遗传系统 inheritance systems (Ehud Lamm)
首次发表于 2012 年 1 月 4 日星期三；实质性修订于 2018 年 11 月 14 日星期三
生物体从父母那里继承各种发育信息和提示。遗传系统的研究旨在识别和分类各种遗传机制和过程，每种机制传递的遗传信息类型，不同系统之间的功能相互作用，以及这些特性的进化后果。
现在普遍认为遗传与基因的传递有关，甚至更具体地说是与 DNA 序列的传递有关，从父母到后代。然而，经过反思，很明显后代可能以其他方式从父母那里获得影响其发育的资源或提示。这在人类中尤为明显，已经多次提出社会和文化提示可能作为额外的“遗传系统”。这些观察以及基因和文化的双重遗传模型（例如，Boyd＆Richerson 1985; Cavalli-Sforza＆Feldman 1981; Durham 1991; 最近的综述参见 Mesoudi 2011，Lewens 2015）是阐明遗传系统概念的更一般项目的有用起点。然而，文化遗传是一个广泛的范畴，而下面讨论的遗传系统分析往往更加细致（参见 Sterelny 2001：337）。术语“遗传系统”用于描述不同机制、过程和因素，通过这些机制、过程和因素，不同类型的遗传信息和变异在世代之间存储和传递。
我们在几场辩论的背景下讨论遗传系统。首先，是关于遗传单一论（基因中心观点）和遗传整体论（发育系统理论）的支持者之间的辩论，以及强调多种遗传系统作用的人。其次，是关于仅从复制和传递角度分析遗传和强调多代表型特征再生的观点之间的辩论。第三场辩论涉及到已被提出用于识别和界定遗传系统的不同标准。第四场争议围绕不同遗传系统的进化意义展开，例如已被确认的遗传系统中“拉马克”方面的意义，如表观遗传和行为遗传，以及潜在的允许环境诱导特征传递的微生物共生体（即微生物组）的遗传。
本条目的组织如下：第 1 和第 2 节为讨论提供了共同基础和历史背景。第 3 节讨论了具体的遗传系统。第 4 节介绍了一般的进化意义。最后，第 5 节总结了该领域中的一些未解之谜。
1. 引言
1.1 遗传和遗传系统
区分以下术语是有用的。术语遗传和遗传性将在此后用来指代父母和后代之间可靠的相似关系。特定的特征（表型或基因型）在这个意义上可能是遗传的。[1] 术语遗传系统将用来指代解释遗传的父母和后代之间的因果传递过程，以及负责这些过程的机制。例如，我们可以说眼睛颜色是遗传的，并且遗传系统解释了眼睛颜色的遗传性（或者更正式地说，解释了眼睛颜色变异的遗传性）。多个遗传系统可能涉及到特定表型特征的遗传性。遗传系统通常被理解为信息的传递，尽管这个概念存在困难；这个问题在第 2.4 节中讨论。
术语父母和后代是以一般意义使用的，因为传递可能来自于不是生物的遗传父母的个体（即非垂直的）。多个遗传系统可能导致多个“父母-后代”关系。
1.2 非遗传系统的早期工作
现代进化理论将遗传与基因从父母传递给后代等同起来，因此只关注遗传系统（将在第 3.3.1 节进一步描述）。然而，生物学家早就知道超越遗传系统的遗传模式和遗传机制（Jablonka＆Lamb 2005; Sapp 1987）。这个结论基于两种基本类型的论证：基于遗传关系和遗传模式的论证，这些遗传模式不符合孟德尔遗传的规律（例如，母系遗传）。如果孟德尔遗传模式是真核细胞核内染色体行为的结果，那么非孟德尔遗传必须依赖于独立的遗传过程、机制或系统（Beale 1966; Sager 1966）。其次，还有一些遗传现象的观察表明，它们似乎依赖于细胞质中的因子，而不是核内的遗传物质所在的位置。对这些观察结果的解释一直存在争议（Darlington 1944; Sapp 1987）。
今天，我们知道这些观察结果与细胞质中存在的细胞器（如线粒体和叶绿体）的（母系）遗传有关，这些细胞器携带着自己的 DNA。然而，这并不包括所有构成细胞质遗传的机制。在 20 世纪 50 年代和 60 年代，Sonneborn、Beale、Nanney 及其同事对细胞质遗传进行了典范性的研究，关注的是单细胞生物中的遗传模式，特别是原生动物属草履虫。有人认为，维持细胞内基因活性或不活性的自我调节环路将在细胞分裂过程中持续存在，前提是系统的非 DNA 组分（其中许多存在于真核微生物的细胞质中）在子细胞之间共享。通过这种方式，可遗传替代的调节表型状态。研究的遗传性质包括交配型变异、血清型变异以及纤毛结构的结构或“表面遗传”。值得注意的是，对草履虫细胞表面纤毛结构进行的显微外科手术改变会被后代继承。一旦刺激被去除，诱导性特征的稳定性（称为“细胞记忆”）以及特征维持的代数数量变化很大。然而，结果表明，长期稳定性和遗传性不一定是 DNA 序列的改变所导致的（Nanney 1958）。
在 20 世纪 50 年代到 70 年代期间，一系列不断增长的观察结果表明，细胞的决定性和分化状态在细胞谱系中传递。这些观察涉及恩斯特·哈多恩对果蝇幻想盘的研究；布里格斯和金对两栖动物的克隆实验；玛丽·里昂对 X 染色体失活的研究；以及建立体外培养细胞系的克隆稳定性的工作。最终，表观遗传学这个术语用来指代不涉及 DNA 序列变化的遗传变异。
上述对单细胞生物早期研究的简要介绍，说明了本条目其余部分所阐述的一些区别。一组问题涉及遗传关系的特性，变异的来源（特别是它们是否可以受到环境诱导），变异的稳定性及其调控等等。第二类问题涉及遗传信息的存储和传递方式。在这里，我们可以找到关于核遗传与细胞质遗传的争论，以及 DNA 作为细胞信息存储的首要性。尽管这两组问题之间的区别是有用的，但本条目中将讨论的许多主题和争议都涉及两者。
1.3 唯一论、整体论和多系统观点
在 1953 年双螺旋结构的发现之后，生物学家对 DNA 作为“主要分子”含有编码的遗传信息的关注不断增加。一方面，1966 年乔治·威廉姆斯在他的著作《适应与自然选择》中提出的基因选择论观点，导致了对生物遗传的单一传递渠道的倾向。这一渠道被理解为涉及 DNA（或某些病毒中的 RNA）编码的遗传信息的传递，这种观点通常被称为“基因中心主义”。值得注意的是，复制体概念本身并不排除非遗传复制体（Dawkins 1976，参见 Sterelny、Smith 和 Dickison 1996 的讨论）。基于基因和模因这两种复制体的生物和文化进化的双重遗传模型是一个典型的例子，它基于复制体框架，并涉及多个遗传渠道和非遗传遗传（有关文化遗传概念的详细讨论，请参见文化进化的条目）。基于复制体概念的遗传学解释可以通过描述多种复制体（例如模因）来接近非遗传遗传，每种复制体都被认为是不同的非遗传遗传渠道的基础。约翰·梅纳德·史密斯和埃尔斯·萨斯玛里的《进化中的重大转变》一书以信息存储和传递方式的新类型转变为组织结构，被理解为转变为新类型的复制实体（Maynard Smith & Szathmáry 1995），而扩展复制体的概念（Sterelny 2001；Sterelny 等人 1996，参见条目：复制和繁殖）在下面的讨论中涵盖了多种类型的复制体。 然而，通常情况下，除了少数几个高等动物群体中的文化遗传以外，非遗传形式的遗传系统往往被排除在复制体定义所施加的要求之外（关于人类文化进化是否最好通过将复制体框架应用于学习和模仿来理解的辩论，请参见 Lewens 2015 年第 1 章和第 2 章）。需要强调的是，复制体观点将复制体（通常是基因）作为选择的单位；本条目讨论的工作涉及遗传中涉及的生物过程和机制，并不直接涉及关于选择单位的辩论。关于选择的影响在第 4.1 节中详细阐述。
排除或忽视非遗传性遗传可能被称为“唯一主义”对于多重遗传系统的存在和重要性的处理方式。唯一主义倾向可以追溯到 20 世纪初威廉·约翰森的工作。尽管约翰森发明了“基因”一词，以保持对遗传因子物质构成的具体观点不予承诺，但他开发的这个术语和“基因型”的概念都暗示了一种唯一主义的遗传观点。这种倾向由分子遗传学和复制体框架进一步加强。
单元论观点如何处理已知存在的其他遗传系统？以线粒体为例。单元论观点认为，线粒体等细胞器的母系遗传可能被认为构成了一个独立的遗传通道，如果不是一个独立的遗传系统，那么它在概念上的重要性可能较小。首先，可以认为，基于遗传编码信息（DNA 序列），与核遗传的相似之处使得它不被视为涉及独立的遗传系统，如果这个概念被理解为指遗传信息的存储和传递方式。事实上，那些关注多个遗传系统的观点可能出于同样的原因，不认为质体的遗传是基于独立的遗传系统。其次，假设复杂有机特征的进化是通过自然选择作用于核内遗传信息的变异来解释的。因此，线粒体遗传以及质体遗传在给出有关有机体进化的一般解释时被认为具有有限的解释价值（超出内共生起源的早期阶段），并且只有在考虑线粒体自身的进化时才具有兴趣，在这种情况下，又一次涉及到一个相关的单一遗传系统，即线粒体基因组的遗传系统。类似的推理更普遍地应用于拒绝那些不基于 DNA 传递的所谓额外遗传的形式，要么声称遗传不是信息的传递，要么声称可以传递的信息是有限的，因此在进化上没有重要性，只是物质资源或基础设施的传递。 在复制体框架的术语中兑现，反对额外遗传系统的论据是它们不会导致复制体的建立，复制体是被忠实复制并传递给多个世代的实体，然而复制体对于自然选择的进化是必要的，或者额外遗传系统导致的复制体在其支持的变体库方面受到限制（参见 Godfrey-Smith 2000）。支持多重遗传系统观点和整体观点的人认为这些要求要么是不必要的，要么是过于强大的，并导致对进化的扭曲理解（参见 Griffiths＆Gray 2001; Jablonka 2001）。
与唯一主义观点相反，“发展系统理论”（DST）（Griffiths＆Gray 1994, 2001）提供了进化理论的根本改革，包括遗传概念和额外遗传系统的处理。DST 将遗传概念应用于任何可靠存在于连续世代中的发展资源，并且这些资源是解释世代之间相似性的一部分（Griffiths＆Gray 2001）。尽管接受非遗传性遗传的存在及其对进化解释的重要性，这些研究人员反对将这些现象分为多个遗传通道或系统（Griffiths＆Gray 2001）：遗传现象在其对发展的影响上是如此交织在一起的，每个现象都依赖于其他现象来产生其发展效果，因此将它们分开成不同的通道、系统或复制体类型既不现实，也不科学上更有成效。DST 方法在对待遗传方面可以被描述为“整体主义”。
与唯一论和整体论相比，本文讨论的观点确定和分类了遗传的各种机制和过程，每种机制传递的遗传信息类型，不同系统的功能和相互作用，以及这些特性的进化后果。强调多种遗传系统作用的当代进化观点受到了 Eva Jablonka 和 Marion Lamb 的影响，尤其是他们关于表观遗传的进化作用的论点（Jablonka 2001, 2002; Jablonka & Lamb 1995, 2005/2014, 2006）。除了受 Jablonka 和 Lamb 影响的研究线路外，DST 也强调了超遗传的重要性，尽管以整体论的形式存在，并且在 Kim Sterelny 等人提出的“扩展复制体”框架中得到了详细阐述（Sterelny 2001; Sterelny et al. 1996）。
遗传系统对 DST 的压力做出回应，扩展了复制体方法，详细阐述了复制体框架（Dawkins 1976; Hull 1980）提供的非遗传复制体的说明，同时保留了复制体/相互作用体的区别，这两者都是 DST 的整体主义和 Jablonka 和 Lamb 的多系统观所拒绝的：复制体形成谱系，而相互作用体通过复制体与环境的相互作用而短暂存在（有关讨论，请参见第 2.2 节）。Sterelny 等人（1996）强调了基因作为具有“遗传中的独特信息角色”的因素与其他可靠存在的发育资源之间的区别。根据他们的观点，这种独特的信息角色解释了为什么基因而不仅仅是任何资源都代表表型并具有特殊的发育作用。如果其他生物复制体能够在他们要求的强意义上具有信息性，他们也接受其他生物复制的情况。简而言之，主要要求是复制体具有代表表型（或其方面）的生物功能（即适当功能或进化选择功能），并且在表型的产生中起到因果作用。根据这种观点，基因在决定表型方面并没有独特或特权的作用；然而，它们确实具有独特的信息角色（请参见第 2.4 节）。其他类型的复制体是否存在是一个实证问题，根据 Sterelny 等人（1996）的观点，将各种生物过程视为复制可能在科学上是有益的。在最近的研究中，Griffiths 以大致相同的目的诉诸因果特异性。他将这场辩论框定为非遗传性参与表型的精确定义程度，或者说因果关系的特定程度（请参见第 2.4 节）。
1.4 变异、遗传变异和遗传系统
进化通过自然选择进行的基本要求是种群中存在变异。然而，为了使变异产生进化效应，它们需要是（至少部分）遗传的或可遗传的（参见遗传力条目；我在这里将重点放在上述定义的遗传变异和遗传传递性上，并不讨论遗传力的概念，这是一个种群术语）。正是遗传变异推动了通过自然选择的进化（Lewontin 1970, 1985）。因此，如果我们的目标是对可能的进化变化进行一般性的描述，我们可以从研究和分类遗传变异开始（Jablonka & Lamb 2005）。而遗传变异可以通过遗传机制来解释，因此通过遗传系统的描述来解释。作为一个起点，我们可以理解遗传系统的概念是指参与父母和后代之间传递，导致遗传关系的机制、过程和参与因素。在第 3 节中讨论了几种有哲学意义的有影响力的遗传系统描述。
2. 繁殖和复制
对遗传系统的研究常常处于发育进化生物学的背景下，并且非常重视遗传与表型发育的相互作用方式。本节将这种对遗传的观点与侧重于复制的观点进行对比。介绍了 James Griesemer 的繁殖者概念，该概念将遗传和发育结合在一起。最后，讨论了遗传系统与生物信息概念之间的关系。
2.1 表型的多代繁殖
与寻找可靠复制自身、诱导产生这种复制或通过复制过程传递其结构的实体的复制者观点相反（Dawkins 1976; Hull 1980），下文讨论的观点认为自然选择依赖于可靠的多代繁殖或重建表型，并相应地构思遗传系统（有关本节中的主题和历史细节的相关讨论，请参见复制的条目）。这种观点引发了许多问题，遗传系统的讨论试图解决这些问题。其中首要问题是遗传资源或遗传过程如何影响后代的发育，以可靠地重建父母的表型特征；这个问题更普遍地被发育进化生物学（Evo-Devo）和发育系统理论所共享。重建通常发生在后代的发育过程中，这个过程与父代相对独立，可能是一个复杂的、多阶段的、时间上拉长的过程。它可能涉及多个遗传系统，并依赖于遗传系统之间的相互作用，依赖于持续的环境资源，如阳光和重力，以及由生物体产生的环境条件和与其相互作用（生态位构建），并依赖于产生可以被描述为新兴性质的形态生成等过程。现在我们转向对遗传的讨论，这样构思与复制的概念相对应。
2.2 遗传和复制
如前所述，两个主要影响导致了对复制作为进化通过自然选择的必要条件的强调：复制体系的影响和对遗传系统的分子基础，特别是 DNA 复制的发现。在他们 1953 年关于 DNA 结构的论文中，詹姆斯·沃森和弗朗西斯·克里克著名地指出，双螺旋结构的特性表明了一种复制 DNA 序列的简单方法。现在已知 DNA 复制是半保守的：双链 DNA 分子的每条链都被用作构建互补链的模板，复制过程会产生两个 DNA 分子，每个分子包含原始链的一条和新构建的一条。在没有突变的情况下，每个新的双链 DNA 分子具有与原始 DNA 分子相同的碱基对（核苷酸）序列。DNA 复制解释了 DNA 序列中的信息如何被复制，以便当细胞分裂时，每个子细胞都拥有原始细胞 DNA 的完整副本。这是遗传系统的关键要素，尽管有丝分裂和减数分裂的遗传系统过程比 DNA 复制更为复杂，而 DNA 复制只是其中的一个组成部分。
从解释父母表型可靠重建的会计角度来看，遗传系统中发现的复制并不足够也不必要（Jablonka 2004 对这些问题有特别清晰的讨论）。细胞表型的遗传作为自持代谢环路的结果，是一种不涉及复制体的细胞表观遗传的例子。基于细胞表观遗传和其他形式的额外遗传（如行为和语言传播）的类似观察，这些观察不符合复制体框架，Jablonka 主张应该拒绝复制体/相互作用体的区分（Jablonka 2001, 2004）。更一般地，她认为“复制体/载体二分法在所有依赖于发育的信息传递或新遗传信息生成的情况下都是无意义的”（Jablonka 2001: 114）。Godfrey-Smith（2009: sec. 2.4）讨论了形式上的论证，证明复制体并非自然选择进化的必要条件。
DNA 复制对于解释细胞遗传系统来说也是不够的，因为细胞遗传系统依赖于维持适当基因调控的表观遗传核和细胞质遗传机制的支持。关于细胞质遗传的历史辩论中已经提出了这一观点（Nanney 1958; Sapp 1987）。此外，细胞表观遗传对于多细胞生物的细胞分化至关重要，这涉及到产生组织特异性表型的细胞谱系的建立，而这些表型并不是由 DNA 序列的差异所致。分化细胞继承其组织特异性，通常在其生命周期中不会改变。这意味着除了在细胞遗传中的作用外，细胞表观遗传对于多细胞生物的多代表型重建也是必不可少的，而不管跨代表观遗传在细胞水平以上的父代到子代特征传递中是否起到直接作用，尽管这种影响也是众所周知的（见 Jablonka & Raz 2009）。
2.3 繁殖者概念
James Griesemer 提出了 "reproducer" 作为思考进化中繁殖的基本概念。"reproducer" 是一种实体，它在父代和子代之间具有物质重叠，传递机制赋予了发展繁殖能力的能力（Griesemer 2000a：S361，2000b，2000c，另请参阅复制的条目，第 8 节）。根据定义，成为 "reproducer" 是适用于具有发展能力的系统的属性。与传统的关于自然选择的解释侧重于遗传学不同，Griesemer 对繁殖过程的分析试图将遗传学和发展融入一个单一的概念框架中。Godfrey-Smith 认为，Griesemer 强调的两个要求——代际间的物质重叠和发展能力——过于强大，并不是自然选择的形式解释所必需的（Godfrey-Smith 2009：83-84）。
基于繁殖者概念，Griesemer 提出了一种关于乘法模式的分析，其中繁殖、遗传和复制是乘法过程的特例（Griesemer 2000a: S360; 2000c）。根据这种分类，遗传过程是繁殖过程，其中存在用于在发育中产生遗传关系的进化机制。而复制过程则是具有进化编码机制的遗传过程。因此，复制（与简单的复制相对）是遗传的特例，而遗传本身又是生物繁殖的特例。遗传遗传是一种复制过程，因此涉及编码机制。由于基因本身并不构成发育机制，而只是机制的一部分，Griesemer 认为它们不能拥有常常赋予它们的特权解释角色（Griesemer 2000a: 364）。根据 Griesemer 的分类，表观遗传过程可以被归类为不是复制过程的遗传过程（Griesemer 2000c: 250）。
Griesemer 和 Godfrey-Smith 都将各自对于繁殖者的概念应用于集体繁殖的问题，涉及到能够繁殖但包含其他能够繁殖的事物的实体（参见 Godfrey-Smith 2012，Griesemer 2018；有关进一步讨论，请参见有关个体的生物概念的条目）。典型的测试案例是多细胞生物（可以说是集体繁殖者）和动物群体（可以说不是）。Griesemer 关注支架和组成组织水平的作用，而 Godfrey-Smith 根据繁殖者的整体整合程度、繁殖（生殖/体细胞）专业化程度和繁殖瓶颈程度来描述集体繁殖。描述集体繁殖者的特性与涉及的遗传系统有关（关于表观遗传在生殖细胞系起源中的作用的一个有趣建议，请参见 Lachmann＆Libby 2016）。
Griesemer 对繁殖者的分类是一个抽象层次结构。它提供了繁殖者的形式分类法，将它们排列在一系列嵌套的类中。与之相反，Jablonka 和 Lamb（Jablonka 2001；Jablonka＆Lamb 2005/2014）在下一节中讨论的遗传系统的分类则列举了在生物界中发现的具体遗传系统的类型。
2.4 遗传系统和信息概念
尝试将信息的概念应用于对遗传系统的研究，特别是对额外遗传的研究，是很有吸引力的，因为在抽象层面上，遗传可以被视为从父代到子代的信息或信息资源的传递（与物质资源的传递相对）。然而，要找到适合研究生物现象各个方面的信息概念是非常困难的（请参阅有关生物信息的条目进行调查），因此可能需要持有相当程度的怀疑态度。
一个支持将遗传系统视为具有独特发展作用的常见论点是，基因发挥了信息角色，而其他遗传发展资源则没有共享这种角色。发展系统理论所阐述的整体观点淡化了遗传应被理解为代际间信息传递的重要性（Griffiths＆Gray 2001; Sterelny 2001: 334，另请参阅 Sterelny 等人的讨论 1996: 379）。特别是，DST 使用所谓的平等论证来拒绝 DNA 是唯一信息载体的观点，而其他遗传资源仅仅提供了阅读或解释 DNA 的物质支持（Griffiths＆Knight 1998）。在最近的研究中，Griffiths 应用了信息论的因果特异性测量方法，以衡量给定因素对表型的精确定义的贡献。这个测量方法将 Shannon 信息论中的经典互信息概念与 Woodward 的因果特异性概念相结合（Woodward 2010）。Griffiths（2017）认为，这个框架自然地扩展到各种表观遗传标记和非编码 DNA 区域，这些标记和区域具有因果特异性，同时将这些情况与许多其他导致相同结果的因素区分开来，例如 RNA 聚合酶的存在，缺乏这种特异性。
Jablonka（Jablonka 2001, 2002）通过将遗传系统描述为携带遗传信息的系统来引入她对遗传系统的讨论，而她将遗传信息定义为“系统的一个实际或潜在状态的可传递组织”（与 Sterelny 等人 1996 年提倡的不同的信息和表示概念相比）。然后可以使用一个常见的框架来讨论遗传信息，以比较和分析各种遗传系统，并揭示它们的差异和相似之处（参见第 3.3 节）。
3. 遗传系统的分类
在生物学讨论中，除了遗传系统外，谈论各种形式的遗传已经相当普遍。最常提到的两种遗传方式可能是细胞表观遗传和人类以及各种动物的文化和行为遗传。然而，目前没有标准化或事实上使用的系统或命名法来分类遗传系统及其属性。这部分是由于遗传现象的广泛范围和前面描述的争论。一个有原则的分类法将为识别遗传系统、界定它们之间的差异、比较它们的属性和可能的功能等提供指导。
本节首先明确了遗传系统和遗传渠道之间的区别。然后介绍了用于识别遗传系统的各种标准。本节最后详细讨论了 Jablonka 和 Lamb 提出的有影响力的遗传系统描述，并讨论了生态遗传和生态位建构。
3.1 遗传渠道
在对遗传系统进行分类之前，应该先区分遗传渠道和遗传系统之间的重要区别。这个区别在对遗传系统进行分类和界定的争议中起着核心作用。简单来说，遗传渠道指的是“代际间的路径”（用 Sterelny 等人的话来说）通过这些路径，遗传资源或信息从父母传递给后代。相比之下，Jablonka 和 Lamb 特别使用的遗传系统的概念旨在对遗传因素、机制和过程进行分类，并对它们存储和传递遗传信息的方式进行分类（Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005）。
在表型重建中可能涉及多个遗传系统。例如，在细胞遗传的讨论中提到，除了核基因的遗传外，细胞分裂过程中的细胞器遗传对于子细胞的存活也是必需的。多个遗传系统的作用在依赖共生关系和共生体传播的表型中尤为明显。共生体传播的例子包括：（1）从母体到后代的肠道细菌传播，这些细菌对于消化和正常肠道发育是必需的；（2）种植真菌以供地下花园中的食物的蚁类依赖于真菌的培养。当新的蚁后离开母巢时，她们会携带一小段真菌到新巢的地点；（3）某些蚜虫、蛤蚌和海绵允许一些细菌通过卵母细胞从父母传给后代，从而实现与遗传传播平行的垂直传播。最后，作为多个遗传系统的一个例子，人类和动物中的文化传播对于重建行为表型（如鸟鸣、食物偏好和其他文化传统）也是必需的（Avital & Jablonka 2000），因此也可以被视为补充的遗传系统。
相同的遗传系统可以在多个遗传通道中使用。例如，由 Jablonka 和 Lamb 定义的遗传遗传系统负责在真核细胞核和线粒体 DNA 中遗传信息的遗传。Jablonka 和 Lamb 认为，水平基因转移通常属于遗传系统（Jablonka 和 Lamb 2005：233），尽管通常涉及额外的载体或传输通道。相反，单个遗传通道可能涉及多个遗传系统，这是 Jablonka 和 Lamb 所使用的意义。例如，细胞表观遗传遗传中复制的表观遗传标记 DNA 甲基化与 DNA 的复制和传输相关联。这可以说是一个单一的通道。表观遗传机制和遗传在遗传系统的各种属性中起着作用，影响突变和重组率，从而影响遗传变异。或许更重要的是，表观遗传机制是“运作”遗传通道的一部分。当细胞分裂时，基因组的遗传涉及重建母细胞的表观遗传状态，这是一个超越复制的过程（Lamm 2011, 2014; Lamm & Jablonka 2008）。
尽管许多有趣的案例涉及识别基于新的遗传系统的新的遗传渠道，讨论通常对它们所指的两个概念模糊不清，但遗传系统的研究是一个与影响个体生物体或性状的遗传渠道分析分开的努力。在发育系统理论中发现的关于遗传的整体观念拒绝了将遗传分析为多个系统和多个渠道的观点，认为这两个区分最多只是方便的理想化（Griffiths＆Gray 2001），关于整体主义的辩论往往混淆了这两个问题的讨论。发育系统理论的支持者认为，一些发育资源不容易表示为渠道，特别是持久性资源，整体主义更具启发性，并且渠道不是统计独立的信息载体（Griffiths＆Gray 2001；另请参阅 Griesemer 等人的有用讨论（2005 年：526））。
针对发育系统理论对多渠道遗传的拒绝，Griesemer 等人（2005 年）指出了渠道彼此之间可以独立存在的多种方式。渠道可以在物理上、化学上或生物学上被个体化为独立的渠道，无论它们是否是统计独立的信息渠道。此外，个体化遗传渠道不应要求因果独立性。尽管 Jablonka 和 Lamb 使用生物信息的概念来描述遗传系统，但它们并不是基于统计独立性来个体化的，而是机械地（或更准确地说，通过识别遗传机制的类别）和生物功能来个体化。
3.2 识别和界定遗传系统
由于遗传变异对于通过自然选择进行进化是必需的，Jablonka 和 Lamb 开始研究不同的遗传系统（其中系统大致理解为一组相互作用的因素和机制），通过识别不同类型的遗传变异（Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 1995, 2005/2014）。他们的方法可以描述为专注于不同类型遗传表型变异的机制基础。他们已经确定了多种遗传系统，每种系统都有几种传递方式，具有不同的特性，并且相互作用和共同进化（Jablonka 2001: 100; Jablonka & Lamb 2005/2014）。这些系统被认为携带信息，定义为系统实际或潜在状态的可传递组织。他们的机制分类的详细说明在第 3.3 节中呈现。
一种不同的刻画和可能用于识别和界定遗传系统的方法认为，要算作遗传系统，一个系统必须进化出来用于传递遗传信息的目的，即具有产生遗传表型的“元功能”（Shea 2007）。在这方面，这种方法与 Sterelny 等人的扩展复制体方法（1996）相似。文献中提出的其他要求包括对“无限”遗传的需求，即系统可以存储和传递无限多的变体，以支持持续或累积进化（参见 Godfrey-Smith 2000; Maynard Smith & Szathmáry 1995: 43 的讨论），以及能够对选择产生细粒度的响应（参见 Griffiths 2001: 460）。这两个要求都认为遗传遗传在发育和进化中与表观遗传过程相比具有特权地位。Jablonka 和 Lamb 通过指出一个细胞内可能存在多个有限遗传系统的实例（例如，多个自持续代谢循环），从而扩展了遗传变异的库存，并强调有限遗传系统对遗传变异的进化的影响（参见下文对遗传同化的讨论）。Jablonka 还认为，对于采用确保传递变异通常是适应性的过滤机制的遗传系统，高度复制保真度的要求（例如，Sterelny 2001）并不是必需的（Jablonka 2002）。有关可进化性要求的进一步讨论，请参见第 4.6 节中对 Sterelny 的 Hoyle 条件的讨论。
值得注意的是，上述所有属性都是系统的属性，而不是特定遗传关系、特定传递事件或复制体令牌的属性。
3.3 遗传系统的机械分类
Jablonka 和 Lamb 将遗传系统分为四类：两种相对具体的遗传系统——遗传遗传系统和人类语言中的符号遗传系统——以及两类遗传系统——细胞和有机体表观遗传系统以及行为遗传系统。这些系统根据它们存储和传递变异的方式以及它们产生的遗传关系的属性进行分类和分组。
Jablonka 和 Lamb 根据机械差异对遗传系统进行分类并不是唯一的分类方法，该方法侧重于遗传变异。最近，Helanterä 和 Uller（2010）根据 Jablonka 和 Lamb 确定的遗传系统的进化后果进行了分析。他们认为 Jablonka 和 Lamb 的机械分类与根据进化特性对遗传手段进行分类的方法不符，并建议将它们分为三类：垂直传输，包括从父母到后代传递特征的情况，如遗传遗传和一些表观遗传现象；诱导，包括环境决定父母和后代之间变化的情况，如诱导的遗传突变和母源效应；以及获取，包括特征起源于非父母个体或其他来源的情况，例如水平基因转移和各种形式的学习。同样，Day 和 Bonduriansky（2011）使用基于 Price 方程的统一框架，认为虽然遗传机制的多样性非常大，但它们产生了一组更有限的遗传模式，被描述为独特的生殖传输规则的组合。
Jablonka 和 Lamb 选择研究的遗传系统的特性是他们认为对于理解遗传以及其进化后果最为相关的特性（Jablonka 2001: 100）。在最近的研究中，Jablonka 和 Lamb（2005/2014）区分了信息复制方式的特性以及与变异是否有针对性、对环境是否响应或其他偏向性相关的特性（所谓的“Lamarckian 维度”）。他们确定的信息复制特性包括：复制是否源自普通细胞活动并依赖于通用细胞机制，或者是否存在专用的复制系统（即细胞机械）；遗传系统是否能够传递潜在的（未表达的）信息，或者信息是否必须表现为表型；以及信息是仅传递给后代（称为垂直传递）还是也传递给邻居（水平传递）。
Jablonka 和 Lamb 确定的与变异的针对性、构建和规划相关的特性是：
变异是否有针对性，即变异的产生是否偏向于产生某些可能的变异（即“非随机”）？
遗传系统是否在传递之前经过发育过滤和修改，例如在行为遗传中发现的那样？
变异是否通过有机体的直接规划来构建？
变异是否可以改变选择环境，例如通过改变有机体所占据的环境生态位？
我们现在更详细地描述 Jablonka 和 Lamb 所确定的每个遗传系统。Jablonka 和 Lamb 对遗传系统的分析总结在表 1 和表 2 中。
| 遗传系统 | 信息的组织 | 专用复制系统？ | 传递潜在（未表达）信息？ | 传输方向 | 变异范围 |
|---|---|---|---|---|---|
Genetic | Modular | Yes | Yes | 大部分是垂直的 | Unlimited |
Epigenetic | |||||
自持循环 | Holistic | No | No | 大部分垂直 | 在循环层级有限，在单元格层级无限制 |
结构化模板化 | Holistic | No | No | 大部分是垂直的 | 在结构层面有限制，在细胞层面无限制 |
RNA 沉默 | Holistic | Yes | Sometimes | 垂直，有时水平 | 在单个转录水平上受限，在细胞水平上不受限 |
染色质标记 | 模块化和整体化 | 是的（对于甲基化） | Sometimes | Vertical | Unlimited |
遗传系统级别的发育遗传 | Holistic | No | No | 大部分是垂直的 | Limited |
Behavioral | |||||
影响行为的物质 | Holistic | No | No | 垂直和水平都有 | 在单一行为层面上有限制，在生活方式上无限制 |
非模仿的社会学习 | Holistic | No | No | 垂直和水平的遗传系统 | 在单一行为层面上有限制，在生活方式上无限制 |
Imitation | Modular | Probably | No | 既有垂直又有水平 | Unlimited |
Symbolic | 模块化和整体化 | Yes, several | Yes | 遗传系统 | Unlimited |
表 1. 信息的复制
| 遗传系统 | 遗传系统是有针对性的（偏向性生成）吗？ | 遗传系统是否受到发育过滤和修改的影响？ | 遗传系统是否通过直接规划构建？ | 变异能改变选择环境吗？ |
|---|---|---|---|---|
Genetic | 通常情况下不会，除非是发育过程中的有目的的变化和各种解释性突变 | 通常情况下不会，尽管表达的遗传变化可能需要在有性或无性繁殖之前在细胞间经历选择生存 | No | 只有在基因能够影响遗传系统、行为和文化的各个方面时 |
Epigenetic | 是的，很多表观遗传变异是作为特定诱导信号的特定响应而产生的 | 是的，在繁殖之前细胞之间可以发生选择；在减数分裂和早期胚胎发育过程中，表观遗传状态可以被修改或逆转 | No | 是的，因为细胞活动的产物可以影响细胞、其邻居和后代所生活的环境 |
Behavioral | 是的，因为情感、认知和知觉偏见 | 是的，动物的行为在其一生中被选择和修改 | No | 是的，新的社会行为和传统改变了动物生活的社会和有时也是物理条件 |
Symbolic | 是的，因为情感、认知和知觉偏见 | 是的，以许多方式在许多层面上遗传系统 | 是的，在许多层面上，以许多方式 | 是的，非常广泛地，通过影响生活的社会和物理条件的许多方面 |
表 2. 遗传系统的目标、构建和规划传递的变异
(以上表格已经获得 Eva Jablonka 和 Marion J. Lamb 的许可，摘自《四维进化：生命历史中的遗传、表观遗传、行为和符号变异》，MIT Press 2005。)
3.3.1 遗传系统（GIS）
遗传系统（GIS）使用核酸中的核苷酸序列（通常是 DNA）来存储和传递信息（即遗传变异），并包括负责 DNA 复制、错误修复等的机制。GIS 使用编码信息，因为核苷酸序列编码氨基酸，而氨基酸通过遗传密码指定每个三个核苷酸（称为密码子）对应的氨基酸。DNA 序列还指定功能性 RNA 分子。DNA 核苷酸可以独立于彼此进行修改，这种特性被称为模块化组织；有人认为编码信息需要模块化复制（Szathmáry 2000）。一般来说，遗传系统提供无限的遗传性，因为核苷酸序列的大小没有限制，而且其中的每个位置都可以包含任何核苷酸。当然，这些假设是理想化的。无限的遗传性和模块化通常被归因于整个遗传系统，而不仅仅是蛋白质编码区域，并且经常被认为是其独特的特征。与 GIS 类似，符号遗传系统（下文讨论）仅限于人类，具有无限和模块化的遗传性。
遗传系统中的各种调控区域分布在大多数基因组中。它们包括“非编码”序列，意味着它们不编码蛋白质，也不依赖于遗传密码。调控区域影响基因表达和染色质动力学。科学界对于是否存在决定这些功能的序列组织的一般性特性进行了讨论，这将暗示着一种高阶编码。值得注意的是，各种非编码序列与表观遗传机制（如 DNA 甲基化和组蛋白修饰）以特定方式相互作用，以产生它们的调控效应。基因信息的载体基因组也是关键表观遗传机制运作的焦点，从表观遗传遗传中孤立地完全理解遗传遗传系统及其演化的特性可能是不可能的（Jablonka＆Lamb 2008; Lamm 2011, 2014）。
一些在特定条件下（例如应激条件）产生 DNA 变异的机制会产生非随机的位置和/或模式的变异（例如 Levy＆Feldman 2004; Jablonka＆Lamb 2005: chap. 3 中进行了回顾）。然而，广泛认为大多数遗传变异是非定向过程的结果，不受特定诱导条件的影响。
3.3.2 遗传系统
遗传系统发生在环境诱导和发育调控的变异，或者是发育噪声引起的变异被传递给细胞或有机体的后代（Jablonka 和 Lamb 2005）。遗传系统这个术语在广义和狭义上都有使用。狭义上指的是细胞遗传的基础系统。Jablonka 和 Lamb（2005/2014）讨论了狭义上的四种遗传系统：（1）代谢循环的自持稳态。循环的组成部分，如蛋白质和代谢物的传递，可以导致子细胞中循环的重建。自持循环还可以维持基因的转录水平。例如，转录自持循环很可能是白-暗转换在白色念珠菌中的原因，这种转换涉及细胞外观、交配行为和优先寄主组织的改变，可以遗传多代（2）细胞结构的结构遗传，如细胞膜和纤毛。 （3）各种染色质标记，包括染色体上的分子标记（具体来说是 DNA 甲基化和组蛋白修饰，涉及附着在 DNA 上和包裹在真核细胞中 DNA 分子周围的蛋白质上的化学基团）。其中一些标记由专用的复制机制复制，其他标记似乎是由于常规基因组动力学的结果，从传递给子细胞的部分标记重建（例如，Henikoff，Furuyama 和 Ahmad 2004; Lamm 2014 中进行了综述）。 （4）影响基因表达的小 RNA 分子的遗传。最著名的案例是 RNA 沉默（RNAi），一种转录后沉默机制，尽管越来越多的调控 RNA 分子和相关途径正在被鉴定和表征。
广义上的遗传系统指的是两种遗传方式。(1) 细胞遗传系统通过有丝分裂细胞进行遗传，通过减数分裂细胞进行代际遗传。在单细胞生物、植物和哺乳动物中观察到了 DNA 甲基化的代际遗传，这表明代际遗传可能比通常认为的更为普遍(Jablonka & Raz 2009)。(2) 绕过生殖细胞的遗传效应，例如通过早期发育输入导致先前发育状态的再生(例如激素和神经状态)以及其他形式的表型传递，例如共生体和寄生体的传递，例如肠道细菌(Jablonka & Raz 2009)。
在遗传系统中，替代表型可以持续几代，可能是多代，尽管它们的持续性可能比遗传变化的持续性更有限。除了细胞遗传系统在多细胞生物发育中所起的作用外，它们可能还具有进化效应。通常，表观遗传传递依赖于细胞的一般发育和生理机制，并且是其他生理功能的副产品，而不是独立的内容中性复制系统的结果；DNA 甲基化是一个显著的例外。表观遗传传递通常是整体性的，而不是模块化的存储和传递（即，它不由可以独立改变的信息单元组成），并支持有限的遗传变异库（例如，代谢循环的稳态）。然而，一个细胞可能包含许多独立自持的代谢循环和结构传递的细胞组分的实例，从而增加了通过这些遗传形式可以继承的细胞变异的库。通常，遗传系统（除了 DNA 甲基化等一些例外）不能传递未表达（潜在）的信息，尽管在添加额外的发育因素时，传递部分因子或标记可能是可靠的足够条件。
3.3.3 行为遗传系统（BISs）
Jablonka 和 Lamb（Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005）关注三种类型的行为遗传系统：（1）行为影响物质的遗传。诱导物质会偏向影响后代的行为，导致行为遗传的限制。一个典型的案例是通过胎盘传递的分子信号，将食物偏好从母亲传递给后代。（2）非模仿性社会学习导致行为的相似性。在这里，幼稚的生物通过与引发特定行为的环境条件的互动以及观察有经验的成年个体的行为来学习，而不是通过复制或模仿他们的行为。非模仿性社会学习的一个著名案例是蓝山雀和大山雀中开瓶行为的传播。这种行为似乎是通过鸟类与开放的奶瓶接触或与有经验的鸟类使用奶瓶作为食物来源而传播的，而不是通过模仿开瓶的方法。（3）模仿和指导。与其他行为遗传系统相比，模仿是模块化的（行为模式独立于同一行为序列中的其他模式而被模仿），可能依赖于专门的复制系统或多个系统。
虽然 GIS 和 EIS 主要是从父母向后代传递信息（即垂直传递），但所有行为遗传系统都直接或间接受社会环境的影响，因此也能够向邻居传递信息，即水平传递。行为遗传的第二个共同特点是要传递一种行为，就必须表达出来。
3.3.4 遗传系统
符号遗传系统指的是所有符号交流，主要是语言交流，这是人类独有的。符号遗传系统与遗传遗传系统共享一些特性，尤其是模块化、无限变异性、编码信息的使用以及传递潜在信息的能力。它的起源在于行为遗传，并且它与行为遗传的一些特性相似，特别是具有水平传播的能力和在传播之前对变异进行发展性过滤。
Jablonka 和 Lamb 对人类文化进化的描述依赖于符号遗传的特性，最重要的是变异不是盲目复制，而是由学习者以对意义、社会背景和涉及个体的历史敏感的方式进行重构（Jablonka 和 Lamb 2005/2014）。他们将自己的观点与 Dawkins 和 Blackmore 提出的基于模因的文化进化观点进行对比（例如，Blackmore 1999），后者认为文化项目存储在人脑中，并以忠实复制的形式传递给其他人类代理人，文化变化涉及不同文化项目复制的差异成功。Jablonka 和 Lamb 认为，将重点放在复制和选择而不是变体的生成和重构过程上，对于理解文化进化特别有害。
3.4 生态位建构理论和生态遗传学
遗传系统理论（Odling-Smee, Laland, & Feldman 2003）提出了生态遗传的概念，通过改变外部环境或生态位来影响生物的前几代和当前邻居。据称，这创造了一个与遗传遗传并行运作的遗传渠道。生态遗传被定义为通过生态位建设活动改变的选择压力的遗传。如果对生态位的改变持续或积累并建立修改后的选择压力，生态位建设将导致生态遗传。请注意，尽管生态遗传的概念暗示了将生态位建设视为传递过程，但对生态位的修改强调了持久性。将生态遗传的概念扩展到发展领域，Odling-Smee（2010: 181）将生态位遗传定义为从祖先那里继承的初始生物-环境关系或“生态位”。因此，生态位遗传可以直接影响生物的发展，而不是通过选择。有关选择性生态位建设和发展性生态位建设之间差异的最新讨论，请参见 Stotz（2017）。
Odling-Smee 等人（2003 年）指出，生态遗传系统“更类似于领土或财产的遗传，而不是基因的遗传。”特别是，它包括难以解释为信息的物质资源的传递。Odling-Smee（2010 年：181）列举了生态遗传系统与基因遗传系统之间的基本差异：（1）生态遗传系统通过外部环境传递，而不是通过繁殖传递。（2）生态遗传系统不一定依赖于离散复制体的传递（尽管这种机制并未被排除）。 （3）生态遗传系统在生物的整个生命周期中由多个生物连续传递给多个其他生物，跨代传递。（4）生态遗传系统并不总是由基因亲属传递。值得注意的是，生态遗传系统的一些特性与更一般的非基因遗传系统共享。
Odling-Smee（2010）区分了两种传递途径：通过父代和子代之间的直接连接在繁殖过程中传递的内部环境和通过外部环境传递的途径。在通道 1 中，即内部环境中，Odling-Smee 包括 Jablonka 和 Lamb 的遗传和表观遗传系统，以及某些类型的母源效应。在通道 2 中，即通过外部环境传递的途径，他包括由于先前的交流性生态位建构而导致的有机体外部环境中修改的选择压力的遗传以及 Jablonka 和 Lamb 的行为和符号遗传系统。根据 Odling-Smee 的说法，所有刚才提到的遗传系统都传递语义信息。此外，两种传递途径都用于传递能量和物质。Odling-Smee 认为，各种类型的细胞质遗传以及某些类型的母源效应是通过内部环境传递的能量和物质资源，而传统的生态遗传选择压力是通过外部环境传递的非语义遗传。
4. 发育和进化意义
通过多种遗传系统的视角研究遗传的最好论据之一是，这种视角提出了关于各种遗传系统之间的进化和发育关系和相互作用的问题。其中包括关于每个系统是否创造了新的选择目标的问题，关于遗传系统如何为其他遗传系统提供发育支架的方式的问题，关于它们在彼此之间可能具有的调节作用的问题，以及关于遗传系统的进化的问题。现在我们转向这些问题。
非遗传性遗传系统可以通过影响或决定行为和活动，从而增强或减弱选择，从而影响生物所面临的生态条件。结果是生物的行为和选择之间形成了一个反馈循环，导致康拉德·瓦丁顿所称的进化的控制论性质（瓦丁顿，1961 年）。特别是行为和符号遗传可以加强这一过程。通过影响生物所面临的选择挑战，进化的反馈循环可以将短期遗传效应转化为长期进化变化，这些效应在许多代中无法存活。第 4.4 节进一步讨论了这一现象的影响。
Jablonka 和 Lamb（2005/2014）基于多重遗传系统的视角提出了关于生物进化的一般解释。他们认为进化可以通过他们所确定的任何遗传系统（例如行为遗传系统）发生，而不一定涉及基因变化。这可以通过自然选择作用于非遗传性遗传变异来实现。表观遗传变化通常以比基因变化更高的速率产生，往往是由于环境条件的变化，而产生的变异可能比盲目变异更有益。这可能允许对变化的条件进行快速适应。这些观点同样适用于行为遗传和符号遗传。Shea、Pen 和 Uller（2011）区分了通过选择表观遗传变异导致的适应性，他们称之为基于选择的效应，以及通过对环境的诱导响应导致的适应性，他们称之为基于检测的效应，并讨论了它们的进化和发育后果。基于选择的效应通过自然选择作用于可靠传递的表观遗传变异来实现适应性，类似于基因遗传的基于选择的效应，尽管表观遗传变异可能发生得更快，并且由于环境挑战而增加其频率。相反，基于检测的效应是定向变异的结果，是一种表型可塑性的形式。
虽然 Jablonka 和 Lamb 的方法与 Maynard Smith＆Szathmáry（Maynard Smith＆Szathmáry 1995）类似，Maynard Smith 和 Szathmáry 关注遗传信息存储和传递方式的变化，Jablonka 和 Lamb 认为 Maynard Smith 和 Szathmáry 忽视了不同信息传递系统在进化中所起的作用。特别是，他们认为 Maynard Smith 和 Szathmáry 的方法忽视了指导性过程的作用，这种过程通常在遗传系统、遗传系统和 SIS 中发现，这些过程导致诱导性遗传变化，这些变化受到自然选择的影响（Jablonka＆Lamb 2005：343）。相比之下，Maynard Smith 和 Szathmáry 认为，即使存在表观遗传过程，自然选择作用于通常不是适应性的突变（即非定向的）仍然是基本的进化过程（Maynard Smith＆Szathmáry 1995：249）。
4.1 选择单位
一旦接受了一个以上的遗传系统或者说一个以上的独立遗传复制体可能参与生物的繁殖（更不用说多种复制体），就必须解决有关选择单位的问题。由于每个遗传系统都可以导致遗传变异，因此可能存在与单个生物体和甚至单个表型特征的产生相关的多个谱系。进化可能发生在每个谱系中，特别是每个谱系可能被自然选择“追踪”。
根据进化理论中的传统观点，选择作用于个体生物。这个观点可以将多个遗传系统和通道纳入单个进化过程中，将每个遗传系统或通道视为为个体生物的发育资源，从而导致在生物谱系（作为相互作用者）上运行的单个进化过程。或者，可能受到多个遗传系统或通道影响的表型特征可能会受到选择的影响。根据这个观点，表型特征是选择的目标或单位（Jablonka 2004）。
根据以复制体解释进化的观点，多种类型的复制体可以支持多个不同的进化过程。这种思路的最突出的例子是基因被文化传播的模因所补充，每个模因在单独的进化过程中表现出来：基因的谱系上进行的生物进化和模因的谱系上进行的文化进化。相比之下，扩展复制体框架接受多种类型的复制体的可能性，但通过其相关的相互作用者和扩展表型效应的成功来决定不同类型复制体的谱系命运的单个进化过程（Sterelny 等，1996 年：378）。
4.2 脚手架
William Wimsatt 和 James Griesemer（2007）讨论了使用发展心理学中的脚手架概念来进行多通道遗传的问题。脚手架是指为发展提供支持框架的结构和功能过程（参见 Caporael 等人 2013 年）。通过一个遗传系统继承的特征可以为其他遗传系统提供脚手架。Wimsatt 和 Griesemer 认为，如果信息的流动必须以这样的方式进行脚手架支持，使得携带者能够在适当的条件下吸收、使用和传递信息，那么脚手架必须在通道中传播或持续存在，从而导致多通道遗传（Wimsatt＆Griesemer 2007：286）。他们认为，这适用于任何足够复杂的信息。因此，它基本上适用于所有生物和文化现象。
Peter Godfrey-Smith 提出了一个相关概念，他将脚手架再生产者定义为“作为某个较大单位（简单再生产者）的再生产的一部分而被再生产的实体，或者是由其他实体再生产的实体”（Godfrey-Smith 2009：88）。这个概念比 Wimsatt 和 Griesemer 对脚手架的引用更为局限，因为它只涉及再生产的脚手架。Godfrey-Smith 将基因分类为脚手架再生产者，因为它们依赖于细胞机制进行再生产（p. 130）。
4.3 遗传系统的发生
遗传系统本身发展起来，以便能够存储、传递和接收遗传信息。换句话说，遗传能力的遗传本身可能涉及发育重建过程。这些发育过程可能依赖于两种资源：来自其他遗传渠道的资源和线索（例如，遗传系统指定了大脑的元素，这些元素对于行为遗传是必需的），以及通过同一渠道传递的并影响其进一步发展的线索（例如，影响语言能力的语言线索）。最近关于染色质动力学的研究表明，遗传遗传依赖于多种表观遗传机制，并暗示我们在遗传遗传系统和细胞表观遗传系统之间应该谨慎区分（Lamm 2011, 2014）。
最近研究中一个有趣的例子是，感觉运动经验在人脑中发展模仿能力方面起到了作用（Catmur, Walsh, & Heyes 2009）。有人认为，如果这个模型是正确的，那么“人类模仿不仅是一种渠道，也是文化遗传的产物”（Catmur et al. 2009: 2376），因为模仿不仅参与文化遗传，而且也受到其塑造。因此，文化遗传可能为人类模仿能力的发展提供支持，进而影响行为和文化遗传。
4.4 同化
多重遗传系统在进化中相互作用的最有趣方式之一是通过鲍德温效应和遗传同化等过程。这些概念旨在解释选择如何推动发育对环境需求的响应，使其不再依赖外部刺激的存在，并逐渐具有遗传性（参见 Ancel 1999, 2000; Crispo 2007; Scheiner 2014, Weber & Depew 2003）。在这些过程中，非遗传变体影响对产生一致表型结果的遗传变异的选择（Jablonka & Lamb 2005/2014: chap. 7）。在最简单的情况下，最初由鲍德温讨论，对环境的发育性响应使得有机体能够在足够多的世代中存活和繁殖，以便通过自然选择积累遗传突变，并使发育性适应外部刺激的过程变得不再必要。被青睐的遗传突变是那些与发育性响应相协同作用的突变。康拉德·瓦丁顿描述了一个他称之为遗传同化的过程，导致类似的结果，但强调了基因组组合的变化和基因在性繁殖过程中重新组合后的遗传网络重组所起的作用。导致同化过程的发育产生的变体不一定是遗传的，可能是每一代中反复出现的可塑性发育响应的结果。然而，当它们具有遗传性时，它们的遗传可以加强它们在种群中的传播。
类似的现象可能是由于遗传系统的过程造成的，这些过程影响了生物和它们的后代所面临的选择环境（Odling-Smee 等人，2003 年）。文化遗传系统对遗传进化可能产生的影响的一个特别著名的例子是文化中奶牛养殖历史与能够持续产生乳糖酶（消化新鲜牛奶所需的酶）的基因变异成年人的普遍性之间的关系（Durham，1991 年；Mace，2009 年）。这个例子说明了文化进化如何推动遗传进化，这是基因-文化共同进化的一个方面。
尽管这些现象是根据传统达尔文理论运作的，但它们可以被描述为具有“拉马克式”风格，因为它们为进化中的教育或诱导过程提供了空间。雅布隆卡和兰姆在进化中讨论的表观遗传、行为和符号维度产生了诱导变异，这些变异可能通过同化过程以及它们的遗传影响而影响进化。通过这种方式，除了遗传系统之外的各种遗传系统可以间接影响遗传特征的进化。
同化通常会导致响应在某种程度上而不是完全独立于外部刺激。换句话说，响应可能变得不那么依赖于外部刺激，而更倾向于特定的结果，但并不会自动发生。雅布隆卡和兰姆将这种现象称为部分同化（Jablonka＆Lamb，2005 年：290），并认为它对于理解行为（BISs）和语言（SIS）如何影响心智的进化特别重要。雅维塔尔和雅布隆卡发现的另一种机制是同化和延伸。在这种情况下，鉴于有限且固定的学习能力，当以前依赖学习的行为序列的一部分被遗传同化时，新的学习元素可能被招募（Avital＆Jablonka，2000 年）。
Alexander Badyaev 提出了一种遗传系统的进化连续体，反映了从表观遗传（Jablonka 和 Lamb 的广义）到基因遗传的同化程度或阶段。父母效应可能是这个连续体上的一个暂时阶段，其同化程度取决于环境的动态和其他限制条件（Badyaev 2009；Badyaev＆Uller 2009；Helanterä＆Uller 2010；另见：Yona 等人 2015）。
从同化的考虑中得出的整体图景是，进化是由影响所选择的基因突变的发展能力和偏好驱动的。Mary-Jane West-Eberhard 总结了这一观察结果，声称基因通常是进化中的追随者，而不是引领者（Jablonka 2006；West-Eberhard 2003）。
4.5 调节和控制
早在 1958 年，大卫·南尼（David Nanney）就提出，遗传和我们现在所称的细胞表观遗传之间的差异不在于它们的物理位置（即它们是位于细胞核还是细胞质中），而是遗传系统维持一组“库规范”，而表观遗传控制系统（用他的术语来说）决定了在每个特定细胞中表达哪些特异性，从而解释了细胞分化（Nanney 1958）。因此，根据南尼的观点，表观遗传系统在遗传系统中起着调节作用。
将表观遗传控制系统视为提供调节功能使南尼得以提出它们可能会（1）不太稳定，（2）比遗传系统更容易受到外部控制，以及（3）表现出有限数量的“状态”，因为它们受到遗传系统在每个特定时间点上可用信息的限制（Nanney 1958）。事实上，已经发现的细胞表观遗传系统确实具有这些特性，它们在细胞（例如基因组）调控中起着作用。例如，DNA 甲基化和组蛋白修饰可以导致基因沉默。表观遗传标记的代际遗传特性可能是其调节功能之后的结果；然而，在多细胞生物中，表观遗传标记的代际遗传受到其发育作用的限制，因为父母的表观遗传标记可能需要在配子中重新设置，以便它们可以在后代中重新履行其发育功能（Shea 等，2011 年；另请参见 Lachmann＆Libby，2016 年）。
4.6 遗传系统的演化
关于已经确定的多种遗传系统的演化历史以及它们在生命演化中的作用，已经提出了各种建议。总的来说，表观遗传学允许对诱导刺激做出快速反应，并且在特定类型的波动环境中可能比突变/选择循环更有优势。这在小种群和二倍体生物中可能尤为重要，因为突变通常是隐性的（Nanney 1960）。Maynard Smith 和 Szathmáry 认为，演化通常从有限的遗传系统向无限的遗传系统转变，或者用他们的概念框架来说，从有限的遗传复制体向无限的遗传复制体转变，并且从整体性复制向模块化复制转变（Maynard Smith & Szathmáry 1995; Szathmáry 2000, 2015）。这种演化趋势在他们所描述的演化到新的个体层次（和新的遗传方式）的主要转变中得到了体现。然而，这种描述对多种遗传系统的共存及其演化意义进行了淡化。相反，Jablonka 和 Lamb（Jablonka 1994; Jablonka & Lamb 2006）强调了除了遗传系统之外的遗传方式，特别是表观遗传学在演化转变中的作用。他们特别强调了表观遗传学在多细胞生物的演化中的作用（参见 Maynard Smith 1990; Nanney 1958, 1960; Shea et al. 2011），以及在染色体的演化中的作用（Jablonka & Lamb 2006）。Nanney（1960）提出，表观遗传学在单细胞种群（群体）中的细胞特化中起到了作用，这为个体细胞带来了经济利益，并使种群能够在真正的多细胞生物出现之前在环境创伤中存活下来。 此外，Jablonka（Jablonka 2001: 113）认为，随着修复和补偿机制的进化，遗传系统变得更加有限。解决进化停滞的两种方法是提高个体水平（Jablonka 1994）和过渡到编码信息。Ruth Sager（1966）提出，使用最小化变异性的遗传系统来控制对生存至关重要的特征可能是有适应性的。
Kim Sterelny（2001 年）提出了一组遗传系统（他称之为“复制系统”）应满足的要求，以支持进化能力。有三个基本属性是必需的：（1）阻止违法者；（2）表型的稳定传递；（3）产生变异。基于这些高级期望，Sterelny 提出了一系列被称为 Hoyle 条件的九个条件，这是根据 Sterelny 的思想实验命名的：垂直传递，即“仅限于后代和父母”（C1），同时传递（C2），无偏传递（C3），这些组件（或复制体）不可逆地承担其作为复制体的生物学角色（C4）。此外，为了确保稳定性，复制必须高保真（C5），复制体与系统组织之间的映射（即“基因型-表型映射”）必须稳健（C6）。支持变异生成的要求是能够支持大量甚至无限的变体集合或者在 Sterelny 的框架中，复制体（C7），具有复制体和系统组织之间的“平滑”（准连续）映射，即小的变化应该对组织产生小的影响（C8）。最后，从复制体生成生物组织应该是模块化的（C9），即每个复制体或小组复制体只负责一个或几个特征。一个遗传系统是否满足 Hoyle 条件是一个程度问题。显然，遗传系统最接近满足完整的 Hoyle 条件。对 Sterelny 的论点做出回应，Griesemer 等人认为我们应该将注意力集中在遗传系统的进化上（Griesemer 等人，2005 年）。他们指出，Hoyle 条件是进化的产物，而不是支持进化能力的遗传系统的必要先决条件。 此外，他们指出，霍伊尔条件可能以分布式方式满足，即通过多个遗传系统，每个系统单独无法满足标准，但一起能够产生所需的特性。Griesemer 等人还认为，霍伊尔条件可能存在冲突：满足一个条件可能限制满足其他条件的能力。
大多数当代研究忽视了遗传系统的属性与种群细粒度属性之间的关系，尤其是遗传系统属性与物种交配策略之间的关系。遗传系统产生的表型变异取决于种群层面的考虑因素，例如决定异型子的频率（从而决定显性和隐性的重要性）以及校准基因网络在性繁殖中不会被破坏的概率（例如，基因在染色体上相邻或等位基因在相关种群中固定）。种群层面的考虑也适用于表观遗传变异和遗传的分析。例如，种群大小可能影响诱导表观遗传变异的进化后果（Rapp＆Wendel 2005）。当代遗传系统的研究通常不涉及种群层面的考虑，然而这显然具有进化意义。
这个问题是西里尔·达林顿在他 1939 年的著作《遗传系统的演化》中的分析的核心问题（达林顿 1939 年）。达林顿指出，核型的组织，或者用他的术语来说，“遗传系统”，以及它在交配群体中的动态，影响产生的遗传组合，从而影响遗传变异，并可能导致生殖隔离和物种形成。以下引文给出了达林顿思路的一般风格，
遗传材料之间必须存在一种关系，以及它们在整个群体或物种中的行为；遗传系统的特性就取决于这种关系。杂交优势、分离和重组必须在整个群体中相关。此外，它们不仅必须相互关联，还必须与组成群体的个体的交配习惯以及通过分隔或隔离它与其他群体的障碍相关联。（达林顿和马瑟尔 1949 年：237；他们的斜体）。
达林顿认为，物种的遗传系统与其对近亲繁殖或异亲繁殖的偏好有关，因为它们共同影响杂合子的频率（达林顿 1939 年；达林顿和马瑟尔 1949 年）。他指出，孟德尔遗传学建立了自由和潜在（潜伏）遗传变异之间的循环（达林顿和马瑟尔 1949 年：276）：潜在变异由杂合子所包含，而自由变异则通过分离而表现为其后代的表型。
5. 结论
遗传系统的研究试图将关于自然界遗传机制和过程的最新发现与对进化过程的本质和动力学的思考相结合。术语“遗传系统”通常用于指涉参与遗传的机制和因素，但该术语缺乏一个超越列举各种所谓遗传系统的标准定义，不清楚是否可以用一个定义来捕捉该术语的不同用法。一个有原则的定义，确定遗传系统如何被个体化和界定——如果确实可以的话——可能对解决许多概念问题至关重要（参见 Griesemer 等人，2005 年）。缺乏普遍接受的定义可能解释了该术语的丰富性，但也建议以谨慎的态度来接触文献。
上述讨论尽可能地提出了一个统一的框架，用于讨论与任何特定解释无关的遗传系统。它将多重遗传系统观点与单一主义（即基因中心主义）和整体主义（即 DST）关于遗传的观点进行了对比（第 1.3 节），并强调了许多关于遗传系统讨论的发展、机制导向的繁殖视角（见第 2 节）。
遗传系统的多重继承视角突出了许多问题（见第 4 节），而且许多基本问题仍然没有答案。其中一些问题取决于实证研究，尤其是确定代际表观遗传的普遍性和稳定性（Helanterä＆Uller 2010; Jablonka＆Raz 2009; Shea 等，2011）。本文讨论的许多遗传系统的发展方面，特别是行为遗传方面，仍然没有完全理解。总的来说，关于各种系统之间的相互作用以及它们的进化，特别是社会学习和语言进化的进化，仍然存在许多未解决的问题。大多数当代研究忽视的一个关键因素是人口层面问题（如人口规模，交配策略等）与遗传系统特性之间的联系。解决这些问题需要定量建模，并最终将具有不同特征的多个遗传系统整合到种群遗传学中（参见 Day＆Bonduriansky 2011，Geoghegan＆Spencer 2012）。
生物学研究界正在密切关注的几个话题与遗传系统的讨论直接相关。其中之一是文化进化和社会学习的兴起领域（参见 Whiten 2017）。第二个领域是调控 RNA 分子的遗传，这是一种超越 RNA 传递并涉及发育再生的表观遗传过程（参见 Veigl 2017）。第三个领域是微生物组的遗传特性和功能，这与对全生物体的最近兴趣相关，全生物体是指多种物种的组合，尤其是多细胞生物和细菌，它们形成生态学上和潜在进化上的单位。一些研究人员认为全生物体是选择的单位，宿主和共生体的联合基因组被称为“全基因组”，在概念上类似于基因组，细菌类似于基因。可以说，这种遗传系统具有拉马克主义的特征。其他研究人员认为，共生体的垂直传播程度通常太低，无法将其视为选择的单位。有关这些问题的讨论，请参阅 Hurst（2017），Opstal＆Bordenstein（2015）以及 Gissis，Lamm＆Shavit（2018）的第四部分。最后，对遗传系统本身的认识不断增加，特别是染色质形状和动态在基因表达以及突变、重组和其他基本过程中的作用，可能会为遗传系统与表观遗传机制之间的关系提供新的视角，并改善我们对染色质状态传递的理解。可以说，基因组的 DNA 和非 DNA 组分应被视为一个动态和响应性的发育系统（Lamm 2011, 2014）。 此外，对于在实验条件下如何达到遗传适应的更好理解表明，生理和表观遗传反应可能通过其他方式促进适应，使适应性改善反应变得更加稳健，最终可能通过适当的突变而确立（Yona 等，2015 年）。这些结果可能导致重新思考可塑性和进化能力之间的二分法（Lamm 和 Jablonka，2008 年），并支持“自然遗传工程”系统的观点（参见 Shapiro，2011 年）。
非遗传性传承可以对进化产生短期影响，并且可以影响遗传进化（例如，通过遗传同化）。然而，非遗传性传承的长期和宏观进化意义，特别是其对种群对选择的响应方式的影响仍在争论中（例如，Helanterä 和 Uller，2010 年：4）。Jablonka 和 Lamb 的进化观强调“软性遗传”或后天特征的遗传，这是许多非遗传性传承系统所表现出来的。部分原因是因为这一点，他们是那些提出需要修订和扩展现代进化综合理论的人之一（Pigliucci 和 Müller，2010 年）。现代综合理论将软性遗传边缘化，并认为显著的进化变化仅是渐进选择作用于随机变异的结果。这一观点的假设受到了关于非遗传性传承的研究的挑战。
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Tetrahymena Biogeography, David L. Nanney’s archive of historical and autobiographical texts about epigenetic inheritance in Tetrahymena.
Cultural Evolution Society, lists resources and people in the multi-disciplinary field of cultural evolution.
Extended Evolutionary Synthesis: a website of a multinational, interdisciplinary consortium, putting the predictions of the Extended Evolutionary Synthesis (EES) to the test. Includes many useful summaries and resources.
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Acknowledgments
The author thanks Adam Krashniak for help with the 2018 revision. The editors would like to thank Sally Ferguson for noticing and reporting a number of typographical and other infelicitous errors in this entry.
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