1994, 1997；Oyama, Griffiths,＆Gray 2001）。在这里，进化的单位被理解为整个发展系统，既不偏袒复制者也不偏袒互动者。

选择过程的演化也发生了深刻的重新构想，拒绝了复制者角色的错误理解。取而代之的是提出了“再生者”的角色，它侧重于遗传和其他物质在世代之间的物质转移（Griesemer 2000a,b；参见 Forsdyke 2010；参见第 3.5 节）。在这种方法中，以再生者的思维方式将发展纳入遗传和进化过程中。它还允许在同一框架内处理表观遗传和基因遗传。再生者在进化转变的单位研究中与一系列互动者一起发挥着核心作用（参见进化转变；Griesemer 2000c）。这个主题涉及生命从一种复杂性水平过渡到下一种复杂性水平的重大转变，例如从单细胞到多细胞的转变。最近，另一个概念被引入，即“再生者”的范围更广泛，它放松了物质重叠的要求，侧重于对“谁来自谁，大致上一个开始和另一个结束的地方”的理解（Godfrey-Smith 2009: 86）。

这两个“再生者”的定义在逆转录病毒的繁殖和代际之间的显著物质联系上存在分歧。一方面，有人声称在逆转录病毒繁殖的情况下不存在物质重叠，关键在于形式或信息关系（Godfrey-Smith 2009）。另一方面，有人认为由于 RNA 链的杂交引导和引导信息的流动，存在物质重叠（Griesemer 2014, 2016）。还引入了一个仅涉及属性复制而不涉及物质重叠的再生者概念（Nanay 2011）。与再生者的第二种观点类似，它引用了逆转录病毒没有物质重叠的情况（参见 Griesemer 2014, 2016）。

2.3 受益者问题

进化选择过程中谁从中受益？对于这个问题有两种主要解释：在长期的进化选择过程中最终谁受益？以及谁因为选择过程而拥有适应性的好处？首先来看第一个问题，即最终受益者的问题。

对于这个问题有两个明显的答案——两种不同的方式来描述自然选择过程中的长期幸存者和受益者。可以说物种或谱系（之前的“进化者”）是进化过程的最终受益者。或者可以说在基因水平上表现出特征的谱系，也就是幸存的等位基因，是相关的长期受益者。我没有找到支持第一种观点的作者，但对于理查德·道金斯来说，后一种解释是进化的主要事实。为了得出这个结论，他在受益者的概念中加入了代理的要求（参见 Hampe＆Morgan 1988）。根据这个定义，复制体在长期中对于在生化或表型途径中进一步产生的各种效应负有因果责任，而不管哪些实体可能获得长期回报（Sapienza 2010）。

另一个完全不同的受益者问题版本涉及适应的概念。自然选择过程可以通过在特定层次上产生适应性来“使...受益”（Williams 1966，Maynard Smith 1976，Eldredge 1985，Vrba 1984）。根据这种方法，被积极选择的实体层次（相互作用者）通过获得适应性而从自然选择中受益。

区分适应进化的层次问题和选择过程的最终受益者身份问题至关重要。一个人可以认为有机体具有适应性，而不认为有机体是选择过程的“最终受益者”[6]。关于适应性的这种“受益者”意义将被视为一个单独的问题，在下一节中讨论。

2.4 适应表现者问题

适应发生在哪个层次？或者说，“当一个群体通过自然选择进化时，如果有的话，是什么实体在适应？”（Sober 1984: 204）。

正如先前提到的，实体在某个层次上存在适应性有时被视为是选择单位的要求之一。[7] 值得注意的是，“群体优势”的群体选择应与群体选择本身（Wright 1980）区分开来。事实上，相互作用者问题与哪个实体具有适应性的问题的结合在选择单位的讨论中造成了很大的混淆。

一些，如果不是大多数，这种混淆是“适应性”含义中一个非常重要但被忽视的二义性的结果（尽管在 Brandon 1978、Burian 1983、Krimbas 1984、Sober 1984 的有用讨论中）。有时，“适应性”被认为是在该层次上直接由选择过程产生的任何特征。在这种观点中，任何直接由选择过程产生的特征都被称为适应性（例如，Sober 1984；Brandon 1985、1990；Arnold & Fristrup 1982）。另一方面，术语“适应性”有时保留给对其所有者有益的特征，即那些与环境“更好地匹配”，并直观地满足某种“良好工程”的概念的特征。[8] 这两种适应性的含义，即选择产物和工程定义，是不同的，在某些情况下是不兼容的。

考虑到斑驳的飞蛾案例：自然选择随着时间对飞蛾的颜色产生作用，种群进化，但没有出现“工程”适应。相反，相对于工业环境条件，黑色飞蛾的比例随时间增加，这是自然选择进化的明显案例，环境适应性得到了加强。请注意，黑色飞蛾位于祖先种群的变异范围内；由于它们与环境的更好匹配，它们现在只是更频繁出现。黑色飞蛾是一种“选择产物”适应。将飞蛾案例与达尔文雀鸟案例进行对比，后者进化出了特定种子和食物饮食的嘴喙形状（Grant＆Grant 1989; Grant 1999）。在这里，自然选择发生在不断变化的遗传和表型背景中，累积的选择过程改变了嘴喙的形状，从而在自然选择发生时产生了“工程”适应。雀鸟现在拥有特别“适应”其环境需求的进化特征；它们新形成的嘴喙是祖先种群原始变异范围之外的新机制（Lloyd 2015）。

一些进化生物学家强烈主张对适应性的工程定义（例如，Williams 1966）。基本思想是，可以通过直接选择有利于某一特征的进化变化，而无需将该变化的特征视为适应性。例如，考虑 Waddington（1956）的遗传同化实验。我们应该如何解释 Waddington 实验的结果？在这些实验中，由于环境压力，潜在的遗传变异被表现为表型特征（Williams 1966: 70–81; 参见 Sober 1984: 199–201 中的清晰讨论）？问题是，bithorax 状态（由于对该特征的直接人工选择而产生）是否应被视为一种适应性特征，工程适应主义者的答案是不应该。相反，bithorax 状态被视为“发育的破坏”，是生物体对环境无法做出反应的失败（Williams 1966: 75–78）。因此，这种分析在选择过程中直接产生的特征和符合更强的工程适应性定义的特征之间产生了分歧（参见 Gould＆Lewontin 1979; Sober 1984: 201; cf. Dobzhansky 1956）[9]。

总之，当询问给定实体层次是否具有适应性时，有必要说明不仅涉及的选择层次，还涉及使用的适应性概念-选择产物还是工程适应性。这两种适应性含义之间的区别在关于更高层次选择效力的辩论中也被证明是关键的，我们将在第 3.1 节和第 3.2 节中看到。

2.5 总结

在本节中，描述了四个明确的问题，这些问题出现在“选择单位”问题的范畴下，什么是相互作用者？什么是复制者？什么是受益者？以及哪个实体展现了由选择进化而来的任何适应性？“适应性”的含义存在严重的歧义；使用哪个含义对于群体选择辩论和物种选择辩论都产生了深远的影响（Lloyd 2001）。约翰·梅纳德·史密斯在《进化》一书中对这一分析发表评论：

[Lloyd 2001] 认为，正确地说，混淆的很大一部分原因是不同的作者使用了不同的含义来使用相同的术语...但我担心她提到的混淆不会轻易结束。（梅纳德·史密斯 2001: 1497）

在第 3 节中，这些问题的分类被用来整理五个辩论中最有影响力的立场：群体选择（3.1），物种选择（3.2），基因选择（3.3），基因多元论（3.4），以及进化转变的单位（3.5）。

3. 辩论的解剖学

3.1 群体选择

在 20 世纪 60 年代，对群体泛选择论的致命打击，奇怪的是，与利益有关（Williams 1966）。关注的是在群体之间进行选择，并且整个群体从有机体层面的特征（包括行为）中受益的情况（Wynne Edwards 1962；Williams 1966；Maynard Smith 1964）。论点是，群体受益的存在并不足以证明群体选择的存在。通过展示群体受益并不一定是群体适应性（Williams 1966），证明了这一点。因此，在这里，“利益”一词被用来表示在群体层面上适应的表现。假设是真正的群体选择过程会导致群体层面的特征——真正的适应性——为群体提供设计目的。然而，仅仅存在有益于群体的特征并不足以证明它们是适应性；根据这种观点，为了成为适应性，该特征必须是通过自然选择进化的工程适应性。论点是，群体利益通常并不存在，因为它们有益于群体；也就是说，它们没有适当的因果历史（Williams 1966；参见 Brandon 1981，1985：81；Sober 1984：262 ff.；Sober & Wilson 1998）。

这次讨论中隐含的假设是，作为群体层次选择的单位需要两个条件：（1）将群体作为互动者，以及（2）具有群体层次的工程类型适应性。也就是说，所采取的方法结合了两个不同的问题，互动者问题和适应性表现者问题，并将这个组合称为选择单位问题。鉴于主要目标是将群体选择的观点纳入到这个具有两个方面定义的选择单位的哲学史观中（参见 Borrello 2010），对于“群体选择”而言，这些要求是完全合理的。

在群体选择的争论中，将工程群体层次适应性的要求与群体层次上的互动者的存在结合起来，是一个非常流行的选择单位必要条件的版本。例如，有人声称群体选择问题取决于“比有机体更具包容性的实体是否表现出适应性”（Hull 1980: 325）。另一种观点认为，选择单位是由“谁或什么最好理解为特质的拥有者和受益者”来确定的（Cassidy 1978: 582）。同样，古生物学的方法要求实体具有适应性才能被视为选择单位（Eldredge 1985: 108; Vrba 1983, 1984）。

工程适应性的概念也与其他背景下的选择单位问题版本相关联（Maynard Smith 1976）。在区分群体选择和亲缘选择的论证中，得出结论认为，小群体规模、低迁移率以及感染自私等位基因的群体迅速灭绝有利于群体选择。

对于群体选择假设的最终测试将是具有这些特征的种群是否比没有这些特征的种群更常显示出“自我牺牲”或“谨慎”的行为。（Maynard Smith 1976: 282）

这意味着群体选择的存在或群体选择的有效性是通过个体生物的非适应性行为以及相应的群体层次适应的存在来衡量的。因此，这种亲属和群体选择的方法要求群体具有适应性才能被视为选择的单位。与之前的观点一样，值得注意的是，这里假设了工程适应性的概念，而不是较弱的选择产品概念；

[A] 以群体优势为解释应始终明确，并且始终需要通过群体灭绝的频率进行某种证明。（Maynard Smith 1976: 278; cf. Wade 1978; Wright 1980）

最近，遗传学家们试图通过“形式达尔文主义项目”（Grafen 2008）来精确概念群体适应，其中适应的一般概念可以应用于群体（Gardner＆Grafen 2009）。然而，形式达尔文主义项目中发展的适应概念与先前讨论的工程适应概念之间的关系尚不清楚。哲学家们提出了一种不同的群体适应分析，这是基于对选择和适应的早期分析（Okasha＆Paternotte 2012；Grafen 2008）。在原始观点中，关键区别在于一种仅仅对群体有益的特征，即“偶然的群体利益”，和一种真正的群体适应，即因为对群体有益而进化的特征，即“出于正确的原因”（Okasha＆Paternotte 2012：1137）。情境分析以及 Price 方程可以提供群体适应的形式定义，但两者都需要补充因果推理（Okasha＆Paternoster 2012）。

与前一种方法相比，我们可以在我们的群体选择模型中将适应性问题的互动者和表现者分开（Wright 1980; 参见 Lewontin 1978; Gould＆Lewontin 1979）。这是通过区分所谓的“群间选择”即转移平衡过程中的群间选择和“群体选择的群体优势”（Wright 1980: 840; 参见 Wright 1929, 1931）来完成的。术语“利他主义者”最初在遗传学中表示一种“以牺牲自身为代价为群体优势做出贡献”的表型（1980: 840; Haldane 1932）。这场早期的辩论与 20 世纪 60 年代的主要群体选择辩论有关，其中群体选择论者主张“群体选择的进化重要性”（Wright 1980）。论点是，主要的亲缘选择模型与“群体统一优势的群体选择”（1980: 841; 如 Arnold＆Fristrup 1982; Damuth＆Heisler 1988; Heisler＆Damuth 1987）“非常不同”。有关“群间”选择模型所带来的实证和理论发现的优秀总结（Goodnight＆Stevens 1997; Wade 2016）。

20 世纪 70 年代支持基因选择观点的人被批评错误地认为，因为他们成功地批评了群体选择的群体优势，所以他们可以得出“自然选择几乎完全是基因的”（Wright 1980: 841）的结论。

[N] 其中没有讨论群体选择对个体有机体优势的问题，这是转移平衡过程中的动态因素，尽管这个过程基于不可逆的局部峰移，但与群体选择的相对明显的脆弱性形成鲜明对比，他们认为这值得在拒绝之前进行广泛讨论。（Wright 1980: 841）

这是对基因选择主义观点的公正批评。问题在于这些作者未能区分两个问题：互动者问题和适应性表现者问题。涉及互动群体选择模型的群体选择形式仅将群体作为互动者，而不是群体层次适应性的表现者。最近，遵循 Sewall Wright 对结构化种群的兴趣的建模者创造了一组新的遗传模型，也被称为“群体选择”模型，在这些模型中，群体适应性和群体利益的问题几乎没有起到任何作用。[10]

然而，在过去的二十年中，基因选择主义者并没有承认他们所攻击的立场，即将群体选择视为工程适应性，与其他可用的群体选择方法（如将群体主要视为互动者的方法）存在显著差异。然而，最终，基因选择主义者确实认识到了互动者问题和适应性表现者问题之间的重要区别。例如，在 1985 年，我们取得了相互理解的进展：

如果某些物种的某些种群在持续存在和繁殖方面比其他种群表现得更好，并且这种差异部分是由基因差异引起的，那么种群水平上的选择必须在物种的进化中起到作用。...[但是] 在家族以上的任何层次上的选择（广义上的群体选择）对于适应性的起源和维持来说并不重要。（Williams 1985: 7-8）

而在 1987 年，我们有一个非凡的让步：

对于“群体选择”这个词组，存在一些语义上的混淆，我可能在其中有一定责任。对我来说，关于选择层次的辩论始于温恩-爱德华兹的著作。他认为存在群体层次的适应性……这些适应性会告知个体群体的规模，以便他们可以调整繁殖以造福群体。他明确指出，只有当群体是选择的单位时，这样的适应性才能进化……也许不幸的是，他将这个过程称为“群体选择”。因此，对于我和许多参与这场辩论的人来说，这个词组意味着群体在繁殖上足够隔离，以充当进化的单位，而不仅仅是选择作用于群体。

这场辩论的重要性在于群体适应主义的思维在当时在生物学家中广泛存在。因此，重要的是要确定，除非群体足够隔离，使得相似的个体能够繁衍，否则没有理由期望群体会进化出确保自身生存的特征……当威尔逊（1975 年）提出他的特征群体模型时，我对他将其视为群体选择的案例感到困惑，并且对于原始模型只有在群体成员有遗传关系时才有有趣的结果，这是我十年来一直称之为亲缘选择的过程，我感到双倍困惑。我认为这些语义上的困难现在在很大程度上已经解决。（梅纳德·史密斯 1987 年：123）。

即使是复制体/载体区分的创始人似乎也在一篇关于人工生命的文章中重新发现了更高层次选择过程的进化效力。在这篇文章中，主要关注的是对选择过程的建模，并提供了一个物种层次选择的解释来解释一个总体物种层次的特征（道金斯 1989a）。然而，道金斯似乎没有意识到这种进化动态与围绕群体选择的争议之间的联系，因为在他的《自私的基因》第二版（道金斯 1989b）中，他仍然没有接受群体选择论者在 1980 年明确提出的区分（Wright 1980）。尽管到 1987 年，他声称自己最密切关注的研究人员已经承认了区分选择过程和这些过程产生的任何工程适应的重要性（Williams 1985, 1992; Maynard Smith 1987）。最近，在期刊上，关于群体选择和亲缘选择的定义的争论也引起了相关的辩论（E.O. Wilson 2008; 详见下文）。但是，如果没有对这些选择类型进行足够严格的定义，这场辩论将无法取得任何进展（Shavit & Millstein 2008）。采用韦德的严格定义将有助于遵循早期群体选择论者的建议（Shavit & Millstein 2008）。

最近对亲缘选择的传统理解提出了更为新的挑战，支持群体选择解释的观点，但这一观点遭到了那些坚决主张亲缘选择和群体选择之间严格分离的人的反驳（Nowak、Tarnita 和 Wilson 2010；Hölldobler 和 Wilson 2009；被 Gardner、West 和 Wild 2011；Abbot 等人 2011 反驳）。而这一观点又被其他人反驳（van Veelen 等人 2012；Allen、Nowak 和 Wilson 2013；E.O. Wilson 和 Nowak 2014）。哲学家们对亲缘选择和群体选择的这些辩论提供了非常有用的分析（Birch 和 Okasha 2015）。亲缘选择理论的基本预测是，社会行为，尤其是有益于他人的社会行为，应与遗传相关性相关。这通常通过汉密尔顿规则 rb > c 来表达，其中 r 是相关性，b 是行为对同种个体的利益，c 是行为对行为者的成本（参见 Hamilton 1975，以扩展到多层选择）。批评者声称亲缘选择是群体选择的一种形式，他们断言汉密尔顿规则“几乎从不成立”（Nowak 等人 2010：1059）。也就是说，它几乎从不陈述社会行为通过选择进化的真实条件。他们的对手则声称相反：声称声称汉密尔顿规则需要限制性假设是不正确的，或者它几乎从不成立。相反，他们声称，它在很大程度上成立（Gardner、West 和 Wild 2011）。

在哲学分析中，实际上有三个不同版本的汉密尔顿规则，因此讨论中也有三个不同版本的亲缘选择理论。其中一个涉及许多实质性的假设，包括

弱选择、加性基因作用（即无显性或上位性）以及适应度回报的可加性（即相对简单的回报结构）（Birch 和 Okasha 2015：23）

当这些假设被削弱时，我们得到了更多的汉密尔顿法则的变体。特别重要的是支付参数 c 和 b。有时，它们表示一个特定模型的值，称为 HRS（汉密尔顿法则，特殊），但其他时候，它们表示平均效应或部分回归系数，在 HRG（汉密尔顿法则，一般）的情况下。第三种方法，HRA（汉密尔顿法则，近似），使用回归系数的一阶近似，是当代亲缘选择理论中最常用的方法。特殊版本非常限制，而一般版本允许各种情况。根据案例的哲学分析，Nowak 等人在说“几乎从不成立”时使用的是汉密尔顿法则的特殊版本，而 Gardner、West 和 Wild 在使用基于回归的一般版本的规则，这允许在应用中有很大的灵活性。换句话说，他们在互相说过去（Birch＆Okasha 2015）。显然，

无论是 Nowak 等人还是 Gardner、West 和 Wild，都没有提到 HRA，尽管这个近似版本的规则是亲缘选择理论家最常用的版本。（Birch＆Okasha 2015：24）

在相同的哲学分析中，也有人认为使用 Price 方程表示的亲缘选择和多层次选择在形式上是等价的，并且亲缘选择模型的偏好可能是不合理的，因为它们通常是如此（Birch＆Okasha 2015; cf. West 等人 2008）。例如，一些生物学家认为，亲缘选择比群体选择更容易应用，并且只要存在群体选择，就可以应用亲缘选择（West，Griffin 和 Gardner 2007, 2008）。此外，尽管存在形式上的相似性和推导，他们否认亲缘选择是群体选择的一种形式（West，Griffin 和 Gardner 2007: 424）。使用多层次选择模型的问题可能源于早期群体选择背景下出现的群体受益者问题，其中群体选择被认为涉及群体利益和群体工程适应（Birch＆Okasha 2015）。

尽管亲缘选择和多层次选择作为进化变化的统计分解是等价的，但在某些情况下，其中一种方法提供了对社会互动因果结构更准确的表示（Birch＆Okasha 2015: 30; 另请参阅 Okasha＆Paternotte 2012 与 Gardner＆Grafen 2009 关于群体适应的讨论）

遗传学家对“形式达尔文主义项目”对选择和适应的单位提出了有效的批评，认为后者对个体生物的层次的偏好是任意的，他们对多层次选择的偏见也是如此（Shelton＆Michod 2014a）。

在对上下文分析和 Price 方程方法进行层次选择模型表示的分析中，有人认为上下文分析总体上优于 Price 方程方法，除了在减数分裂驱动的情况下（Okasha 2006）。然而，最近有人认为上下文分析甚至可以处理减数分裂驱动的情况，从而使其成为多层选择的优越方法（Earnshaw 2015）。在另一项独立且有帮助的分析中，使用因果图详细说明了亲缘关系和多层模型之间的关系（Okasha 2015）。仅仅因为这两个模型可以产生相同的基因频率变化，并不意味着它们代表相同的因果结构，这一点可以通过因果图理论和生物学的例子来说明，例如群体适应和减数分裂驱动（Okasha 2015；参见基因选择：多元论者）。这与两种模型类型，亲缘选择和群体选择的等价性主张（West，Griffin 和 Gardner 2007, 2008；West 和 Gardner 2013）非常不符，其中这些技术等价性被认为意味着进化系统的完全等价性（另见 Frank 2013；Queller 1992；Dugatkin 和 Reeve 1994；Sober 和 Wilson 1998）。例如，有人声称：“没有理论或实证例子表明群体选择无法用亲缘选择来解释”（West，Griffin 和 Gardner 2008：375），

牢记这一点是很好的，即在群体选择模型和亲缘选择模型之间存在异议（例如，Lloyd，Lewontin 和 Feldman 2008; van Veelen 2009; van Veelen 等人 2012; Hölldobler 和 Wilson 2009; Traulsen 2010; Nowak，Tarnita 和 Wilson 2010, 2011; E.O. Wilson 2012）。声称完全等同的人讨论合作和利他主义的进化，认为只有亲缘选择才能轻松解决这些进化问题（West，Griffin 和 Gardner 2008）。从更强大的群体选择主义观点来看，亲缘选择和群体选择的所谓搭便车问题，例如那些考虑利他主义进化的进化论者所思考的问题，是基于误解的伪问题（Wade 2016; 另请参阅 Bowles 和 Gintis 2011; Planer 2015; Sterelny 2012）。

一种方法指出，亲缘选择（无论是在其包容适应度形式还是直接适应度方法中）和多层次选择“主要在于所涉及的问题类型”（Goodnight 2013: 1546）。亲缘选择旨在确定最大化适应度的特征状态，而多层次选择方法的目标是观察选择对特征变化的影响。虽然这两种方法在形式上有相似之处，但亲缘选择模型起源于博弈论和进化稳定策略（ESS），用于确定最优解，但不能用于研究人口将如何实现该最优解或平衡的过程。相反，多层次选择方法，如情境分析，起源于数量遗传学传统，用于描述作用于人口当前状态的过程 [11]。因此，这两种方法并不相同，也不是竞争范式。

相反，它们应该被视为互补的方法，当它们一起使用时，比任何一种单独使用时更清晰地描绘了社会进化的图景。（Goodnight 2013: 1547; cf. Maynard Smith 1976; Dawkins 1982b; West, Griffin, & Garnder 2007, 2008; Gardner & Grafen 2009）

在实验室中，多层次选择的层级遗传方法已被用来证明种群对实验性群体选择的快速响应，间接遗传效应主要负责群体选择实验的出人意料的强度和有效性，与完全等效性的主张相反（Goodnight 2013; Goodnight & Stevens 1997; cf. West, Griffin, & Gardner 2007, 2008）。使用情境分析的现场研究表明，多层次选择在自然界中比以前预期的要普遍得多（Goodnight 2013; 例如，Stevens, Goodnight, & Kalisz 1995; Tsuji 1995; Aspi et al. 2003; Weinig et al. 2007; Eldakar et al. 2010; Wade 2016）。在层级遗传方法中，对利他主义的进化关注较少，因为观察到了正在发生的选择，这包括群体选择与有机体选择方向一致，而不仅仅是相反的，与早期基因选择主义的建议相反（Maynard Smith 1976）。这种互动者的群体选择不是基于群体层次的工程适应，尽管仍有一些人将群体选择本身与这两个特征的组合，即群体选择和群体工程适应混淆（例如，Ramsey & Brandon 2011）。

最近，在多层次选择的背景下，出现了一个新的话题，涉及到“全生物体”的进化，即真核生物与其微生物负载的结合（Zilber-Rosenberg＆Rosenberg 2008）。现在已经清楚，每个“个体”人类实际上是一个为了相互利益而共同进化的生物群落（Gilbert，Sapp 和 Tauber 2012）。我们的微生物群（生活在我们的肠道，口腔和皮肤中的细菌，病毒和真菌的集合）对我们的生存和发展是必需的，而我们的物种也反过来需要它们的生存。细菌共生体有助于诱导和维持人类免疫系统、T 细胞和 B 细胞（Lee＆Mazamanian 2010；Round，O'Connell 和 Mazamanian 2010），并为宿主人类提供必需的维生素。肠道细菌对认知发展（Sampson＆Mazamanian 2015）以及肠道血管的发育；脂质代谢，对危险细菌，病毒和真菌的解毒作用；以及结肠 pH 和肠道通透性的调节（Nicholson 等人 2012）是必需的。

宿主和其微生物群落的组合——全生物体，在解剖学、代谢、免疫和发育方面都具有独特的生物学特性（Gilbert, Rosenberg, & Zilber-Rosenberg forthcoming; Gilbert 2011）。同样地，全生物体被视为一个“物种的整合群落，成为自然选择的单位”（Gilbert, Sapp, & Tauber 2012: 334）。换句话说，理论家声称全生物体可以作为一个相互作用者，因为它具有将其作为一个功能整体紧密结合在一起的特征，从而可以参与自然选择过程。那么是什么将不同的物种联系在一起以产生相互作用者呢？根据关于全生物体和共生体的先驱性哲学思想，这是群落的共同进化命运，其作为一个“功能整体”的特性，将其描述为一个进化相互作用者，“自然选择选择的对象”（Dupré 2012: 160；另请参阅 Dupré & O’Malley 2013；Zilber-Rosenberg & Rosenberg 2008）。这个群落也可以被描述为正在经历选择的“团队”（Gilbert et al. forthcoming）。其他人将它们描述为“合作者”或“多基因组联盟”，这有助于包括全生物体内的竞争和合作（Dupré & O’Malley 2013: 314；Lloyd forthcoming；另请参阅 Huttegger & Smead 2011 关于范围合作的鹿猎博弈理论结果）。

共生体也可以是繁殖者，其中宿主通常垂直繁殖，而微生物群体则垂直、水平或两者兼而有之地繁殖。这种情况引发了哲学家们的讨论（Godfrey-Smith 2009, 2011; Sterelny 2011; Griesemer 2014, 2016; Booth 2014; Lloyd forthcoming）。共生体的微生物群体可以在原始宿主生物的背景之外繁殖，因此一些共生体，例如夏威夷短尾鱿鱼及其发光细菌，不是“达尔文种群”（Godfrey-Smith 2009, 2011），因此也不是选择的单位（见 Booth 2014）。这种方法与原始繁殖者方法相反，后者将包括鱿鱼-细菌系统以及在“达尔文种群”解释下被排除的逆转录病毒（Griesemer2000a, 2016）。

正如 [我的书《达尔文种群和自然选择》] 中所述，我认为将不繁殖的事物视为选择的单位是一个错误。（Godfrey-Smith 2011: 509; Booth 2014）

这种排除是基于互动者与繁殖者要求的融合，因此对于那些不接受这种角色混淆的人来说，这种排除将不起作用（例如，Dupré & O’Malley 2013）。这又是一个区分互动者问题与复制者/繁殖者问题可以“更加启发人”的案例（Sterelny 2011: 496; 见 Dupré & O’Malley 2013; Gilbert, Sapp, & Tauber 2012; Lloyd forthcoming）。

最后，全生态系统也可以成为适应性的表现者，就像胎盘哺乳动物的进化一样，通过从逆转录病毒中水平基因转移获得编码融合素蛋白的关键基因（Lloyd 即将发表；Dupressoir，Lavialle 和 Heidemann 2012）。融合素使胎儿能够与母体的胎盘融合，这对胎盘哺乳动物的进化至关重要。此外，似乎有几个来源于逆转录病毒的增强子在子宫壁的形成中起到了关键作用，这对于维持妊娠也是至关重要的，增强了全生态系统作为适应性表现者的作用（Wagner 等人 2014）。

还有其他几个重要的群体选择讨论，包括《Unto Others: The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior》（Sober 和 Wilson 1998）这本书。在这里，基于解释生物利他行为的存在的需要，提出了群体选择的案例。生物利他行为是指任何有利于其他生物而对行为者产生一定代价的行为。这种行为必定会降低行为者的适应度，但它可能会（根据对群体间选择的研究）提高结构化人群中某些群体的适应度。将群体选择模型引起更广泛的哲学界关注，以及以易于理解的方式解释这些模型，带来了巨大的好处。因此，它将选择单位争议的这一方面带到了哲学思想的主要舞台上。

先前提到的“达尔文种群”观点提供了一种对于群体选择所需条件的相当不同的观点，这种观点拒绝了许多目前被接受的现象案例。为了使一个给定的选择故事在描述上是有效的，必须存在一个“达尔文种群”在所描述的选择层次上，这需要在该层次上存在一个相互作用者和一个繁殖者，从而将其他人分开的东西放在一起（Godfrey-Smith 2009: 112）。达尔文种群被构想为至少是一个由因果联系的个体事物组成的集合，在其中存在特征的变异，这导致了繁殖产出的差异（个体繁殖的数量或速度的差异），并且这种差异在一定程度上是遗传的。（2009: 39）

根据各种标准，如遗传性的忠实度、连续性（表型的微小变化与适应度的微小变化之间的相关程度）以及繁殖差异对个体内在特征的依赖性，可以进一步区分典范、最小和边缘的达尔文种群（Godfrey-Smith 2009: 第 3 章）。

There are further differentiations between paradigmatic, minimal, and marginal Darwinian populations based on a variety of criteria, such as the fidelity of heritability, continuity (the degree to which small shifts in phenotype correlate to small changes in fitness), and the dependence of reproductive differences on intrinsic features of individuals (Godfrey-Smith 2009: Chapter 3).

例如，根据这种观点，常常被归因于群体选择的利他主义进化案例不应被视为群体选择，因为在群体层面上缺乏真正的繁殖者；群体层面的描述最多只能描绘出一个边缘的达尔文人口（Godfrey-Smith 2009: 119）。相反，论点是邻域选择模型能够完全捕捉到涉及的选择过程，并代表一个达尔文人口，其中个体既是相互作用者也是繁殖者（2009: 118）。这似乎意味着许多群体选择解释（例如，Sober & Wilson 1998），以及任何被归类为多层选择 1（MLS1）模型的模型（Heisler & Damuth 1987），不能被正确地视为群体选择。这种观点承认存在一些实证例子，其中明确存在群体层面的繁殖者（例如，Wade & Griesemer 1998；Griesemer & Wade 2000；否则没有讨论 Wrightian 方法对群体选择的影响）。使用达尔文人口和繁殖者的方法被认为比其他可用的选择单位的分析更具优势，因为它可以解释以前被忽视的例子，如表观遗传系统（Godfrey-Smith 2009）。问题仍然存在，是否值得放弃整个被接受的群体选择模型类别来处理这些问题，以及是否真正有必要处理表观遗传，考虑到我们有一个具有繁殖者的表观遗传解释，允许群体选择（参见 Griesemer 2000c）。

3.2 物种选择

关于选择单位的定义存在歧义，这也使得关于物种层面选择过程的辩论变得混乱不堪。对物种选择概念的一种回应带来了一个经典的混淆：“导致灭绝的是个体选择歧视失败物种的个体”（Mayr 1997: 2093）。物种成员的个体死亡与灭绝混淆在一起：“实际选择发生在两个物种竞争个体的层面上”（Mayr 1997: 2093）。一旦我们克服了这些困难，并成功地将物种视为统一的相互作用者，我们仍然面临两个问题。将相互作用者问题与适应性表现者问题（在工程意义上）结合起来，导致了拒绝研究物种作为相互作用者在进化中的作用的研究。一旦理解了物种层面的相互作用者可能具有或可能不具有设计型适应性，就可以区分出两个研究问题：物种是否作为相互作用者发挥着在选择中积极而重要的作用？物种层面的相互作用者的进化是否产生物种层面的工程适应性，如果是，又有多常见？

对于物种选择辩论的早期历史，这些问题被合并在一起；询问物种是否可以成为选择的单位意味着询问它们是否同时具备相互作用者和适应性表现者的角色。例如，早期的物种选择倡导者将利他主义的进化视为基因选择论的试金石，以此来定义物种选择（例如，Vrba 1984 年）。相关的论证是，亲缘选择可以导致利他基因的传播，但不应称之为群体选择（Maynard Smith 1976 年）。同样，这是因为并未认为群体本身具备设计型适应性。一些物种选择论者同意，利他主义的传播不应被视为群体选择的案例，因为“没有群体适应性参与；利他主义在群体层面上并非新兴的”（Vrba 1984 年：319；Maynard Smith 提出了不同的拒绝理由）。这相当于假设为了说群体选择可以发生，必须存在一种设计型群体层面适应性的群体利益。这种物种选择观点是，除非在某个层次上存在利益或工程适应性，否则选择进化不会发生。早期的物种选择立场明确将选择的单位与该层次上的相互作用者和适应性的存在等同起来（Vrba 1983 年：388）；此外，似乎已经采用了更强的工程适应性定义。

在早期的物种选择论者中，普遍认为物种选择只有在存在物种层面的适应性时才会发生（Eldredge 1985 年：196，134）。某些情况被拒绝作为更高层次的选择过程，因为低层个体的属性频率并不能构成令人信服的高层适应性（Eldredge 1985 年：133）。

frequencies of the properties of lower-level individuals which are part of a high-level individual simply do not make convincing higher-level adaptations. (Eldredge 1985: 133)

大多数早期捍卫物种选择的人将选择单位定义为需要一种新兴的适应性属性（Vrba 1983, 1984; Vrba and Eldredge 1984; Vrba and Gould 1986）。这相当于提出了互动者和适应性表现者的组合问题。但相关问题不是“一些粒子级因果过程或其他是否承担因果责任”，而是“粒子级选择是否承担因果责任”（Okasha 2006: 107）。新兴特征要求混淆了这两个问题。这样的特征可能是群体/物种层面上选择过程的结果，但不应被视为这种过程的先决条件。

但是考虑到整个谱系的可变性特征。将物种视为相互作用者已有很长的传统（Dobzhansky 1956，Thoday 1953，Lewontin 1958）。如果将物种视为相互作用者（而不一定是适应性的表现者），那么物种选择的概念就不会受到早期基因选择论者的原始反群体选择论的质疑（Williams 1966）[12]。旧观念是，具有对环境压力有响应能力的特定特性的谱系将被选择，因此可变性特征本身将被选择并在种群中传播。换句话说，谱系被视为相互作用者。早期的研究人员在适应性方面使用了宽泛的说法，将适应性弱化地等同于选择过程的结果（在任何层次上）。他们明确不关注物种选择对有机体层次特征的影响，而是关注物种水平特征，如物种形成速率、谱系存活率和物种灭绝率。包括本文作者在内的一些人认为，这种情况代表了一种完全良好的物种选择形式，使用所谓的“新兴适应度”，即使有些人对将可变性在弱定义下视为物种水平适应性的想法感到犹豫（Lloyd & Gould 1993；Lloyd 1988 [1994]）。古生物学家在对化石腹足类动物的物种选择研究中采用了这种方法（Jablonski 2008, 1987；Jablonski & Hunt 2006），这种方法也在物种形成的主要文献中得到了应用（Coyne & Orr 2004）。

早期的物种选择论者最终也认识到，将相互作用者问题与工程型适应的要求分开是有优势的，放弃了前者的要求，即为了使物种成为选择单位，它们必须具备物种层次的适应性（Vrba 1989）。最终，目前广泛接受的物种选择定义符合对选择单位的简单相互作用者解释（Vrba 1989；参见 Damuth＆Heisler 1988；Lloyd 1988 [1994]；Jablonski 2008）。

很容易看出，在物种选择的争论中，作为相互作用者和适应性的表现者的选择单位的双重定义如此长时间占主导地位。毕竟，它在很长时间内主导了大部分群体选择的争论。关于更高层次选择单位的一些混淆和冲突是由于历史偶然性引起的——早期群体选择论者对选择单位的隐含定义及其引发的反应（Wynne Edwards 1962；Borrello 2010）。

3.3 基因选择：创始人们

人们可以理解地认为，早期的基因选择论者对复制体问题感兴趣，是因为选择的单位应该是复制体。这是一个错误。相反，主要的兴趣在于关于利益的特定本体论问题（Dawkins 1976, 1982a,b）。这相当于提出了一个特殊版本的受益者问题，对该问题的回答决定了在“选择单位”这个范畴下提出的其他三个问题的答案。

简而言之，论点是，因为复制体是唯一在进化过程中“存活”的实体，所以它们必须是受益者（Dawkins 1982a,b）。进化通过自然选择发生的事情是为了它们的缘故，为了它们的利益。因此，相互作用者是为了复制体的利益而相互作用，适应性属于复制体。复制体是唯一具有真正主动性的实体，作为导致表型的因果链的发起者；因此，它们获得了荣誉，并且是真正的选择单位。

这个版本的单位选择问题相当于受益者问题和适应性表现者问题的结合。很少有证据表明他们在回答主要的相互作用者问题；相反，论点是那些关注相互作用者的人对进化理论存在误解（道金斯 1976 年，1982a，b）。认为这样想的一个原因是，对手被认为是那些持有相互作用者加适应性表现者定义的选择单位的人（例如，温恩-爱德华兹）。不幸的是，主要的基因选择论者忽视了那些只追求相互作用者问题的人；这些研究者对于针对结合的相互作用者-适应性观点提出的批评是不容易受到攻击的（道金斯 1982a，b；威廉姆斯 1966）。一些人坚持认为，早期的基因选择论者误解了进化选择，这个论点是基于将选择单位争议解释为关于相互作用者的辩论（古尔德 1977；伊斯特万 2013）；然而，因为早期的基因选择论者说辩论涉及最终受益者的单位，他们是在互相争论（伊斯特万 2013）。第 3.4 节，基因选择：多元论者，涉及那些将自己解释为反对相互作用者问题本身的人。

在接下来的几段中，将对道金斯关于单位选择问题的具体版本的两个方面进行描述。我将尝试澄清道金斯感兴趣的关键问题，并将其与其他人感兴趣的问题联系起来。

Dawkins 犯了两个错误。首先，他并不否认相互作用者参与进化过程。他强调，在他的观点下，并不需要相信复制者直接“可见”于选择力量（1982b: 176）。从一开始，Dawkins 就意识到他的问题与相互作用者问题完全不同。实际上，他指出，关于群体选择与有机选择的辩论是“关于选择在自然界中最有效的层次的事实争议”，而他自己的观点是“关于我们在谈论选择单位时应该意味着什么”（1982a: 46）。他还指出，基因或其他复制者并不“真正面对自然选择的尖端。选择的直接对象是它们的表型效应”（1982a: 47）。我们将在第 3.4 节“基因选择：多元论者”中回到这个问题。

其次，Dawkins 并没有明确规定他将允许多大一块基因组作为复制者；他并没有承诺单个外显子是唯一可能的复制者。他认为，如果 Lewontin、Franklin、Slatkin 和其他人是正确的，他的观点不会受到影响（见复制者）。如果连锁不平衡非常强烈，那么“有效的复制者将是一大块 DNA”（Dawkins 1982b: 89；Sapienza 2010）。我们可以得出结论，Dawkins 根本不关心复制者问题；他在这里的说法是，他的框架可以适应复制者问题的任何可能答案。

那么，Dawkins 拒绝相互作用者问题的依据是什么？我认为答案在于他最感兴趣的特定问题，即，“适应性存在的实体的本质是什么？”[13]

表面上看，可以想象到在某些情况下，适应性的受益者可能是个体生物或群体，其表现出被视为适应性的表型特征。实际上，一些作者似乎在讨论群体选择时确实这样做了（参见 Williams 1966）[14]。但是，原始的基因选择论者拒绝了这种观点，引入了一个附加的限定条件，即选择单位必须是“实际上存活或未能存活的单位”（Dawkins 1982a: 60）。因为有机体、群体甚至基因组实际上并没有在进化选择过程中存活下来，对于存活问题的答案必须是复制体。（严格来说，这是错误的；存活下来的是复制体的副本。因此，复制体必须以某种意义上的信息而不是生物实体来理解（参见 Hampe＆Morgan 1988；参见 Griesemer 2005）。

但是仍然存在一个问题。尽管结论是“关于复制体与载体之间不应该有争议。复制体的存活和载体的选择是同一过程的两个方面”（1982a: 60），基因选择论者并没有就载体选择的争论置之不理。相反，他们认为我们根本不需要离散载体的概念。这就是我们将在第 3.4 节中探讨的基因选择：多元论者。

目前的重要观点是，根据道金斯的分析，复制体是进化选择过程中唯一的幸存者这一事实，也自动回答了谁拥有适应性的问题。适应性必须被视为是为了有利于活跃的生殖细胞系复制体的利益而设计的，因为复制体是唯一在自然选择过程中存活足够长时间以享受适应性的实体。基因选择论者承认表型是“复制体保存的至关重要的工具”，基因的表型效应被组织成有机体（从而可能在它们的一生中从中受益）（1982b: 114）。但是因为只有活跃的生殖细胞系复制体能够存活下来，它们才是适应性的真正发生地（1982b: 113; 强调添加）。在短期内受益的其他事物（例如具有适应性特征的有机体）只是真正幸存者、真正拥有者的工具。因此，道金斯拒绝了载体方法，部分原因是因为他将其与适应性的表现者方法等同起来，而他已经通过定义回答了这个问题，即从长远来看谁是受益者。

基因选择论者对相互作用者的观点的第二个关键方面是完全摒弃它们。道金斯意识到“载体概念对于自然选择的主流正统方法至关重要”（1982b: 116）。然而，在《扩展表型》一书中，他拒绝了这种方法，并声称，“本书的主要目的是引起人们对整个载体概念的弱点的关注”（1982b: 115）。但是这种“载体”方法并不等同于“相互作用者问题”；它包含了一个更为局限的方法。

特别是在反对“载体概念”时，道金斯只是在反对将个体生物视为唯一可能的载体的可取性。他的目标明确是那些持有他所称之为“中心定理”的人，该定理认为个体生物应该被视为最大化其自身包容适应度（1982b: 5, 55）。这些论点确实对中心定理造成了损害，但对将选择单位定义为相互作用者的其他方法却无效。

解释中心定理的一种方式是，它暗示个体生物始终是任何选择过程的受益者。基因选择论者似乎认为“受益者”既是适应性的表现者，也是在进化过程中幸存并获得回报的个体。道金斯认为，总是将个体生物视为选择过程的受益者是没有意义的，我认为他的观点是正确而有说服力的。

但是，至关重要的是要看到，道金斯并不是在一般意义上反对相互作用者问题的重要性，而是反对选择单位的特定定义。被批评的观点假设个体生物是相互作用者、受益者和适应性的表现者。考虑到对考虑载体的效用的主要反对理由：放弃对载体的思考的主要原因是它会使人们困惑（1982b: 189）。但是看看这些例子；它们的观点是，总是问一个生物的行为如何有益于该生物的包容适应度是不合适的。我们应该问的是，“这种行为有益于谁的包容适应度”（1982b: 80）。道金斯在书中声明，他的目的是要表明“假设适应性是为了个体生物的利益而存在的理论上的危险”（1982b: 91）。

因此，道金斯对“车辆选择方法”的含义非常清楚；它总是假设有机体是其累积包容适应度的受益者。道金斯提出了强有力的论据，反对有机体总是适应的互动者、受益者和表现者的假设。这种方法显然不等同于以互动者方法为特征的选择单位方法。不幸的是，基因选择论者将道金斯的结论推广到其他他实际上没有涉及的方法上。基因选择论者对选择单位的互动者定义缺乏考虑，导致这种观点存在两个严重问题。

一个问题是倾向于将所有群体选择论者的主张解释为关于受益者、适应表现者以及互动者的。这是对那些仅追求互动者问题的作者的严重误读。

例如，考虑这样一个论点，即不应将群体视为选择单位：

在一定程度上，如果活跃的生殖细胞复制体从其所在的个体群的生存中获益，超过了个体特征和利他主义的影响，我们可以预期会出现为了保护群体而存在的适应性。但是所有这些适应性都将通过差异性复制体的生存来存在，从根本上说，任何适应性的受益者都是活跃的生殖细胞复制体（Dawkins 1982b: 85）。

注意，这个论证开始时承认群体可以作为相互作用体，并且群体选择可能有效地产生群体层次的适应性。主张不将群体视为真正的选择单位的论证意味着群体不是最终的受益者。为了抵消群体在某种程度上当然会从适应性中受益的直觉，使用了“从根本上”和“基本”这些术语，从而表明作者认为最重要的层次。即使群体层次的特征影响基因频率的变化，“基因仍然被视为复制体，实际上是作为（载体）选择过程的结果而存活（或未能存活）的对象”（Dawkins 1982b: 115）。因此，复制体是选择的单位，因为它是适应性的受益者和真正的所有者。

说这一切并没有解决一个事实，即其他研究群体选择的研究者正在询问互动者问题，有时也询问适应性表现者问题，而不是道金斯的（终极）受益者问题的特殊版本。他没有提供拒绝这些其他问题合法性的额外理由；他只是再次强调了他自己首选的选择单位的优越性。总之，道金斯确定了三个标准，用于判断某物是否是选择的单位：它必须是一个复制体；它必须是选择过程的最基本受益者；通过成为受益者，它自动成为适应性的终极表现者。

最后，生物哲学的进一步研究将选择单位的层次降低到比原始的基因选择论者更低的水平（罗森伯格 2006 年）。更高层次的选择可以归约到更基本的层次。[15] 采取归约主义立场，被认为是为了避免生物学中的“不可行的二元论”即唯物主义和反归约主义之间的对立，论证是自然选择原理（PNS）应该被正确地视为物理科学（具体来说是化学）的基本定律，它可以在原子和分子的层次上起作用（罗森伯格 2006 年：189-191）。不同的分子环境会偏好不同的化学类型，那些“更接近环境最佳稳定性和复制组合”的化学类型因此是“适者生存”，并且会占主导地位（2006 年：190）。然后，这个原则可以应用于从简单分子到化合物、细胞器、细胞、组织等每个步骤，以至于

在化学聚集的每个层次上的结果都是另一个 PNS 的实例化，它以环境中在一个或多个更低层次的聚集中遵循 PNS 的分子相互作用为基础，或至少在原则上可以从中推导出来。（罗森伯格 2006 年：192）

这种方法解决了关于群体层次属性的反还原论论点。主张是，将 PNS 重新设想为纯粹的物理定律使我们能够更好地理解表面上更高层次原因的较低层次起源，从而揭示“‘向下因果’的出现只是表面现象。”（罗森伯格 2006 年：197）例如，主张是群体层次选择解释（例如对利他主义的常见解释）不需要反还原论立场，因为物理定律（例如热力学第二定律）可以允许局部不利变化（在这种情况下，熵的局部减少），只要在其他地方进行补偿。关于物理 PNS，

生物个体群体可能在一段时间内经历适应度的增加，而其个体成员的适应度可能会减少，这将取决于群体的大小和组成以及其特征的适应度效应。PNS 不允许的是群体在长期内发生适应度变化，而其组成个体中的一些或全部个体在同一方向上也没有长期适应度变化。（罗森伯格 2006 年：198）

换句话说，这意味着不需要以不可约的群体层次相互作用者的方式来思考。再次注意，这种分析合并了相互作用者和复制者的特征。

在下一节中，我们将考虑一些相对较新的工作，其中通过多元论建模来捍卫基因选择主义。然而，最终分析中重要的是对原始基因选择主义者来说重要的是什么，那就是通过选择过程的进化的最终受益者的寻找。

3.4 基因选择：多元论者

正如我们在前一节中所看到的，原始的基因选择主义者对于他们对互作用者的处理有特殊的问题。虽然他们承认“载体”对于选择过程是必要的，但他们不希望在选择单元的辩论中给予它任何重量，因为它不是受益者，而是受益者的代理人。然而，很快出现了一种新的角度可供基因选择主义者使用（Waters 1986）[16]。

新的“基因多元论”似乎可以绕过相互作用问题，通过将基因转化为相互作用体（Sterelny＆Kitcher 1988）。提议是存在两种关于自然选择的“形象”，一种是通过层次结构的实体及其特征环境来解释选择的账户，另一种是通过基因具有影响其自身复制能力的属性来解释选择（Sterelny＆Kitcher 1988; 参见 Kitcher，Sterelny，Waters 1990，Sterelny 1996a，b; Waters 1986, 1991）[17]。从层次模型或选择过程可以重新表述为基因水平的事实中，可以得出一些重要结论。这些主张在各种理由上受到了抵制（参见 R.A. Wilson 2003，Stanford 2001，Van der Steen＆van den Berg 1999，Gannett 1999，Shanahan 1997，Glennan 2002，Sober 1990，Sober＆Wilson 1998，Brandon＆Nijhout 2006，Sarkar 2008）。

基因观点的巨大回报是：

一旦认识到进化过程存在许多同样合适的表达方式，哲学家和生物学家就可以将注意力转向比争论真正的选择单位更为严肃的项目（Kitcher，Sterelny，Waters 1990: 161）

By “quibbling about the real unit of selection,” here, the authors seem to be referring to the large range of articles in which evolutionists have tried to give concrete evidence and requirements for something to serve as an interactor in a selection process.

As an aside, it is important to note that none of the philosophers are advocating genic selectionism to the exclusion of other views. What interests them is a proposed equivalence between being able to tell the selection story one way, in terms of interactors and replicators, and to tell the same story another way, purely in terms of “genic agency”. Thus, they are pluralists, in that they are not ultimately arguing in favor of the genic view; they are, however, expanding the genic selectionist view beyond its previous limits.

The pluralists attack the view that “for any selection process, there is a uniquely correct identification of the operative selective forces and the level at which each impinges” (Waters 1991: 553). Rather, they claim, “We believe that asking about the real unit of selection is an exercise in muddled metaphysics” (Kitcher, Sterelny, & Waters 1990: 159). The basic view is that “the causes of one and the same selection process can be correctly described at different levels” (including the genic one) (Waters 1991: 555). Moreover, these descriptions are on equal ontological footing. Equal, that is, except for when Sterelny and Kitcher slip over into a genuinely reductionist genic view, when they state that it is an error to claim

选择过程必须以特定方式描述，并且它们的错误使它们陷入了假设不存在的实体“选择目标”。（1988 年：359）

在这里，他们似乎完全否认了互动者的存在。如果互动者不存在，那么显然基因层面的现象解释/理论将比层次观点更可取，而不仅仅是等同的。

多元论者似乎在反对使用互动者的概念来研究选择过程的效用。回应最初的基因选择论者，他们的观点是整个因果故事可以在基因层面上讲述，并且为了对选择过程进行准确和完整的解释，不需要提出或考虑更高层次的实体。但是，可以说，在讲述基因层面的故事时，不能不考虑互动者的功能角色，因此多元论者无法避免对互动者的争论，正如他们所声称的（参见劳埃德 2005 年）。基因解释/理论也不能适用于所有选择案例；当考虑到漂移时，基因解释/理论就会失败（Brandon＆Nijhout 2006 年）。

让我们回顾一下在选择单位辩论中，相互作用者问题的实质是什么：哪些层次的实体通过其特征与环境相互作用，以至于对复制者的成功产生影响？正如之前提到的，关于如何界定和定位多层选择过程中的相互作用者，在文献中已经进行了很多讨论。每个建议都会导致略有不同的结果和不同的问题和限制，但每个建议也都认真地将相互作用者的概念作为理解选择过程的必要组成部分。

基因复数主义者认为，“所有选择事件（或者可能是几乎所有选择事件）都可以解释为基因选择。这是关于自然选择的一个重要事实”（Kitcher, Sterelny, & Waters 1990: 160）。因此，复数主义者的功能性主张是，层次选择模型能做到的任何事情，基因选择模型同样可以做到。他们非常关注展示这两种模型能够同样好地表示某些选择模式，甚至是那些传统上被认为是层次选择的模式。他们通过具体例子和将层次模型转化为基因模型的模式来论证这一点。让我们在这里考虑一个具有挑战性的案例。

接受关于干预或群体选择效力的经典解释，即即使 G.C.威廉姆斯也承认是层次选择。Lewontin 和 Dunn（Lewontin＆Dunn 1960 和 Lewontin 1962）在研究家鼠时发现，首先，存在分离扭曲现象，即对于 t 等位基因杂合子的精子中超过 80％ 也携带 t 等位基因，而预期比例应为 50％。其次，他们还发现雄性纯合子（具有两个 t 等位基因的个体）往往是不育的。（在几个种群中，t 等位基因是纯合子致死的，但在所讨论的种群中，纯合子雄性是不育的。）第三，他们还发现基于群体灭绝的实质影响，即雌性家鼠经常发现自己处于所有雄性都不育的群体中，因此群体本身将灭绝。因此，这就是如何发展出一个真正且经验上可靠的层次模型的过程。

多元论者想要指出这个案例的非常狭窄的一点，即是否有真实的过程示例可以完全从基因的角度来建模作为群体选择。 （Kitcher，Sterelny 和 Waters 1990：160）

whether there are real examples of processes that can be modeled as group selection can be asked and answered entirely within the genic point of view. (Kitcher, Sterelny, & Waters 1990: 160)

正如对不谨慎的人的警告一样，理解这个案例的基因重新解释的关键是要把握到多元论者使用的遗传环境的概念，而这个概念被他们的批评者所忽视。

多元论者告诉我们如何“构建”一个解释 t 等位基因频率的基因模型。我们必须首先区分包含在只有不育雄性的小种群中的雌性小鼠内的遗传环境和不包含在这样的雌性小鼠内的遗传环境。实际上，群体层面上的相互作用将作为一种遗传环境的一部分内建进去。（沃特斯，1991 年：563）

genetic environments that are contained within female mice that are trapped in small populations with only sterile males from genetic environments that are not contained within such females. In effect, the interactions at the group level would be built in as a part of one kind of genetic environment. (Waters 1991: 563)

换句话说，各种非常详细的环境必须为各种不同的 t-等位基因和野生型等位基因指定。为了确定特定等位基因的不变适应度参数，例如我们称之为“A”，我们需要知道它在等位基因水平上处于什么样的环境中，例如它是否与 t-等位基因配对。然后，我们需要了解“A”所在环境的进一步详细层次，例如它所在的“环境”的性别是什么。如果它处于 t-等位基因的排列中，并且还处于雄性环境中，那么“A”的等位基因适应度将会改变。最后，我们需要知道“A”等位基因所在的亚种或族群的类型。它是否处于一个有许多 t-等位基因的小族群中？那么它更有可能灭绝。因此，我们可以看到，等位基因的各个环境方面是从基因向外建立起来的，取决于在那种非常特殊的环境中对基因适应度产生影响的因素。如果你想知道“A”等位基因的整体适应度，你需要将每组专门的详细环境中的适应度相加，并根据该环境的频率加权。

这个想法是：

对于那些在传统层次上划定概念界限（例如选择 t-等位基因）的人来说，它看起来像是一个多层次选择过程，而对于像 Williams 风格的基因选择论者来说，它看起来像是在不同的遗传环境中在同一层次上进行的几个选择过程。（Waters 1991: 571）

这里的“同一层次”指的是“基因层次”，而基因环境包括从位点上的其他等位基因到基因型是否存在于雄性或雌性小鼠中，以及小鼠所在种群的大小和组成等。这完成了基因多元论立场的概述。现在我们转向它的接受程度。

基因多元论的影响主要是哲学上的，而不是生物学上的（但参见 Shanahan 1997 和 Van der Steen＆Van den Berg 1999）。在哲学领域，这种观点已被广泛传播和教授，并且对基因多元论立场的批评性回应不断涌现。这些回应可以分为两大类：实用主义和因果主义。

对于基因多元论的实用主义回应只是简单地指出，在任何给定的选择情境中，基因的观点并没有提供任何来自层次观点无法获得的信息。这种情况被这类批评者视为足够的理由，以便根据解决特定研究人员面临的问题的需求来选择最有用的观点（Glymour 1999；Van der Steen＆Van den Berg 1999；Shanahan 1997）。这种方法作为对基因多元论的批评的弱点在于它并不是对基因多元论的批评，而只是简单地忽视了它。

对基因多元论的另一种重要批评形式基于对选择事件的因果结构的论证。这里的想法是，虽然基因多元论在“基因簿记”（即输入/输出关系）方面是正确的，但它并没有准确反映出导致所讨论结果的因果过程（Wimsatt 1980a,b）。一些针对基因多元论的批评方法（包括 Sober 1990; Sober & Wilson 1994, 1998）的例子还利用了适应性表现者和受益者问题的方面来证明基因多元论未能正确代表某些选择事件。在一些其他研究中也提出了因果关注（Shanahan 1997, Van der Steen and Van den Berg 1999, Stanford 2001, and Glennan 2002），尽管没有关注其他单位的问题。这种批评的弱点在于它无法确定一个既合理又适用于层次模型但不适用于基因水平模型的因果概念。这一特点——基因和层次模型如此相似以至于无法区分——在关于不同因果结构的辩论背景下成为对基因多元论的批评回应的焦点，否认基因选择论者在基因水平上具有任何独特而连贯的因果关系（Lloyd 2005; Lloyd et al. 2005）。

基因多元论将等位基因视为独立的因果实体，并声称这种模型的可用性使得层次选择模型以及随之而来的关于如何确定选择过程中的相互作用者的争论变得无关紧要。或者，更少争议的论点是，层次和基因模型是完全发展起来的因果替代品（Waters 1991）。然而，在每种因果等位基因模型的情况下，这些模型直接且完全源自作者所拒绝的层次模型。此外，代表等位基因的因果主张完全依赖于层次上确定和建立的相互作用者作为原因，从而削弱了他们对选择单元（相互作用者）争论只是“琐事”且与选择过程的表征无关的主张。此外，与多元论者的主张相反，频率依赖的情况，例如异质性和选择的博弈论模型，需要在高于基因水平进行选择，因为基因水平上的实体的相关属性只能相对于更高层次的组织来定义。因此，它们不能被恰当地描述为等位基因的属性，也不能“甚至在等位基因水平上定义”（Sarkar 2008: 219）。此外，当考虑到漂变时，基因解释在实证上是不充分的（Brandon＆Nijhout 2006）。

我们可以说等位基因水平模型完全是从使用以下准则的选择过程的更高层次模型中派生出来的（Lloyd 2005）。两个在数学上等价的模型可能在语义上有所不同，也就是说，它们有不同的解释。这样的模型可以彼此独立，也可以相互派生。在基因选择的情况下，多元论者似乎声称基因水平模型独立于层次模型。这个主张是：尽管基因模型在数学上是等价的，但它们具有不同的参数、不同的解释，并且完全独立于层次模型。

但是，尽管多元论者反复声称，从他们自己的计算和例子中我们可以看出，他们的模型是派生模型，因此他们的“基因”水平原因是从更高层次的原因派生出来的并且依赖于它们。他们的基因水平模型在经验、因果和解释上的适应性依赖于从层次模型中借用并重新塑造的整个数学结构。

如上所述，他们自己的写作中的一个例子来自对 t-等位基因案例的处理，这是一个普遍认可的在单个等位基因上同时发生三个层次选择的案例。在 t-等位基因案例之前，提出了一个建议，即可以基于 Lloyd 的可加性准则来识别相互作用因子，这是严格的层次性方法（Waters 1991: 563; Lloyd [1988] 1994: Ch. 5）。因此，多元论者建议借用一种用于确定潜在高层次相互作用因子的方法，以确定基因环境，并因此拥有更充分的基因水平模型。同样，其他多元论者采用传统方法来识别相互作用因子，以使其基因模型起作用。早些时候曾提出使用筛除的统计概念来确定哪些实体层次在选择过程中具有因果效应；即，这是一种用于隔离相互作用因子的方法（Brandon 1982）。但一些多元论者提议使用筛除来确定等位基因环境的层次，并展示了 Sober 的概率因果解释如何用于基因解释（Sterelny＆Kitcher 1988: 354）。

因此，多元论者们都使用与传统隔离相互作用因子相同的方法来隔离相关的基因水平环境。我们可以问，真正的区别是什么？两者都可以被视为试图正确理解选择的因果影响，因为它们使用相同的方法。不同之处在于，基因选择论者希望以基因的术语而不是以相互作用因子和基因的术语来讲述因果故事。此外，他们建议完全摒弃相互作用因子，将其重新命名为基因水平环境。我们是否应该认为重新命名会改变形而上学的情况？

看起来，与选择过程结果相关的交互层次正在以通常的方式被发现，即通过使用与相互作用者及其环境相关的方法，并且正是这些确切的信息被转化为对基因的差异化和分层环境的讨论。

在基因复数主义者的陈述中，关于重新命名模型结构的问题尤其令人困惑，因为他们反复依赖一个假设或直觉，即在等位基因状态空间中，我们正在处理等位基因的原因。这个最后的假设可以追溯到最初的基因选择主义观点，即等位基因是任何长期选择过程的最终受益者（Williams 1966; Dawkins 1982a,b）；因此，基因复数主义者的论证在很大程度上依赖于对受益者问题的重要性的观点，这一观点已经与上述的相互作用者问题明确区分开来。

让我们总结一下派生性在所讨论的科学和形而上学过程中的后果。首先，基因多元论者最终并没有像他们声称的那样，在不同层次上提供真正多样的选择过程的因果版本。这是因为无论如何确定，层次模型的原因只是在较低层次模型中被转化和重命名，但在更高和更低层次的全范围内仍然完整地作为相关原因存在。更重要的是，没有引入新的等位基因原因。其次，虽然基因模型可以从层次模型中派生出来，但它们无法维持必要的支持方法论。第三，缺乏真正的替代因果解释破坏了多元论的主张，或者至少破坏了任何有趣的哲学多样性，因为没有提出真正的替代方案，除非你将重命名模型结构视为形而上学上的重要因素（参见 Okasha 2011）。因此，提出在基因水平上提出替代的“相互作用者”的图景没有得到实现（与 Sterelny＆Kitcher 1988 相对）。也许拯救多元论愿景的最佳方法是借助于关于邻居选择的研究（Godfrey-Smith 2008），这可以被纳入多元论的计划中。这一努力是为了恢复和讨论一种在较低的个体层次上对利他主义或群体利益进行建模的替代方式（参见第 3.1 节中的讨论，基因选择：创始人们）。

关于基因多元论者提出的基因选择模型的性质，存在进一步的复杂性。这些模型的功能是在它们至少在数学上等同于层次模型的假设下运作的。这一主张在很大程度上依赖于 Dugatkin 和 Reeve 在建立这种等同性方面的工作（Dugatkin 和 Reeve 1994 年，Sterelny 1996b 年，Sober 和 Wilson 1998 年，Sterelny 和 Griffiths 1999 年，Kerr 和 Godfrey-Smith 2002a 年，Waters 2005 年）。然而，基础性的研究表明，这种等同性实际上并不存在。在 Dugatkin 和 Reeve 以及其他文献中，对种群遗传模型的比较主要基于等位基因频率变化的预测；换句话说，如果两个模型对于给定情况下等位基因频率变化的预测相同，那么这两个模型是等同的。然而，这种过于简化的方法对于测试模型等同性来说是过于简单化的，它对模型本身的细节关注甚少。当考虑到模型的表征充分性时，特别是通过包括参数充分性和动力学充分性作为重要的比较要点，基因模型和层次模型之间的等同性就消失了（Lloyd，Lewontin 和 Feldman 2008 年；Lewontin 1974 年；有关形式等同性的更多信息，请参见群体选择）。

参数充分性关注的是什么状态空间和变量足以捕捉给定系统的相关属性，而动力学充分性关注的是在特定系统中使用的参数下描述系统演化所需的状态空间和变量。（Lloyd，Lewontin 和 Feldman 2008 年：146；Lewontin 1974 年）

concerns what state space and variables are sufficient to describe the evolution of a system given the parameters being used in the specific system. (Lloyd, Lewontin, & Feldman 2008: 146; Lewontin 1974)

利用这些概念可以对给定的数学模型进行更详细和有意义的评估。在这样的分析下，关于基因模型和层次模型等价性的主张是无法持续的。由于等位基因参数和等位基因频率的变化取决于基因型适应度，所以声称基因模型与层次模型等价的观点在参数和动力学上都是不充分的。[19]

3.5 进化转变的单位

在我们之前对选择单位的讨论中，我们限制在各种单位都是预先确定的实体的情况下。我们的方法是同步的，即在给定的进化过程之前和之后，相关的单位，无论是基因、有机体还是种群，都是相同的。然而，并非所有的进化过程都能在这样的视角下捕捉到。特别是，最近关于所谓的“进化转变”的讨论给选择单位和层次的争论带来了独特的复杂性。

进化转变是“创造新的生物组织层次的过程”（Griesemer 2000c: 69），例如染色体的起源、多细胞生物、真核生物和社会群体（Maynard-Smith 和 Szathmáry 1995: 6–7）。这些转变都有一个共同的特征，即“在转变之前能够独立复制的实体，在转变之后只能作为更大整体的一部分进行复制”（Maynard-Smith 和 Szathmáry 1995: 6）。

进化转变通过创造具有适应度差异的新实体，创造了新的潜在选择层次和单位。因此，这是“解释具备这种能力的实体进化起源的进化转变理论的项目”（Griesemer 2000c: 70）。然而，由于这些情况涉及给定选择层次的进化起源，传统的同步方法对于选择单位和层次的假设可能是不足够的，因为正在讨论的是使实体能够充当例如相互作用者或复制体的那些属性的进化（Griesemer 2000c: 70）。这样的任务需要一种历时的视角，其中我们当前存在的选择单位的属性不能被预设。

只要进化理论关注生物层次固定的当代单位的功能...，功能主义方法可能足以完成其预期任务。然而，如果一个单位的哲学要解决超出这个范围的问题，例如进化转变的问题，...那么就需要一种不同的方法。（Griesemer 2003: 174）

“再生者”概念（在第 2.2 节中讨论），将发展的概念纳入到单位和层次选择的处理中，是朝着解决这种进化转变的目标迈出的一步，并且

以前独立的复制体对整体的“复制”依赖——这是定义进化转变的基础……是一种发展性的依赖，应该纳入到单位的分析中。（2000c: 75）

采用再生者概念的人认为，以更广泛的再生者的术语思考可以避免对复制体概念中隐含的进化编码机制的预设。在进化转变的情况下，这使我们能够将新生物层次的起源中涉及的基本发展与“新生殖水平的稳定和维持的复杂发展机制”的后期进化分开（Griesemer 2000c: 77）。

用达尔文的术语解释进化过渡存在着特殊的挑战：“为什么对于较低层次的单位来说，牺牲个体性并形成一个集体身体是有利的？”（Okasha 2006: 218）。根据一种分析，确定了这种过渡的三个阶段，每个阶段都以集体的适应度与其组成粒子的个体适应度之间的联系来定义（Okasha 2006: 238）。最初，集体适应度仅被定义为平均粒子适应度。随着两个层次的适应度开始解耦，集体适应度仍与平均粒子适应度成比例，但不由其定义；在这个阶段，“新兴的集体缺乏‘个体性’，并且没有自己的集体层次功能”（Okasha 2006: 237）。最后，集体适应度“开始依赖于集体本身的功能”（Okasha 2006: 237-8；有关这一点的因果图表示，请参见 Okasha 2015）。

在这种分析中，进化转变的不同阶段涉及多层选择的不同概念（Okasha 2006，2015）。根据 Lorraine Heisler 和 John Damuth（Heisler＆Damuth 1987; Damuth＆Heisler 1988）在他们对选择单位的“情境分析”中所辩护的区别，这种分析声称，在进化转变的过程早期，多层选择 1（MLS1）适用，其中粒子本身是选择直接作用的“‘焦点’单位”。然而，在转变结束时，集体和粒子都是选择过程的焦点单位，具有独立的适应度，这是 Damuth 和 Heisler 的多层选择 2（MLS2）的情况（Okasha 2006：4）。捕捉这种区别的一种简单方法是，在 MLS1 下，较低层次的粒子既是相互作用者也是复制者，而在 MLS2 中，上层集体和粒子都是相互作用者。因此，围绕进化转变的问题涉及相互作用者问题和复制者问题。因此，理解进化转变为 Damuth 和 Heisler 的区别提供了额外的重要性：

与其仅仅描述不同类型的选择过程（为了概念上的清晰性应保持分开），MLS1 和 MLS2 代表了进化转变的不同时间阶段。（Okasha 2006：239）

在另一种方法中，进化转变被视为“新型达尔文人群”的出现，“可以以自己的方式参与达尔文过程的新实体”（Godfrey-Smith 2009：122）。这些转变涉及对较低层实体的“去达尔文化”，使其能够以自己的方式参与达尔文过程。

一个初始的集体已经开始进行明确的高层次繁殖，并且这涉及到在较低层次上独立进化的限制。（Godfrey-Smith 2009: 124）

这可以通过多种方式实现，例如通过从单个个体产生新的集体所引起的瓶颈，结合着生殖细胞的分离（如多细胞生物的转变），或者通过集体中的单个成员阻止其他所有成员的繁殖（例如在真社会性昆虫中），或者通过单个成员对其他成分具有主要但不是完全控制（如真核生物的进化）。（Godfrey-Smith 2009: 123–124）

所有这些过程都涉及对较低层次实体作为相互作用者和复制者的能力的限制，以及上层集体作为相互作用者和复制者的出现。较低层次实体受到限制的程度可以有所不同。例如，体细胞仍然能够承载个体适应度，胜过邻近细胞，并产生更多的后代。因此，它们尚未“后人口化”；它们“保留了自身的关键达尔文特征”（Godfrey-Smith 2009: 126）。然而，它们依赖于生殖细胞来传播新的集体，因此它们作为复制者的能力必然受到限制。因此，为了防止颠覆和促进合作，这种转变需要“利益的产生”和“繁殖利益的一致性”（Godfrey-Smith 2009: 124，使用 Calcott 2008 的术语，参见 Booth 2014 使用 Godfrey-Smith 的方法对异核真菌进行的分析）。例如，在多细胞生物的情况下，后者可以通过“集体内的近亲关系”来实现（Godfrey-Smith 2009: 124）。

在对螺旋藻进行有用的分析中，其他层次选择论者在群体层次上使用最优性建模来寻找群体层次的适应性，以帮助建模进化过渡（Shelton＆Michod 2014b）。他们在过渡的模型中寻找更高层次的选择和适应性，这与其他只寻找更高层次选择而不寻找工程适应性的观点相对应。重点在于偶然的群体利益和真正的群体适应之间的区别。然而，在某些地方，他们似乎接受了群体适应的选择产物定义，尽管他们致力于否认其适用性（2014b：454）。他们的观点是使用一个模型生物来分解选择和适应的层次，以获得层次的进化出现，即进化过渡。

因此，对于分析进化过渡，存在多种哲学方法，无论是以再生者、多层次选择还是达尔文种群的术语。问题的本质上是一个历时性的问题，提出了独特的挑战，不仅涉及互动者和复制者（或再生者）的问题，还涉及选择过程的受益者是谁以及新层次如何出现的问题。

4. 结论

如果它们回答的是不同的问题，将不合理地将不同的答案视为竞争对手。我们已经审查了一个框架，用于对“选择单位”问题下出现的辩论进行分类和澄清。选择单位问题的最初讨论者将关于选择或相互作用水平的经典问题（相互作用者问题）与基因组中有多大一块功能作为复制单位的问题（复制者问题）分开。相互作用者问题还应与哪个实体被视为由选择过程获得适应性的问题（适应性表现者问题）分开。此外，在这些辩论中通常忽视了适应性的含义上的一个重要模糊性：作为选择产品的适应性和作为工程设计的适应性。最后，我们可以将最终从选择过程中受益的实体的问题（受益者问题）与其他三个问题区分开来。

这一区分集合已被用于分析关于选择单位的主要观点，并准确澄清每个主要参与者所关注的问题或问题组合。在辩论中有许多观点，通过准确描述正在讨论哪个选择单位问题，可以避免误解。

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  • KLI Theory Lab, searchable, bibliographic database maintained by the Konrad Lorenz Institute

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