适应主义 adaptationism (Steven Hecht Orzack and Patrick Forber)

首次发布于 2010 年 7 月 22 日

“适应主义”是指关于自然选择在生物进化、进化解释的构建以及进化研究目标的重要性的一系列观点。适应主义的支持者或“适应主义者”认为种群中个体之间的自然选择是一个特征进化的唯一重要原因；他们通常还认为仅基于自然选择构建解释是在进化生物学中取得进展的最有成效的方式，并且这种努力解决了进化生物学最重要的目标，即理解适应的进化。一个重要的替代方法是“多元主义”，它除了自然选择外，还涉及历史偶然性、发育和遗传限制等重要原因来解释特征的进化。多元主义的支持者或“多元主义者”通常还认为构建一个关于特征的自然选择解释并不是取得解释性进展的最有成效的方式，并且理解适应只是进化生物学中几个重要问题之一。关于适应主义的“辩论”通常被理解为适应主义者和多元主义者之间的来回争论。

生物学家和哲学家最近对这场辩论做出了三个重要贡献，这些贡献有助于更好地理解这场辩论。首先，他们明确了各种“风格”的适应主义之间的差异；这有助于澄清辩论的生物学和哲学利害关系。其次，他们明确了支持和反对适应主义主张的证据标准；这提供了更清晰的理解如何构建关于自然选择的经验测试以及测试结果对适应主义的影响。这种澄清有潜力（尚未完全实现）改进科学实践和对科学实践的哲学理解。第三，对非选择性影响特征进化的潜在作用有了更好的理解。

1. 历史

对适应主义的辩论通常可以追溯到 1979 年史蒂芬·古尔德（Stephen Gould）和理查德·勒文汀（Richard Lewontin）的一篇论文，名为《圣马可的拱顶和庞格里斯范式：对适应主义计划的批评》（The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme），或简称为《拱顶》论文。这篇论文很重要，但实际上，这场辩论可以追溯到 19 世纪，亨利·贝茨（Henry Bates）、威廉·贝特森（William Bateson）、查尔斯·达尔文（Charles Darwin）、恩斯特·黑克尔（Ernst Haeckel）、赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）、阿尔弗雷德·华莱士（Alfred Wallace）和奥古斯特·魏斯曼（August Weissman）等人的工作中已经出现了适应主义或多元主义的元素（有关历史背景，请参见迈尔 1982 年和鲁斯 2003 年的一些资料）。

在 20 世纪初，我们现在称之为适应主义和多元主义的观点被生物学家们提出。其中包括两位当时（以及现在）最有影响力的进化生物学家：罗纳德·费舍尔和西沃尔·赖特。费舍尔重要的 1930 年著作《自然选择的遗传学理论》的核心思想是自然选择是性状进化的唯一重要影响因素。这是适应主义的核心文本；事实上，它在大多数进化生物学家心中都有一个受人尊敬的地位，无论他们在适应主义上的立场如何（参见格拉芬 2003 年和木村 1983 年）。该书于 1958 年再版，1999 年再版，至今已获得 8400 多次期刊引用；其中 7600 多次发生在 1975 年以后（科学网，2010 年 6 月）。

西沃尔·赖特的多元主义进化观在几个地方提出，其中他的 1931 年论文《门德尔人群中的进化》和 1977 年的书籍《进化与人群遗传学，第 3 卷实验结果和进化推论》最为著名。该论文已获得 3400 多次引用；其中 3000 多次发生在 1975 年以后，而该书自 1977 年以来已获得 800 多次引用（科学网，2010 年 6 月）。

这些费舍尔和赖特的作品是进化生物学领域的经典贡献。它们部分基于关于自然选择和非选择性力量对特征进化的影响的先前主张和反驳，特别是在像陆地蜗牛这样具有明显特征变异的物种中（参见米尔斯坦 2007a）。反过来，这些作品激发了持续的主张和反驳。20 世纪 70 年代中期引文的激增反映了生态学和进化学研究生物学家数量相对于 20 世纪 60 年代初期大幅增加，以及进化生物学在许多大学获得了独立的系所地位；这些变化部分是由于当时社会对污染和人类对环境影响的增加的认识和关注所引起的。在这一时期，有两个主要但主要是不连贯的科学发展推动了适应主义和多元主义观点的繁衍和完善。第一个是进化生态学中“战略性”主张的广泛发展，例如对于某一特征（例如能量分配给雄性和雌性后代）的情况，提供了关于为什么观察到的特征在局部上是最优的解释（例如汉密尔顿 1967；另见查诺夫 1982）。这样的主张仅仅引用自然选择作为解释该特征的重要因果解释。第二个发展是种群遗传学中的中性理论，它认为自然选择在决定自然种群中的 DNA 和蛋白质序列变异中起到很小或没有作用（例如木村 1968 年，1983 年）。前者的发展最初引起了很少的争议，而后者的发展立即引起了持久的争议（参见迪特里希 1994 年）。

正是这种社会、制度和科学发展的结合构成了古尔德和勒文汀 1979 年的论文的背景，这篇论文最好理解为进化生物学中一场长期辩论中的重要但并不是唯一的事件。它既不是适应主义争论的开始，也不是更狭窄的东西，例如仅仅是对社会生物学的“企图的智力私刑”，参见奎勒（1995）；另见皮格鲁奇和卡普兰（2000）。这样的说法在历史上最多是不正确的。

2. 适应主义的不同流派

近年来在生物哲学领域的研究（Orzack 和 Sober 1994a，Sober 1996，Amundson 1988，1990，Godfrey-Smith 2001）揭示了适应主义的三种“流派”；这些反映了当前专业开发者和进化论论证使用者之间的信念差异。它们代表了对自然状态、科学研究方法以及研究重点的承诺。

第一种观点，即“经验主义”适应主义，认为自然选择是无处不在的，没有限制，并且为大多数特征的进化提供了足够的解释，这些特征是“局部”最优的，也就是说，观察到的特征优于任何不需要“重新定义”有机体的替代方案（Orzack 和 Sober 1994a）。这是关于自然选择对特征进化的实际影响与其他进化影响相比的说法。

第二种观点，即“解释性”适应主义，认为将特征解释为自然选择导致的适应的结果是进化生物学的核心目标。这是关于某些解释的重要性更大的说法。关于这是否是科学性的说法还是审美性的说法，意见不一（见下文）。

第三种观点，即“方法论”适应主义，认为在试图理解任何给定特征的进化过程时，首先寻找通过自然选择进行适应是最有效的方法。即使适应性很少见（尽管大多数生物学家认为适应性很常见），这也可能是真实的。认为适应性很常见与只需引用自然选择来解释这些适应性之间存在很大的区别。

适应主义的观点在逻辑上是独立的。一个观点的真实性并不一定意味着其他观点的真实性。例如，大多数特征都是可以通过仅引用自然选择来解释的适应性（第一种观点）可能是真实的，但首先寻找适应性是最有成效的观点（第三种观点）可能是错误的。事实上，实际的学术立场更加具体，大多数适应主义者都是经验主义、解释主义和方法论适应主义的支持者（例如，Charnov 1982，Dawkins 1976，Maynard Smith 1978）。此外，有许多生物学家支持解释主义和方法论适应主义，但明确拒绝经验主义适应主义（例如，Mayr 1983）。另一方面，一些生物学家拒绝这三种适应主义观点（例如，Carroll 2005，Wagner et al. 2000，West-Eberhard 2003）。同一生物学现象存在许多适应主义和多元主义解释的竞争实例。例如，Cain 和 Sheppard（1954）以及 Lamotte（1959）以竞争性解释陆地蜗牛的形态特征而闻名；Ackermann 和 Cheverud（2004）测试了人类及其祖先形态进化的适应主义和多元主义解释；Millstein（2007b）通过从不同角度呈现同一生物学（热休克蛋白）来说明适应主义和多元主义之间的差异。

区分适应主义的不同流派是我们在生物学和哲学理解上的重要进展。这些适应主义的流派在进化生物学的实际应用上有所不同。我们现在详细讨论每个流派。

2.1 实证适应主义

戈德弗雷-史密斯（2001 年，第 336 页）对经验适应主义的定义如下：“自然选择是一种强大而无处不在的力量，对于推动其发展的生物变异几乎没有限制。在很大程度上，只需关注选择所起的作用，就能预测和解释进化过程的结果。没有其他进化因素具有如此重要的因果作用。”

这个定义捕捉到了适应主义者的两个重要信念。第一个是自然选择统治着特征进化的所有重要方面，而其他进化影响至少在长期内将无关紧要。第二个是自然界的秩序是自然选择的结果。帕克和梅纳德-史密斯（1990 年）是这种方法的一个重要例子。

经验适应主义通常被认为是对直接可观察特征（例如腿长）的进化进行描述（例如 Vella 2008）。从经验适应主义的角度分析了各种各样的特征；具体的例子可以在 Hardy（2002）、Stephens et al.（2007）和 Westneat 和 Fox（2010）中找到。许多经验适应主义的支持者承认 DNA 和蛋白质序列的进化的重要方面很少受到自然选择的影响。

经验适应主义的重要方法论含义源于其赋予自然选择的因果力：数据与最优模型的预测之间的明显差异应通过拒绝该模型并发展新模型来解决。这是通过对我们对自然的“始终”不完美的认识的呼吁来证明的（例如见 Cain 1989）。这与多元主义的观点形成对比：这样的差异很可能提供了反对自然选择的证据。

已经提出了许多与经验适应主义相悖的观点。有些完全放弃了自然选择（或几乎完全放弃），比如在分子进化研究中，基因组的许多特征有中性进化的解释（例如，Lynch 2007b）。有些人认为自然选择在种群中是重要的进化力量，但也认可其他力量的重要性（例如，Crespi 2000，Goodwin 2001，Carroll 2005），而另一些人则进一步提出了种群或物种之间的自然选择以及种群内的自然选择（Gould 2002，Jablonski 2008）。

2.2 解释性适应主义

Godfrey-Smith（2001 年，第 336 页）这样定义了解释性适应主义：“生物的表观设计以及生物与其环境之间的适应关系是生物学中的重大问题，也是令人惊叹的事实。解释这些现象是进化理论的核心智力使命。自然选择是解决这些问题的关键；选择是重大答案。因为它回答了最重要的问题，选择在进化因素中具有独特的解释重要性。”

支持者（例如，道金斯 1976 年，丹尼特 1995 年和格里菲斯 2009 年）认为解释性适应主义很重要，因为它组织了研究，以了解自然选择如何构成我们周围的世界。在这种程度上，它可以被视为一种不可测试的审美主张，而不是科学主张。至少，它是关于科学的适当目标的主张，作为人类理性和启蒙的体现。阿蒙森（1988 年，1990 年）认为，解释性适应主义是关于自然界和科学探究成果的立场，而不是关于生物学或如何最好地进行科学研究的观点。然而，如果在发展生物学和生理学中构建合理的解释需要采用解释性适应主义，那么解释性适应主义可能对进化生物学家具有规范性影响（格里菲斯 2009 年）。作为审美主张，解释性适应主义对科学没有实际影响，但对于关于生物学与我们对人类形象的相关性的公众辩论有影响。特别是，丹尼特和道金斯认为，这种观点反驳了从设计中得出的自然神学论证，并证明了世俗人文主义的观点。

不主张解释性适应主义的生物学家对进化生物学的中心任务有不同的看法。例如，许多系统学家认为描述生命历史是进化生物学的中心任务；在这样做的过程中，对影响这一历史的进化力量可能持不可知论态度（有关详细信息，请参见 Hull 1988 和 Felsenstein 2004）。

2.3 方法论适应主义

Godfrey-Smith（2001 年，第 337 页）这样定义了方法论适应主义：“科学家研究生物系统的最佳方式是寻找适应和良好设计的特征。适应是进化研究的一个良好的‘组织概念’。”

这是关于工具效率的主张。无论最终将自然选择作为一个特质的充分解释是否是错误的，它是找到特质真正因果解释的最直接方式。方法论适应主义与经验适应主义有明显的区别，前者承认自然选择最终可能不是某个特质进化中最有影响力的因素。此外，方法论适应主义者可以接受这样一种观点：数据与自然选择模型的预测之间的明显差异可以通过得出特质受自然选择影响较小的结论来解决，而不是得出模型不正确的结论。

一种可能的反对方法论适应主义的论点是，与单一方法相比，混合不同方法更有利于推进知识（Kitcher 1993）。允许认知劳动的分工可能是一件好事；也许进化生物学受益于一系列具有不同风险程度的方法策略。这与认为具有相互冲突假设的多种方法是一种阻碍的观点形成对比。

与方法论适应主义相悖的观点从强烈的否认适应是一个好的指导概念的观点到更弱的偏爱不同解释的观点都有。例如，古尔德和勒文汀（1979）提出在选择性解释之前或与之并列考虑基于约束的“Bauplan”解释的论点就是方法论反适应主义的一个例子。

3. 测试和证据标准

适应主义辩论的一个重要部分涉及对适应性和非适应性假设的测试。认为进化生物学的科学实践不符合适当的证据标准的信念激发了对适应主义的许多批评。一些进化生物学家认真对待了这一关切；例如，罗斯和劳德（1996）声称，当代进化生物学的一个核心任务是阐明“后脊柱适应主义”，这一任务涉及通过包括比较和分子数据，进行仔细的长期研究，无论是在实验室还是在野外，以及融入对发育和限制的更全面的理解，改进测试方法。

我们现在讨论适应主义本身的测试以及对测试进化假设的一般性影响，以及必须克服的认识困难的类型。我们强调了这场辩论如何增进了对系统发育方法的重要性的理解，对最优性模型作为测试适应性假设工具的可行性的认识，以及约束假设是适应性假设的竞争对手还是提供我们测试关于进化过程的假设的背景。

3.1 测试适应主义

Orzack 和 Sober（1994a，1994b，1996，2001）（另见 Orzack 2008）提出了一种测试经验适应主义的方法。在他们看来，经验适应主义的真实性是对最优模型测试的可能结果，而不是事先决定的东西。

他们的提议，“适应主义项目”，涉及组装特定类型的特征分析，以评估自然选择在生物界中的相对频率和重要性。为了对整体测试做出贡献，分析必须包括对最优模型的定量拟合评估以及对预测的种群内异质性拟合评估（请参见下文和 Orzack 和 Sober 1994a，了解为什么需要这些评估）。目前，很少有特征分析包含这些要素；经过广泛的文献回顾，Orzack 和 Sober 只确定了 Brockmann 和 Dawkins（1979），Brockmann et al。（1979），Orzack 和 Parker（1990）以及 Orzack et al。（1991）作为包含所需评估的分析。

当然，要进行一个合奏测试，必须面对重要的方法论困难，包括如何选择要分析的人口和物种，以及需要多少个案例才能提供足够的测试。"适应主义项目" 这个名字是对 "人类基因组计划" 的一种承认；两者都由一个调查小组进行，并要求提前组织知识收集的过程（而不仅仅是随意发生）。这是一个雄心勃勃的项目，但是可以实现，例如 "基因组 10K" 项目，也是一个努力创建前所未有的数据集合的项目（基因组 10K 2009）。

合奏测试在生物学和进化生物学中有着悠久的先例，尽管似乎没有被事先组织过。例如，我们有一个合奏的结论，即 "几乎所有" 的物种形成都是通过地理隔离发生的（Mayr 1963），或者遗传密码 "几乎" 是普遍适用的（Crick 1968）。这两个主张可能都是正确的，但是目前产生这两个主张的经验知识，远远不能被认为是代表所有物种的样本。

经验适应主义既是关于自然选择在进化历史中相对频率的说法，也是关于自然选择克服限制和偶然性的能力的说法。Orzack 和 Sober（1994a，b）对经验适应主义真实性的集合测试对于任何给定的特征 T 都以以下方式结构化。为了对集合测试做出贡献，对特征的分析必须使调查人员能够确认关于自然选择能力的以下假设之一：

（U）自然选择在 T 的进化中起到了一定作用。（U 表示普遍存在，因为这个命题适用于大多数特征。）

自然选择是 T 进化的重要原因。（I 表示重要。）

自然选择是 T 进化的充分解释，并且 T 在局部上是最优的。（O 表示最优。）

Orzack 和 Sober 声称经验适应主义是（O）的一种概括，即自然选择足以解释大多数（非分子）特征，并且这些特征在局部上是最优的。

Orzack 和 Sober 提供了一种特定的协议，用于评估 O 是否适用于特定的特征。它涉及比较“被审查”的进化模型和另一种“未审查”的模型的预测准确性。被审查的模型只涉及自然选择，而未审查的模型涉及额外的进化影响，如遗传漂变（由于种群数量有限而引起的随机特征变化）或由特征在遗传或发育上确定的约束。如果被审查的模型在定量上准确，并且预测的适应度在种群内没有异质性，而未审查的模型在任一方面都失败，那么就可以推断自然选择足以解释特征 T。最优性模型体现了命题（O），即自然选择被假定为对焦特征进化的唯一重要影响；结果被假定为最大化个体适应度的特征进化。当然，最优性模型像任何进化模型一样，必须包括背景假设和约束，以锚定对焦特征的“局部”分析。然而，在这些假设下，自然选择被假定为在特征上无约束地起作用。

关于测试自然选择是否足以解释一个特征的协议存在一些争议。Brandon 和 Rausher（1996）反对认为局部最优性是一个独立的主张，因此测试自然选择重要性的方法不应使用最优性模型，他们认为这样的模型等同于“盗窃”，并且认为这些模型与生物学的普遍方面不兼容。他们还对如何评估被审查和未审查模型的预测准确性提出了异议。Godfrey-Smith（2001）观察到被审查和未审查的测试模型通常具有不同的复杂性。更复杂的模型通常更好地拟合数据，但可能会掩盖潜在的趋势或影响预测准确性——这里可能存在过度拟合的问题（例如，参见 Gauch 2003 对曲线拟合问题的概述）。

将这个框架扩展到分子特征，其中完全中性进化是一个合理的解释，需要扩大关于自然选择的假设集。现在应该包括：

（N）自然选择在 T 的进化中没有起到任何作用。（N 表示中性。）

有人认为 N 很少或根本不成立（例如，Gillespie 1991），而其他人则持相反观点（例如，Kimura 1983，Lynch 2007a）。一个涉及分子特征的整体测试将有助于解决这一争议。此外，分子水平上的最优性概念必须明确。分子特征需要有一个确定的表型后果。努力确定这样的后果很可能始终涉及非常详细的分子、生化和表型分析的组合。然而，尽管所需分析的困难，仍然有关于各种分子特征最优性的主张。一个典型的例子是三磷酸异构酶的主张，这是一种参与动物、真菌、植物和一些细菌的糖酵解的酶，其催化作用是“完美的”（Albery 和 Knowles 1976）；这是一个假设 O 成立的主张。对于分子特征，评估自然选择的影响，即区分假设 N 和假设 U 和 I 之间的差异，受到遗传密码的退化和基因组中非编码区域的存在的促进。我们预计在基因组中不同位点上实现的自然选择影响的异质性，以及 DNA 碱基变化改变蛋白质序列的位点与不改变蛋白质序列的位点之间的进化速率的差异（参见 Graur 和 Li 2000，Kreitman 和 Akashi 1995，Nielsen 2005 和 Yang 2006 中的例子）。

3.2 测试适应主义假设

关于适应主义的辩论涉及到关于在分析一个特征的适应性时应该包括哪些假设的主张和反驳。这是至关重要的，因为对证据支持的评估取决于我们考虑了哪些假设（参见 Sober 1990，Earman 1992）。为了为一个假设提供良好的证据，我们必须考虑所有相关的假设（Stanford 2006，Forber 2010）。一个常见的多元论抱怨是适应主义者忽视了这个证据标准。这样一个包容性标准是必要的，因为许多不同的进化轨迹可以导致相同的结果。正如 Gould 和 Lewontin（1979）所写：“一个结构被某种方式使用的事实，不能与其存在和形态的主要进化原因混淆”。此外，进化历史中微妙的差异可能导致不同的进化结果（Beatty 和 Desjardins 2009）。因此，我们不能仅仅因为我们有一个合理的适应性假设而得出自然选择在某个特征的进化中起到重要作用的结论。事实上，找到适应性（或非适应性）假设的合适证据是困难的，因为我们对进化历史缺乏良好的认识。这种获取的缺乏是 Gould 和 Lewontin 批评的前提，并激发了他们对评估进化生物学中的测试方法的呼吁，特别是那些只考虑适应性假设而不考虑非适应性竞争对手的方法。生物学家们一直在开发这样的新的测试方法（参见，例如，Rose 和 Lauder 1996，Hansen et al. 2008）。

适应主义辩论的这一方面与科学哲学中的一般认识论问题相关：理论受证据的不确定性。进化假设通常受到可用证据的不确定性的影响。原则上，竞争性假设对进化历史的性质做出不同承诺，但在实践中，鉴于可用证据，这些假设在经验上是无法区分的。哲学家们就这种不确定性对我们对生物科学的理解的影响进行了讨论（Turner 2005，Stanford 2006）。然而，人们一致认为，应该通过发展和使用能够区分竞争性假设的测试来解决这个不确定性问题。

证据关系取决于我们比较的假设，因此良好的测试方法应包括所有竞争性假设。如果我们未能包括一个相关的竞争性假设，比如强调发展限制的假设，那么我们可能没有找到足够的证据支持适应性假设。未能对比适应性和非适应性解释会削弱任何适应主义分析（Forber 2009）。

进化假设对发展、生态学、遗传学和历史做出了各种承诺。因此，适应性假设只有在与一些辅助假设相结合时才与进化历史接触。对于适应性假设来说，最有说服力的案例将包括各种证据，特别是独立数据，证实进化假设的不同方面（Lloyd 1988）。Sober（2008）对进化假设的测试协议进行了分析，明确了辅助假设的作用，并评估了不同观察结果的证据重要性。他分析了最优模型与观察到的种群平均值之间的适应程度是否有利于自然选择而不是遗传漂变。

3.3 共同祖先和适应主义

适应主义的辩论有助于澄清比较方法对于测试适应性假设的重要性。

由于共同祖先而产生的物种相关性可以减少人们对任何进化假设的 seemingly independent evidence 的数量。具有最近共同祖先的物种可能从祖先那里继承了相同的特征，而不是独立地进化。比较方法帮助人们评估一组相关物种对于给定进化假设提供的独立证据的程度（Harvey 和 Pagel 1991）。对于使用这种方法的需求的普遍认识主要源于 20 世纪 60 年代和 70 年代在系统分类学内部进行的最初较窄的辩论，该辩论涉及如何创建“科学”的有关生物分类的分类法，以便这些分类法是透明的配方，对他人可见，而不是“私人”的和非科学的。这场辩论引发了巨大的争议（Hull 1988），并推动了在评估适应性假设时对物种特征值之间的依赖进行统计修正的方法的发展（Felsenstein 1985，Harvey 和 Pagel 1991）。此外，人们更广泛地认识到，一个特征是响应于另一个特征进化的主张在系统发育上得到确认后将大大加强；特征获取的历史必须与假设一致（参见 Maddison 1990 及其引用文献）。

这些进展是有益的，因为它们向生物学家展示了如何更好地测试适应性假设，并澄清了测试适应性假设所必需的系统发育假设（Sober 和 Orzack 2003）。因此，它们是一种方法论改进，得到了生物哲学家的普遍好评（例如，Sterelny 和 Griffiths 1999）。许多生物学家同意，但争议仍在继续。一些人承认比较方法的潜在重要性，但指出可能会降低其实用性的限制（Reeve 和 Sherman 2001，Leroi 等人 1994）。因此，这些批评与方法论适应主义一致。其他人认为任何对性状进化中潜在非适应性影响的提及都是错误的；在他们看来，系统发育方法的重要性在于它们帮助揭示性状的自然选择完整历史（Grafen 1989）。因此，这是一种与实证适应主义信仰一致的批评。

4. 最优模型是否描述了进化？

关于使用最优性模型来理解进化的主张和反驳是适应主义争论的核心部分，尽管有人认为最优性建模与适应主义之间没有必然联系（Potochnik 2009）。虽然许多生物学家认为最优性模型是有用的，但自然选择是否倾向于产生最优特征仍存在争议（参见 Dupré 1987）。

最优性模型将历史的偶然性以及发育和遗传限制放在次要位置，以便专注于自然选择。进化博弈论中的许多工作体现了这种方法。大多数博弈论模型用于描述通过自然选择对战略行为的进化，以达到称为进化稳定策略的局部最优解（Maynard Smith 1982）（但参见 Orzack 和 Hines 2005 以及 Huttegger 2010 等）。这种方法的假设是在分析的特征上存在直接选择。通常这是因为特征与其当前功能存在“良好匹配”（Maynard Smith 1978），或者自然选择在自然界中无处不在（Mayr 1983）。Spandrels 论文针对了这些最优性模型的一般论证。

生物学家们发现了许多遗传细节决定和/或种群生态细节可以阻止最佳状态进化的方式。例如，基因座之间的相互作用（连锁或多效性）可以阻止最佳表型在种群中固定，从而阻止平均适应度的最大化（Moran 1964）。这种与最高适应度状态的偏离被称为遗传负荷。标准的适应主义反应是通过突变引入新的遗传变异来消除遗传和生态约束（Parker 和 Maynard Smith 1990）。

尽管这种争议一直存在分歧（Schwartz 2002），但有合成的前景。首先，Eshel 和 Feldman（2001）区分了“短期进化”和“长期进化”。前者是一组固定基因型的进化动力学，而后者是短期进化与新的遗传变异引入之间的交替。他们指出（第 162 页），“长期进化通过从一个固定的基因型集合无限序列地过渡到另一个固定的基因型集合进行，每个集合都受到短期进化的影响...”由于可用变异的限制，最佳状态通常在短期内无法达到。然而，遗传变异可能会在长期内引入，使得种群最终达到最佳状态。实质性的观点是，我们现在了解到表面上对最优性的短期阻碍如何在长期内得到解决。突变必须在正确的时间出现，生态系统在长期内必须保持稳定；这些条件在自然界中是否经常满足以证明最优性方法是一个实证问题（另见 Hammerstein 1996）。合成的第二个前景是 Wilkins 和 Godfrey Smith（2009）的提议，即实证适应主义的真实性以及最优性模型的应用取决于进化分析的“粒度”意图。在细粒度的分辨率下，当适应性景观中只有少数高峰时，大多数观察到的种群可能在或接近这些高峰上。适应主义在这个分辨率下是适当的。如果我们“放大”并观察大范围的形态空间，情况就会改变。在非常粗粒度的分辨率下，大部分形态空间是空的，约束通常解释了为什么某些区域未被生物进化所探索。在这个分辨率下，适应主义是不适当的。

最后，对适应主义的最优性建模的关注导致了对数据与最优性模型预测之间适应性假设的证据支持程度的精确说明（Orzack 和 Sober 1994a，b）。仅有定性一致性是不足以接受局部最优性假设的。相反，需要定量一致性以及对模型预测中个体间异质性适应性的评估，才能获得最优性的证据；如果没有这两个测试组成部分，就不能保证接受最优性假设（见上文）。

5. 约束假设是否是适应性假设的真正竞争对手？

在适应主义和最优模型的辩论中，一个问题是约束假设是否算作对适应性假设的真正替代。古尔德和勒文汀（1979）认为约束假设与适应性假设竞争，作为特征解释的解释。最优模型的支持者（例如，梅纳德·史密斯 1978 年，罗夫加登 1998 年）认为进化约束集是任何最优模型的背景承诺。约束集可能包括对变异和传递的发育和遗传约束，但是自然选择推动进化，因此解释了在这些约束下的特征。最优模型的支持者将约束视为适应性假设的前提。许多适应主义批评者担心这种对约束的处理低估了它们在解释进化形式和新颖性方面的作用。

发育过程可能限制了一个谱系可用的进化轨迹。梅纳德·史密斯等人（1985 年，第 266 页）将发育约束定义为“对变异表型的产生的偏见或由发育系统的结构、特征、组成或动力学引起的表型变异的限制”。最近，对约束的定义变得更加细致（例如，瓦格纳和阿尔滕伯格 1996 年，温瑟 2001 年）。

争议的一部分可以通过区分“适应约束”和“形式约束”（Amundson 1994）来解决。在前者中，由于需要种群离开自适应景观中的局部最优点或“峰值”，因此某些轨迹的可能性较小。在这种情况下，自然选择限制了潜在的进化轨迹。在后者中，由于当前发育系统的结构，某些轨迹是不可用的。

最优性模型的支持者经常主张建立和测试这样的模型是识别和发现进化约束的最佳方法，并且这些约束可以用来构建更好的最优性模型（Amundson 1994，Seger 和 Stubblefield 1996）。许多分析发育进化或“evo-devo”的生物学家使用一套不同的分子和形态学调查技术来揭示稳健且重要的发育约束（例如，Müller 和 Newman 2003，Kirschner 和 Gerhart 2005）。他们反对认为最优性的概念是回答他们的研究问题的不良工具。对约束的两种认识解决了这一争议。我们可以看到，最优性建模通常涉及对适应的约束的整合或发现，而进化和发育研究则调查形式上的约束。对进化历史的全面理解需要综合这些方法。

发育和遗传约束假设并不像适应性假设那样涉及因果过程。这样不同的假设能够相互竞争吗？适应主义辩论的这一方面将生物学与关于因果关系和解释性质的重要难题联系在一起。如果解释等同于确定原因，那么约束必须作为原因来解释进化结果。但是，阻碍如何对一个谱系的进化轨迹产生因果影响呢？一个可能的答案是它们没有任何因果影响——它们只是自然选择运作的背景。这种观点将原因视为过程的一部分，或涉及某种能量转移（Dowe 2008）。这种因果观证实了适应主义观点，即约束集是任何值得尊重的适应性假设的前提。对于适应主义者来说，新的约束意味着我们需要建立新的模型。测试只是比较具有不同约束的不同适应性假设的问题。另一个可能的答案是，约束确实对进化产生因果影响，因为它们阻止了进化轨迹达到某些结果。这种观点与反事实和干预主义的因果关系方法一致，比如伍德沃德（Woodward）（2003）所辩护的综合方法，并且证实了将约束视为适应性假设的真正替代方案的方法。

将这一辩论与关于因果关系的哲学思想联系起来，有助于我们评估进化约束是否算作真正的替代方案。约束被定义为对变异产生的偏见或限制。从因果关系的角度来看，这是一种异质组合。将一个谱系偏向于某些进化轨迹的约束看起来像是产生概率性原因，并避免了面临边界或限制的某些概念纠缠。生物体发育构造的创新可以使新的变化和随后的进化轨迹更有可能发生，这是因果因素的标志。这有助于澄清进化创新的重要性。产生偏见的创新可能对解释重大进化转变（如多细胞生物的出现）至关重要（Sterelny 2008）。当某些变化使新的进化结果更有可能发生时，它们是解释这些新结果的一部分。这样的偏见被视为概率性因果影响，因为它们改变了谱系采取某些进化轨迹的概率（Hitchcock 2008）。

无论边界是否被视为原因，并因此解释进化结果，都更具问题性。进化生物学中普遍的观点是，无论我们对因果关系的解释是什么（无论是通过阻止还是通过遗漏，参见 Woodward 2003 进行讨论），约束都必须被视为因果影响。古尔德和勒文汀（1979）采取了这个立场。桑森（2003）认为，关于约束的进化重要性的辩论实际上是关于约束和自然选择对进化结果的相对因果贡献的问题。可以通过使用比较数据来评估约束的因果贡献，以比较具有和不具有感兴趣约束的谱系的进化结果。如果存在差异，则约束具有可识别的因果影响，其他条件相等。皮格鲁奇和卡普兰（2000 年，2006 年）提出了一种基于转换矩阵的测试方案，其中指定了在自然选择和一个或多个竞争约束假设下的进化变化的概率，以便将自然选择与约束进行比较。需要进行更多的哲学分析来评估这种方法的可行性。

无论约束是否被视为原因，从适应主义辩论的这一部分中可以得出的教训是，必须准确地指定竞争的进化假设。生物学文献中有许多这样的准确规范的例子。例如，弗兰克（1985 年）和斯塔布菲尔德与塞格（1990 年）分析了不同约束对父母可获得信息的性别比例最优解的影响；劳埃德（2005 年）描述了对女性性高潮进化解释的证据支持。劳埃德的分析支持西蒙斯（1979 年）的提议，即女性性高潮的存在是由于发育约束与对男性性高潮的强烈选择的结合。如果男性无法达到性高潮，则不会发生繁殖。负责男性性高潮的组织在人类发育的早期就出现了，远早于性二态的出现，并且这种组织存在于男性和女性的性器官中。这个例子包含了对边界和自然选择的竞争假设的承诺。西蒙斯的约束解释涉及发育的一个特征和对不同特征的间接选择，而适应性假设则不包括发育约束，而是假设了选择的直接作用。

这里有和解的空间。正如适应主义者所指出的，任何进化假设都必须假设一些约束条件，所以指责最优模型未包含约束条件是不正确的。但是，多元论者正确地认为，在某些情况下，约束条件可能在某种特征的进化中起到重要作用，而正确的进化解释甚至可能不包括对该特征的自然选择。

约束通常被理解为对潜在进化轨迹的偏见或限制。我们如何确定潜在轨迹？这将取决于生物学如何提供反事实信息。我们不能仅仅依靠已实现的进化历史，因为并非所有潜在轨迹都发生过。关于新颖性的进化发育研究提供了探索潜在进化轨迹的最佳策略之一（Wagner 2000, 2001a, 2001b, Muller and Wagner 2003, Calcott 2009）。随着对发育的因果机制的进一步理解，我们将更好地掌握约束的性质以及它们如何解释进化结果。

6. 结论

为什么生物学家和哲学家要关心适应主义的辩论？这个辩论对生物学家来说一直是重要的，因为它有助于澄清如何进行更好的进化生物学研究。尽管如此，目前活跃的生物学家中只有少数人参与适应主义的辩论，许多人忽视或贬低它。由于各种原因，许多重要观点从辩论中产生，比如如何构建适应性假设和最优性模型的实证测试，但这些观点往往被忽视。例如，仍然存在着缺乏对适应性假设提出单一替代假设的局部最优性的主张。这种缺乏必然导致适应性假设的地位不明确。此外，对（唯一的）适应性假设的拒绝标准仍然很少被明确界定，如果有的话。

适应主义的辩论对生物哲学家来说仍然非常重要，因为通过更深入地理解生物学家对自然选择假设的使用，可以获得更多的收益。在 20 世纪 70 年代和 80 年代，人们普遍倾向于误解最优模型使用者的概念承诺。最近，人们对这类模型使用者所持有的概念承诺的多样性有了越来越深入的理解，尤其是对于最优模型的使用和发展并不意味着使用者必须盲目接受自然选择具有无限权力的主张。

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Other Internet Resources

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Adaptationism, entry in Wikipedia.

Acknowledgments

S. O. was partially supported by NIH R01 DA015789–01, NIA P01–AG0225000–01, NICHD R03 HD055685–01, and the National Academies Keck Futures Initiative. We thank Paul Griffiths and Ken Reisman for helpful comments and discussion.

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