适合度 fitness (Alexander Rosenberg and Frederic Bouchard)

首次发表于 2002 年 12 月 9 日星期一；实质性修订于 2015 年 9 月 18 日星期五

生物界的多样性、复杂性和适应性是显而易见的。直到达尔文出现之前，对于生物界这三个特征的最佳解释是“设计论”的结论。达尔文的自然选择理论提供了对生物界这三个特征的解释，而无需借助某种神秘的设计实体，通过解释“适者生存”的过程。但是，这个解释的成功取决于其核心解释概念“适合度”的含义。此外，由于达尔文理论为目的论的纯粹因果解释提供了资源，无论它在哪里表现出来，它对“适合度”概念的依赖使得解决威胁到这一概念解释合法性的概念问题变得迫在眉睫。

1. 适合度的经典问题

达尔文的自然选择理论的主要思想常常用赫伯特·斯宾塞首次提出的术语来表达，即在竞争的生物中，适者生存（1864 年，144 页）。如果生物的特征存在随机变异，并且某些变异特征偶然地给予携带它们的生物优势，即增强它们的适合度，那么这些生物将活下来并拥有更多的后代，这些后代又将携带这些有利特征。由此产生了适应性修改的后代，即进化。通过随机可遗传的变异和自然选择，可以解释生物对给定环境的适应性不断增强、对新环境的占领不断多样化以及生物和它们的部分的复杂性，因为它们的谱系相互适应和适应它们的环境。

但是，什么是适合度，如何判断一个特征是否增强了适合度，或者更重要的是，如何判断一个生物是否比另一个生物更适应？自然选择理论的反对者长期以来一直声称，该理论在其支持者的处理下将适合度定义为繁殖率，从而使适者生存原则变得微不足道：那些具有更高繁殖率的生物留下更多后代的说法是一个空洞的、无法证伪的重言，缺乏解释力。自《物种起源》出版以来的一个半世纪里，生物学家们经常通过实际定义适合度来加强这一反对意见。例如，C.H.沃丁顿在《走向理论生物学》（1968 年，19 页）中写道，适者生存的个体是那些“在将配子留给下一代方面最有效的个体”。因此，似乎进化理论需要一个能够使其免受重言、微不足道、无法证伪以及由此导致的解释不足的适合度定义。如果事实上没有这样的定义出现，那么理论的拥护者所需要的是对其结构和内容或其在生物学研究计划中的作用的替代解释。

2. 生态适合度

直观上，'适合度'可以指一个物体的形状与其放置的空间的对应关系：一个方形的木钉适合放入一个方形的孔中。更抽象地说，可以将一个实体的属性与其环境的限制相对应。在生物学的背景下，可以关注一个生物的特征以及它们与生物所处环境的各个方面的对应关系。按照生物学的用法，将这个概念称为'生态适合度'（也被称为'白话适合度'，参见 Matthen 和 Ariew 2002）。'白话'的定义存在困难。假设我们按照 Dennett（1995）的说法，将关系'x 比 y 更适合'定义如下：

当且仅当 x 的特征使其能够比 y 更充分地解决环境设定的'设计问题'时，x 比 y 更适合。

一个问题是，这些设计问题是什么？它们有多少个？有没有办法衡量 x 在解决方案中超过 y 的程度？对这些问题的回答只是加强了理论面临的同义反复的威胁。首先，“设计问题”的概念是模糊和比喻性的；或者，如果字面上对待，设计问题都将相对于更多后代的总体目标。因此，定义可能只是隐藏了区分适合度和繁殖率的原始问题，而不是解决它。

其次，设计问题的数量等于影响生存的不同环境特征的数量，当然也包括繁殖，而这个数量可能是不可计数的。因此，乍看之下，提出的定义并没有希望提供能够使我们能够定量地预测或解释繁殖率差异的基数或甚至序数测量的方法，以及依赖于这些速率的进化过程。此外，生态适合度解释可能并没有提供一个满意的故事，说明如何划分相关的参考环境，这个环境被认为对所述生物的生存有影响（Abrams 2009）。难怪生物学家，理智地认识到预测精度和解释可测试性的重要性，对生态适合度并不感冒，并且已经用可定量测量的繁殖率来定义“x 比 y 更适合”的说法。当然，这种倾向只是加强了原始的论点。如果使适合度差异在科学上可处理的唯一方法是使理论变得琐碎，那么对于理论来说就更糟了。

3. 个体与特质适合度

一些哲学家（尤其是 Sober, 2013）认为，进化适应度是种群的属性，而不是个体生物的属性，或者说适应度是特征的属性，而不是拥有这些特征的个体的属性。他们认为，个体适应度的值在经验上是无法获得的，也没有预测的用处。如果特征适应度是根据拥有该特征的个体的平均适应度值来定义的，那么即使进化生物学家的兴趣仅限于特征适应度，仍然会发现存在个体适应度和个体适应度差异。这一观点受到了质疑（参见 Pence 和 Ramsey 2014）：有时生物学家通过研究个体适应度来估计特征适应度（Endler 1986）。

还有人认为，特征适应度和适应度差异既不同于个体适应度和适应度差异的平均值，也不同于它们。在这种观点中，特征适应度是种群的属性，部分地取决于种群结构，即特征在种群中的分布方式。下面将进一步探讨的一个例子是，特征的适应度不仅取决于其在种群中的发生率，还取决于其内部的变异性。种群中的特征变异性不能反映在个体适应度上，就像气体体积的熵不能反映在组成它并对其熵做出贡献的任何个体分子的属性上一样。这表明，特征适应度不能归约为个体（例如，生物体）与其环境之间的关系，也不能完全定义为这种关系的超验。

关于适应度是生物个体（基因、基因型、生物体、家族、种群和其他群体甚至物种）的属性还是这些个体的特征的属性的争论，引发了关于适应度在自然选择理论中的解释作用的另一个重要争论。在那些支持特征适应度（差异）而不是个体适应度（差异）作为自然选择中基本解释因素的人中，存在一种关于其解释作用是否反映其因果力的争议，或者特征适应度是否仅仅是自然选择理论中用于对未来特征分布进行人口统计预测的纯粹统计概念，而不涉及任何因果关系。因此，Matthen 和 Ariew（2002, 56）写道：“与白话文 [个体] 适应度不同，预测性 [特征] 适应度不是选择的原因，或者说不是进化的原因...[P] 预测性适应度是对进化变化的度量，而不是原因。”这种观点要求那些接受它的人解释自然选择理论如何在不涉及其解释变量之间的因果关系的情况下提供有条件的解释。

4. 适合度的倾向解释

在生物学哲学家中，对于定义个体“适合度”问题的解决方案有一个广泛的共识，即将其视为一种概率倾向。作为这样一种倾向，它在环境与引起它的生物体之间的关系之间起着因果干预作用，并且其效果是实际的繁殖率。因此，适合度被证明是一种“普通”的倾向概念，就像“磁性”或“脆弱”一样。这些属性和所有的倾向都与它们引起的实际行为有所区别，例如，磁性或脆弱的情况下吸引铁屑或断裂；有些物品具有磁性，而其他物品则脆弱，但从未真正吸引铁屑或断裂。同样，一个生物体可以有一种概率倾向来拥有 n 个后代，但“不幸地”从未真正繁殖。

诸如“磁性”之类的倾向概念具有解释力，尽管它们是根据它们与之相区别的原因和效果来定义的，并且是由它们所随附的物质的分子属性实现的。适合度是一种概率倾向并不会对这种分析造成特殊困难。因此，对于这个理论的平庸性的指责是基于错误的要求，即解释变量必须总是在与其原因和效果不同的术语中定义。这个要求被证明是不合理的，因为逻辑实证主义者试图在其解释角色之外给出理论术语的经验意义时失败了。

相对适合度差异也适用于变异。这些差异是在有机体和环境之间的关系复合体上产生的（Rosenberg 1978），并且会导致不同的繁殖率。因此，支持这种方法的人提出了以下定义（Beatty 和 Mills 1979，Brandon 1978）：

在 E 中，x 相对于 y 更适合=df x 具有概率倾向>.5，能够比 y 留下更多的后代。

当然，如果适合度是一种概率倾向，那么在竞争的有机体中，适应度更高的不总是会留下更多的后代，自然选择理论必须被理解为（概率性的）适应度差异只会以一定的概率导致繁殖差异。通过包含这种倾向性，解释的自指性被消除，因为在留下更多后代的倾向性和实际繁殖率之间没有确定性路径。但是，除了自指性问题，还有一个科学原因支持倾向性方法：由于自然选择理论允许漂移，对其主张的这种限定将是受欢迎的。

然而，问题是这个定义所涉及的概率倾向是什么样的。在哲学家中，一个并不受欢迎的候选人是，定义所涉及的概率是长期相对频率。首先，由于环境和基因的不稳定性期间，实际频率可能会快速变化，但仍然接近它们的长期相对频率（在假设环境和基因稳定的情况下）。这使得确认如此定义的适合度测量变得困难。此外，将单个案例的概率视为长期相对频率存在长期以来的反对意见。在生物学案例中，由于小数目（例如，创始人效应）在进化中的作用，这一问题尤为严重。最后，如果长期相对频率反映了有机体或种群留下后代的倾向，那么问题就是这些倾向是否基于某些发生性属性。如果不是，那么长期相对频率就会变成或立即转变为客观概率。（见 Earman 1985, 149。）

一些哲学家认为，适合度恰好是这样的客观概率。Brandon 和 Carson（1996）认为，在这里，就像在量子力学中一样，我们发现了一个特定项目的原始不可分析的概率倾向性属性，它产生了长期相对频率。的确，在量子力学哲学家中，有些人认为概率倾向可以解释实际频率 [参见 Railton 1978, 216]，有些人认为通过长期相对频率来解释。但是很少有人对这样的论证感到舒服，他们只是接受这些论证，因为在量子力学的概率倾向性在不可或缺和不可约的层面上 [参见 Lewis, 1983]。生物学中的概率倾向性的支持者可能在这里设想两种可能性。一种可能性是，构成生物学的现象层面上的概率倾向性是量子概率“上渗透”的结果，正如 Sober（1984）和 Brandon 和 Carson（1996）所说；第二种可能性是，在适应度差异的层面上存在着原始的无法解释的概率倾向性（Brandon 和 Carson 1996）。没有人怀疑量子渗透的生物学意义。它可能是突变的重要来源 [参见 Stamos 1999 进行讨论]。但是，关于它在大多数适应度差异中起重要作用的说法没有任何独立证据支持 [参见 Millstein 2000 和 Glymour 2001 进行讨论]。关于在有机体适应度差异层面上存在原始概率倾向性的说法只稍微更可靠一些。没有人提出任何证据，例如，行为生态学和行为生物学提供的关于动物行为的概率概括是不可约的概率概括，而不仅仅是对我们对行为的原因和条件的知识和无知的表达。

Rosenberg 和 Kaplan [2005] 提出了达尔文过程中客观概率的性质和来源的另一种解释，认为它们不是量子力学的起源，而是与热力学第二定律所描述的过程中的客观概率相同。当然，这个建议将一个问题换成了另一个问题，因为热力学概率的来源是物理哲学中一个棘手的问题。

然而，面临适应度的倾向性定义存在一个更为严重的问题：长期以来，人们一直认为很难确定构成适应度的概率倾向的具体数学表达式。这种困难反映了我们必须适应的自然选择的特征。如果不能解决这些困难，就不可避免地得出这样的结论：概率倾向的“定义”实际上是一组无限多的适应度操作性度量；而且，确定这些度量往往依赖于假设我们已经理解了自然选择理论所要解释的内容。如果是这样的话，概率倾向的定义将无法消除自然选择理论面临的琐碎性威胁。我们在这里回顾了一个旨在解决这些困难的适应度概率倾向定义的研究计划。

关于“定义”的第一件事

x 在 E 中比 y 更适应=df x 具有概率倾向>.5，能够生育更多的后代比 y 多

适合度的定义当然经常是被伪造的。也就是说，在许多情况下，适应度更高的生物往往比适应度较低的生物留下更少的后代；例如，当一只鸟的许多雏鸟因为食物的平均分配而全部死亡，而这些食物本来足够养活较少数量的雏鸟。更一般地，正如 Gillespie（1977）所示，后代数量的时间和/或空间变异也可能具有重要的选择效应。以 Brandon（1990）的一个简单例子为例。如果有机体 a 每年有 2 个后代，而有机体 b 在奇数年有 1 个后代，在偶数年有 3 个后代，那么，在其他条件相同的情况下，经过十代，a 将有 512 个后代，b 将有 243 个后代。如果 a 和 b 是种群，并且 b 的后代数量根据地点而不是时间而变化在 1 到 3 之间，情况也是一样的。

因此，我们需要改变“定义”以适应变异的影响：

x 比 y 更适合=df 很可能 x 的后代比 y 的后代更多，除非它们的平均后代数量相等且 y 的后代数量的时间和/或空间变异大于 x 的变异，或者 x 的平均后代数量低于 y 的后代数量，但后代变异的差异足够大以抵消 y 更多的后代数量。

在一些生物學上的實際情況中也存在這種情況，例如，在平均適應度較低的情況下，有時會選擇增加變異性（Ekbohm, Fagerstrom,和 Agren，1979 年）。正如 Beatty 和 Finsen（1987 年）進一步指出的，我們的“定義”也必須容納校正的“傾斜”，以及後代數量和變異性。當分佈的一個“尾部”包含更多的觀察結果時，傾斜“出現”，中位數因此偏離正常值。我們對於适合度的“定義”必須考慮到這些條件，否則將并非屬實。解決這個問題的一種簡單方法是在定義中添加“ceteris paribus”條款。但然後就必須提出一個問題，那就是有多少不同的例外情況需要納入原始定義的範圍。如果更多的後代數量並不意味著更大的适合度的情況無限多，那麼這種“定義”將是不滿意的。

一些擁護傾向定義的人認識到這種困難，並準備接受最多只能提供一個“概要式”定義。因此，Brandon 寫道（1990 年，20）：

我們可以......定義一個生物 O 在環境 E 中的適應性 [預期适合度的同義詞] 如下：

A∗(O,E)=∑P(QOEi)QOEi−f(E,σ2).

这里的 QOEi 是第 i 代可能的后代数量范围，P(QOEi)是第 i 代保留 QOEi 的概率倾向，而最重要的 f(E,σ2)是“给定类型的后代数量方差 σ2 和变异模式的某个函数”(1990, 20)。Brandon 指的是“某种函数或其他，我们事先不知道在检查案例之前”。此外，我们将不得不添加到方差的其他因素，这些因素决定了函数，例如 Beatty 和 Finsen 的偏斜，或者 Ekbohm、Fagerstrom 和 Agren 确定为使更高的方差适应性的条件等。因此，Brandon 定义中的最终术语将不得不扩展为 f(E,σ2,…)，其中省略号表示有时与或取消方差以确定适合度水平的其他统计因素。

但是有多少这样的因素，以及它们何时在适合度中发挥非零作用？答案是这样的因素的数量可能是无限大的。这一点的原因是达尔文及其后继者揭示的关于自然选择的事实。关于选择的事实，使我们的“定义”要么永远是概略的，要么是不完整的，是进化互动的“军备竞赛”战略特征。由于增强生殖适合度的每种策略（包括在给定环境中有多少后代）都会引发与竞争生物之间的对抗策略（可能削弱最初的生殖策略），我们的 ceteris paribus 条款所涵盖的条件数量，或者等效地函数 f(E,σ2,…)中的位置数量，等于环境中可用的繁殖策略和对抗策略的数量。Brandon 写道，“在 A∗(O,E)的上述定义中，函数 f(E,σ2)是一个虚拟函数，因为只有在选择情景的细节被指定之后，形式才能被指定”(20)。但是，除了 Brandon 承认的事实，即 f 将因不同的 O 和 E 而异，f 将不得不扩展以适应除方差之外的无限数量的进一步统计术语。概略地说，它将采取 f(E,σ2,…)的形式。再次，适应 Brandon 的符号，他表达的多重通用的“定义”“适应度”或“预期适合度”的集合的任何成员，{ΣP(QOEi)QOEi−f1(E,σ2,…), ΣP(QOEi)QOEi−f2(E,σ2,…), ΣP(QOEi)QOEi−f3(E,σ2,…), …}，实际上都不是这两个术语的定义。这是比较适合度属性的操作性测量集合。

哲学家对这个结论感到不满，他们继续寻找一个适合度的倾向性定义，该定义不会出现反例，并且不是布兰登所说的概要或一般性的。一个有前途的候选者是彭斯和拉姆齐（2013）提出的。这里简要介绍一下。

考虑某个个体 o 的所有可能的子代谱系或血统。称每个可能的谱系为 ω，它们的集合为 Ω。对于每个谱系 ωi，o 的实际子代人口是 ωi 的概率将是 Pr(ωi)。个体 o 的适合度 F 不是由未来特定世代的可能子代人口的加权和给出，而是在长期内，随着世代数量无限增加，由这个值给出。个体适合度 F 的定义如下方程所示（彭斯和拉姆齐 2013, 862; 方程（4））：

F=exp(limt→∞1t∫ω∈ΩPr(ω)⋅ln(ϕ(ω,t))dω)

(其中 ϕ(ω,t) 是一个函数，它给出了在某个未来时间 t 的一个子代种群的大小)。当然，如果每一个可能的子代谱系最终都灭绝，那么在极限情况下 F=0，如果一些种群波动剧烈， F 在极限情况下也可能不会收敛到一个稳定值。但是在某些条件下，当代数的数量趋于无穷大时，极限是有保证存在的，并且 F 是明确定义的（参见 Pence and Ramsey 2013, 862）。

这个方程还受到一些进一步的条件的约束，Pence 和 Ramsey 认为这些条件在生物学上是合理的，例如选择是密度依赖的，存在某种人口规模的灭绝阈值，最重要的是人口动态是非混沌的。Pence 和 Ramsey 展示了他们的定义如何避免了上述所有讨论的问题，以及一些先前提议的反例，因为它包含并结合了无限多的繁殖代数中所有可能的子代种群。他们还展示了相同方程的一个一般版本是由数学生物学家独立推导出来的，并且他们认为，如此定义，适合度在生物学中发挥了重要作用，特别是“适应动力学”领域。他们展示了生物学家使用的标准操作适合度测量如何可以从这个定义中推导出来，包括简单的几何和算术平均数，以及它们的高阶矩（方差，偏度等），当多代效应存在时。因此，例如，Pence 和 Ramsey 的提议得出这样的结果：一个有 1 的概率每代繁殖一个后代的生物将比一个有 0.5 的概率繁殖 0 个后代和 0.5 的概率繁殖 2 个后代的生物更适合，因为第二个生物的可能的后代谱系都有一个在时间趋于无穷大时接近 1 的灭绝概率。

假设 Pence 和 Ramsey 的提议充分解决了先前概率倾向适合度定义所面临的反例问题。这个定义是否足够适用于特质适合度以及个体适合度和适合度差异的问题仍然存在。首先，是否这个定义仅仅提供了衡量适合度的单位，就像明显的操作性定义那样，与以它们的发生基础来描述倾向的定义相反。适合度在一个广泛而异质的基础上的随附使得这样的简化定义是不可能的，正如我们所见，以“设计问题”为特征的生态学描述也有其局限性。此外，一些人认为倾向定义最多只是特质适合度含义的一个组成部分。如上所述，一些哲学家（例如，Ariew 和 Ernst (2007, 296)）认为特质适合度通常涉及人口规模和结构以及遗传可遗传性条件，而这些因素对于个体在其局部环境中的因果属性是“外在的”。从这个结论中，似乎很容易推断，在自然选择理论中，特质适合度可能根本不是因果力量。毕竟，它可能只是一个“簿记”概念，一个允许我们进行预测推断而没有任何“生物学现实”的概念。

适合度作为一种倾向性和自然选择原则

Pence-Ramsey 提议展示了解决长期困扰概率倾向性适合度定义的严重困难的前景。它所处理的反例使得任何试图将适合度的一般概率模式转化为既适用又足以证明自然选择原则（PNS）真理的完整一般定义变得不可能：

PNS：如果 x 比 y 更适合，那么 x 很可能会比 y 有更多的后代。

请注意，如果我们无法提供比“x 优于 y”更具体的模式，那么 PNS 就不能被表达为一个具有真值的综合命题，因此不能作为一般法则。这些问题曾经让一些哲学家认为，我们需要重新思考自然选择理论的认知地位。

例如，Brandon 认为自然选择理论不应被视为一般法则的体系，而应被视为一个研究计划的规定。因此，它的核心主张不需要符合可测试性的标准，适合度也不需要用能确保自然选择理论的非平凡性、可测试性和直接解释力的术语来定义。在这个意义上，Brandon 与后来的波普达成共识。波普最初主张自然选择理论是不可证伪的伪科学。后来他认为自然选择理论是一种在生物科学中具有科学尊严但仍然不可测试的组织原则（Brandon 1990, 139–140）。

根据这一观点，在每个特定的选择场景中，适应度的原理倾向定义的不同规范出现在不同的自然选择原则的前提中，这些原则是高度受限的，仅适用于该场景。如果正确限定为给定环境中给定种群的生殖率的正确功能和正确的统计特征集，这个版本将是关于给定环境中给定种群的自然选择的高度具体的主张。

认为自然选择存在一个非常庞大的原则家族，每个原则都有其适用范围，这一观点对那些不满于单一自然选择原则或定律的生物学家以及将自然选择理论视为一类模型的科学哲学家具有吸引力。根据自然选择理论的“语义方法”，由适应性定义的特定规范生成的自然选择原则的替换实例中的每一个都被视为对随时间发生人口变化的不同达尔文系统的定义。参见 Lloyd 1994 年，Beatty 1981 年和 Thompson 1989 年对这一立场的阐述。进化生物学家的任务是确定人口在某一环境中实例化了哪个定义。

对于人口实例化的每个定义，存在这样一个综合真理，即人口的成员或其所有亚种族群实例化了这个定义，以及更广泛的真理，即许多不同物种的人口实例化了一小部分模型，以及更广泛的真理，即所有人口实例化了这一组实际上非常相似的模型中的一个。可以推测，所有这些不同广度的陈述都需要解释。因此，那些反对理论的“语义解释”的人认为，我们可能会将每个视为由适应性的不同概率倾向度度量生成的自然选择原则的替换实例作为一个独特的经验概括，而不是作为模型理论定义。但是，人们会想要问，这一系列具有相似前提和相同结论的概括是否有共同之处，从而解释和统一它们，或者它们是自然选择理论的基本原则？这个问题显然是反问。因为将适应性定义模式的每个成员转化为完整属性的函数集合中的每一个都是对某些实际或潜在个体或人口适应性的测量。每一个都是适合于其特定环境条件的测量，对于同一环境中的相同或不同个体在不同位置或时间的测量则是不适当的。

一个替代方案是允许 PNS 是一个必然真理，但仍然坚持它具有解释内容，并且可以在进化结果的因果解释中起作用。这是 Sober 提出的观点（参见 Sober 2002 年），并在 Lange 和 Rosenberg（2011 年）中进行了审查。正如我们将在下一节中看到的那样，另一种可能性是将繁殖率相对化，以支持另一种普遍的适应度度量。

生物个体性定义问题如何影响适合度概念

在前面的章节中，我们谈到了确定可能根据某些人的观点构成适合度归因的精确倾向的困难。此外，往往很难分离出发生进化变化的种群。这在一定程度上是一个操作问题，但对于许多生物系统来说，这种困难实际上可能揭示了更深层次的本体论问题。考虑适合度时，依赖于以繁殖的方式思考的可能性，这取决于能否确定后代（或连续的复制者）及其种群。对于大多数后生动物来说，这似乎相对直接。但我们应该如何对待群体、克隆生物和共生体（以及假设的生态系统）的进化呢？许多哲学家认为，我们生物学哲学通常的动物园并未反映出自然界中实际存在的一些复杂组织（J. Wilson 1999, D.S. Wilson and Sober 1989, Godfrey-Smith 2009, O’Malley and Dupré 2007, Bouchard and Huneman 2013）。对于许多生物系统来说，有机体边界似乎是任意划分生物世界的方式。这些边界可能只是反映了一种贫乏的生物个体性思维方式（Pradeu 2012, Haber 2013）。许多生物个体实际上是其他个体的复杂排列。当这些个体属于同一物种时（例如某些社会性昆虫），可以采用基因选择论观点，即适合度被理解为等位基因的差异繁殖成功。但在多物种群落的情况下（例如真菌-白蚁群落），等位基因的成功将无法追踪进化变化，因为其中一些适应并非完全生物的（Bouchard 2009）。此外，有人认为（Turner 2004, Bouchard 2004, 2008），一些正在适应的个体根本没有繁殖。

生物个体性比以前所认为的更加多样和异质化，这种额外的复杂性对繁殖成功可以作为适合度的“普遍货币”的概念施加了压力。对于一些克隆生物、生物集合体和多物种聚集体建立繁殖成功的困难，已经导致一些生物学家和哲学家提出了替代的适合度概念。利·范·瓦伦（Leigh Van Valen）在他试图发展一种允许整个群落进化的进化理论时，提出适合度作为能量控制可以解释更广泛生物系统的进化（Van Valen 1975, 1989, 1991）。“我们应该说自然选择预期的是差异繁殖，而不是预期的是差异扩张”（Van Valen 1989, 7）。范·瓦伦所说的“扩张”并不是指物理空间的扩张（尽管可能会发生），而是指资源或能量空间的扩张。在这种方法中，能量被视为“普遍货币”：一个更适应的群落是那个控制比另一个群落更多能量的群落。对于“更简单”的生物系统，如具有离散世代的有性物种，增加的繁殖成功是增加能量成功的良好代理，因此以前的繁殖产出的测量和模型仍然有用，但它们的解释穷尽性是相对的。尽管能量似乎是可以适用于所有可能出现的生物个体的适合度的普遍度量，但范·瓦伦的方法能否像期望的那样普遍还不清楚，因为它难以解释能量控制效率的增加（参见 Bouchard 2004 第 3 章的分析）。这促使 Bouchard（2004, 2008, 2011）主张关注差异持续性的进化解释（类似于 Thoday 1953）。Bouchard（2004, 2008, 2011）认为，一个谱系的时间持续性是自然选择进化最大化的属性：相对繁殖成功的最大化或能量控制的最大化只是增加持续性的两种主要策略（参见 Bourrat 2014 和 Doolittle 2014 的相关方法）。在这种方法中，如果 X 比 Y 更有持续一段时间 Z 的倾向，那么（谱系）X 比（谱系）Y 更适应。倾向性的一些问题仍然存在，但我们获得了一种评估生态适合度（持续性的概率）的方式，这种方式可以独立于繁殖成功。持续性是首要的设计问题。增加繁殖潜力只是增加持续性潜力的一种强大方式。

生物个体性如何定义是一个关于个体如何对自然选择做出进化的本体论问题。许多生物系统在形式和功能上与我们常见的后生动物不同。我们如何理解涉及具有横向基因转移的细菌的共生群落的进化？我们如何理解社会性昆虫的复杂特征？并非所有这些新兴个体作为个体进行复制。无论是通过专注于能量还是持久性（或其他解释），对适合度的完全理解都应反映这一事实，或者接受它本身不能单独解释生物世界中的一些适应性变化。

7. 生态适合度与进化漂移问题

面对适合度的主观概率观和适合度的概率倾向定义所面临的困难，重新审视“生态适合度”这一概念是非常值得的。回想一下，在这一观点中，“a 在 E 中比 b 更适应”被定义为“a 的特征导致它更充分地解决了 E 设定的设计问题，而 b 的特征没有”。这一定义所表达的术语显然需要和“适合度”一样多的澄清。指出定义必须有所限制，理论术语的定义必须与其命名的属性的操作性测量有所区别，以及可测试性不是理论逐条满足数据的问题，这些都是冷冰冰的哲学安慰。因此，这些考虑都没有说服生物哲学家接受设计问题的定义，并放弃通过参照其在繁殖中的影响来定义适合度的项目。然而，生态适合度概念似乎可以做出重要的生物学工作，而任何关于差异繁殖率的适合度定义——实际的、预期的或倾向性的——都无法做到。

考虑这些任务是什么，考虑这个问题，我们如何决定一个长期相对频率预测的偏离是漂变、自然选择假设的证伪，还是对健康差异的误测的反映？假设我们测量种群 a 和种群 b 之间的适合度差异为 7:3 的比例（例如，wa=1，wb=.428），并且进一步假设在某一代，实际的后代比例是 5:5。有四种选择：（a）7:3 的适合度测量是正确的，但存在漂变——即在这一代的初始条件不代表所有相关世代的初始条件；（b）7:3 的适合度测量是错误的，且没有漂变；（c）漂变和错误的适合度测量都存在；（d）自然选择原则被证伪。忽略第四种选择，我们如何区分这三种选择中的前三种？

在缺乏有关偏离的初始条件的信息的情况下，从经验上只有一种选择来在（a）-（c）之间进行选择。这种选择要求存在生态适合度差异，并且我们能够检测到它们。假设适合度差异是概率性差异的繁殖成功（无论采用何种概率解释），那么唯一可以获得适合度差异的途径是通过以前世代的人口普查（因为这些构成了概率的基础）。假设这次人口普查确实显示了最近过去 as 和 bs 之间的 7:3 比例。为了排除当前世代的 5:5 结果的适合度差异的缺失而不是漂变的来源，我们需要能够确定以前种群中的 7:3 差异本身不是漂变的结果。但这是一个回归的第一步，因为我们开始于区分漂变和适合度误测的问题。为了解决最初的问题，我们现在必须确保以前的 7:3 比例不是漂变的结果。因此回归。当然，如果我们能够独立于以前的人口普查获得适合度差异，这个问题就不会出现。至少在原则上，如果适合度是可识别设计问题解决方案的差异问题，即如果存在生态适合度，并且（可能）通过概率倾向离开后代来测量。

一旦我们获得了生态适合度差异的途径，至少在原则上，我们可以确定从预测的长期相对频率的偏离，特别是在涉及小种群的情况下，是漂变的问题，还是反映了我们对生态适合度差异或个体出生、死亡和繁殖的初始条件的不代表性的无知。

这一结果对于解释自然选择理论的重要性也有着重要的启示，因为它完全关乎种群，而不仅仅关乎个体适应度差异（上文讨论的个体与特质适应度）。需要注意的是，在群体中区分漂变和选择的问题——即大规模种群——具有相同的特征，并且在原则上容易受到漂变问题的解决，就像漂变问题在个体成员数量较少的谱系中的演化一样。我们也可以在群体中区分漂变和选择，只要我们接受对生态适应度差异以及出生、死亡和繁殖的初始条件有这样的认识，逐一考虑，以及接受这些个体差异聚合成群体差异。

因为无论多大的种群都是有限的，总会存在一些需要与适应度差异区分开的漂变。因此，即使在种群生物学中，最终也无法替代生态适应度，也无法摆脱其对自然选择理论的服务。而且，由于生态适应度最终是有关两个有机体（或个体）之间的关系，这一理论与其关于种群的主张一样关乎个体。

这一推理线索突显了辩论的下一阶段。从关于适应度的讨论，辩论已经演变成了关于自然选择和漂变性质的一般性辩论。在思考这些话题时，出现了许多替代观点。一些人（例如沃尔什、卢恩斯、阿里欧和马森）仅将自然选择视为由非选择性过程引起的种群范围模式：这种观点剥夺了适应度的任何因果或解释力量。另一些人（例如米尔斯坦和斯蒂芬斯）则将适应度和自然选择视为一种在种群水平上起作用的原因，导致不同的繁殖率。最后，还有人认为，如果适应度要在我们的理论中发挥解释作用，它必须是一个个体和因果概念。正如这些辩论所暗示的那样，理解“适者生存”的含义远非仅仅是 19 世纪的口号，而是具有哲学和生物学上的紧迫性。

Bibliography

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Acknowledgments

The editors would like to thank Sally Ferguson for noticing and reporting a number of typographical errors in this entry.

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