生物利他主义 biological (Samir Okasha)

首次发表于 2003 年 6 月 3 日；实质修订于 2013 年 7 月 21 日

在进化生物学中，当一个生物的行为对其他生物有益，但对自身有代价时，就说它表现出利他行为。这种代价和利益是以繁殖适应度或预期后代数量来衡量的。因此，通过表现出利他行为，一个生物减少了自身可能产生的后代数量，但增加了其他生物可能产生的数量。这种生物利他主义的概念与日常概念并不完全相同。在日常用语中，只有在有意帮助他人的情况下，才会称某个行为为“利他的”。但在生物学意义上，并没有这样的要求。事实上，一些最有趣的生物利他主义例子是在（可能）完全没有意识思维能力的生物中发现的，例如昆虫。对于生物学家来说，决定一个行为是否算作利他主义的是其对繁殖适应度的影响，而不是行为执行时的意图（如果有的话）。

利他行为在动物王国中很常见，尤其是在具有复杂社会结构的物种中。例如，吸血蝙蝠经常会吐出血液并将其捐赠给那些当晚未能觅食的群体成员，以确保它们不会挨饿。在许多鸟类物种中，繁殖配对会得到其他“助手”鸟类的帮助，它们保护巢穴免受捕食者的侵害，并帮助喂养雏鸟。绿猴会发出警报来警告同伴有捕食者的存在，尽管这样做会吸引注意力，增加自己被攻击的机会。在社会性昆虫群体（蚂蚁、黄蜂、蜜蜂和白蚁）中，不育工蜂将整个生命都奉献给女王，建造和保护巢穴，觅食，照料幼虫。这种行为是最大程度的利他行为：不育工蜂显然不会留下自己的后代，因此个人适应度为零，但它们的行为极大地帮助了女王的繁殖努力。

从达尔文的观点来看，自然界中利他主义的存在乍一看令人困惑，正如达尔文自己所意识到的那样。自然选择使我们期望动物以增加自身存活和繁殖机会的方式行为，而不是他人的机会。但是，通过利他地行为，动物降低了自身的适应度，因此在与自私行为的动物相比时应处于选择上的劣势。为了理解这一点，想象一下一群绿猴中的一些成员在看到捕食者时发出警报，而其他成员则不发出警报。其他条件相同的情况下，后者将具有优势。通过自私地拒绝发出警报，猴子可以减少自己被攻击的机会，同时从其他猴子的警报中受益。因此，我们应该预期自然选择会偏爱那些不发出警报的猴子，而不是那些发出警报的猴子。但是这引发了一个直接的难题。警报行为是如何首次进化的？为什么它没有被自然选择淘汰？利他主义的存在如何与基本的达尔文原理相一致？

1. 利他主义和选择层次

利他主义问题与自然选择作用的层次密切相关。如果选择仅在个体层次上起作用，偏爱某些个体生物而不是其他个体生物，那么利他行为似乎无法进化，因为根据定义，利他行为对个体生物本身是不利的。然而，利他主义在群体层次上可能是有利的。一个包含许多利他主义者的群体，每个人都愿意为了群体的整体利益而牺牲自己的私利，可能比一个主要或完全由自私生物组成的群体具有生存优势。因此，群体间选择的过程可能会促使利他行为进化。在每个群体内，利他主义者相对于自私的同事来说是选择上的劣势，但整个群体的适应度将因利他主义者的存在而增强。只由自私生物组成或主要由自私生物组成的群体将灭绝，留下包含利他主义者的群体。在绿猴的例子中，一个包含高比例报警猴的群体将比一个包含较低比例报警猴的群体具有生存优势。因此，虽然在每个群体内，选择偏爱不发出警报的猴子，但报警行为可能通过群体间选择而进化。

达尔文本人首次提出了群体选择可能解释利他主义进化的观点。在《人类的由来》（1871 年）中，达尔文讨论了人类之间利他和自我牺牲行为的起源。正如达尔文所意识到的那样，这种行为在个体层面上显然是不利的：“那些宁愿牺牲自己的生命，而不愿背叛同伴的野蛮人，往往没有后代来继承他们高尚的品质”（第 163 页）。然后，达尔文认为，虽然自我牺牲的行为对个体“野蛮人”来说是不利的，但在群体层面上可能是有益的：“一个部落中有许多成员总是愿意互相帮助并为了共同利益而牺牲自己，这个部落将战胜大多数其他部落；这就是自然选择”（第 166 页）。达尔文的建议是，所讨论的利他行为可能是通过群体选择的过程进化而来的。

群体选择的概念在进化生物学中有着复杂而有争议的历史。现代新达尔文主义的创始人——R.A.费雪、J.B.S.霍尔丹和 S.赖特——都意识到群体选择原则上可以促使利他行为的进化，但他们对这种进化机制的重要性表示怀疑。尽管如此，许多二十世纪中叶的生态学家和一些行为学家，尤其是康拉德·洛伦兹，通常假定自然选择会产生对整个群体或物种有益的结果，甚至没有意识到个体层面的选择并不能保证这一点。这种不加批判的“物种的利益”传统在 20 世纪 60 年代突然终止，主要是由于 G.C.威廉姆斯（1966 年）和 J.梅纳德·史密斯（1964 年）的工作。这些作者认为群体选择是一种本质上较弱的进化力量，因此不太可能促进有趣的利他行为。这个结论得到了一些数学模型的支持，这些模型似乎表明群体选择只在有限的参数值范围内才会产生显著影响。因此，群体选择的概念在正统的进化学界广泛受到了贬低；有关这场辩论的历史细节，请参阅 Sober 和 Wilson（1998 年）、Segestrale（2000 年）、Okasha（2006 年）、Leigh（2010 年）和 Sober（2011 年）。

根据 20 世纪 60 年代形成的共识，作为利他主义解释的群体选择的主要弱点是达尔文（1976）所称的“内部颠覆”问题；参见梅纳德·史密斯 1964 年的观点。即使利他主义在群体层面上是有利的，但在任何群体中，利他主义者都有可能被自私的“搭便车者”所利用，后者不采取利他行为。这些搭便车者将明显具有适应性优势：他们从他人的利他主义行为中获益，但不承担任何成本。因此，即使一个群体完全由利他主义者组成，彼此友好地行为，只需要一个自私的突变体就能结束这种幸福的田园诗般的状态。由于自私突变体在群体内的相对适应性优势，它将比利他主义者繁殖更多，因此自私最终将淹没利他主义。由于个体生物的世代时间很可能比群体的世代时间短得多，根据这一论点，自私突变体产生和传播的概率非常高。“内部颠覆”通常被认为是群体选择论解释利他主义进化的一个重大障碍。

如果群体选择不是解释自然界中利他行为进化的正确理论，那么是什么呢？在 20 世纪 60 年代和 70 年代，出现了一种竞争理论：亲缘选择或“包容性适应度”理论，最初由汉密尔顿（1964）提出。这个理论在下面详细讨论，似乎表明利他行为如何在不需要群体选择的情况下进化，并迅速在对社会行为进化感兴趣的生物学家中获得了重要地位；亲缘选择理论的实证成功有助于群体选择概念的消亡。然而，亲缘选择和群体选择之间的确切关系仍然存在争议（例如，Nowak、Tarnita 和 Wilson 2010 与 Abbot 等人 2011 在《自然》杂志上的最近交流）。自 20 世纪 90 年代以来，“多层次选择理论”的支持者已经复兴了一种群体选择形式，有时被称为“新的”群体选择，并且已经证明它可以促使利他行为进化（参见 Sober 和 Wilson 1998）。但是，“新的”群体选择在大多数情况下与亲缘选择在数学上是等价的，正如一些作者所强调的（Grafen 1984，Frank 1998，West 等人 2007，Lehmann 等人 2007，Marshall 2011）；这一点汉密尔顿（1975）已经认识到。由于“旧的”和“新的”群体选择之间的关系本身就是一个有争议的问题，这就解释了为什么关于亲缘选择和群体选择之间的关系的分歧仍然存在。

2. 亲缘选择和包容性适应度

亲缘选择的基本思想很简单。想象一下，有一种基因会导致携带者对其他生物表现出利他行为，例如与它们分享食物。没有这种基因的生物是自私的，它们将所有食物都留给自己，有时从利他者那里得到一些施舍。显然，利他者将处于适应度劣势，因此我们应该预期利他基因将从种群中消失。然而，假设利他者在与谁分享食物方面有所区别。他们不会与任何人分享，只与亲属分享。这立即改变了情况。亲属基因相似-他们彼此共享基因。因此，当携带利他基因的生物分享食物时，接受食物的人也有一定的概率携带该基因的副本。（概率取决于他们的亲缘关系有多近。）这意味着利他基因原则上可以通过自然选择传播。该基因导致生物以一种减少自身适应度但提高亲属适应度的方式行为-亲属有比平均机会更大地携带该基因。因此，行为的整体效果可能是增加下一代中发现的利他基因副本数量，从而增加利他行为本身的发生率。

尽管哈尔丹在 20 世纪 30 年代时曾暗示过这个论点，而达尔文在他在《物种起源》中讨论不育昆虫种群时也有所提及，但这个论点最早是由威廉·汉密尔顿在一对开创性论文中明确提出的（1964 年）。汉密尔顿严格证明了当满足一定条件（即汉密尔顿法则）时，利他基因将受到自然选择的青睐。在最简单的版本中，该法则规定 b > c/r，其中 c 是利他者（捐赠者）所承担的成本，b 是受益者获得的利他行为的好处，r 是捐赠者和受益者之间的亲缘系数。成本和收益以繁殖适应度来衡量。亲缘系数取决于捐赠者和受益者之间的家族关系，它被定义为捐赠者和受益者在给定位点上共享的基因“通过血统”是相同的概率。（如果两个基因是共享祖先的单个基因的副本，则它们是通过血统相同的。）在有性繁殖的二倍体物种中，全同胞的 r 值为 1/2，父母和子女为 1/2，祖父母和孙子辈为 1/4，全表兄弟姐妹为 1/8，依此类推。r 值越高，接受利他行为的个体也越有可能拥有利他主义基因。因此，汉密尔顿法则告诉我们，只要利他者所承担的成本被足够亲缘关系密切的亲属获得的好处所抵消，利他主义基因就可以通过自然选择传播。汉密尔顿法则的证明依赖于某些非平凡的假设；有关详细信息，请参阅 Frank 1998 年、Grafen 1985 年、2006 年、Queller 1992a、1992b 年、Boyd 和 McIlreath 2006 年以及 Birch 即将发表的文章。

虽然汉密尔顿本人并没有使用这个术语，但他的想法很快被称为“亲缘选择”，原因显而易见。亲缘选择理论预测，动物更有可能对待亲属比对待非亲属表现出利他行为。此外，它预测，利他行为的程度会随亲属关系的亲密程度而增加。自从汉密尔顿提出这个理论以来，这些预测已经得到了大量实证研究的证实。例如，在各种鸟类中，研究发现“帮助者”鸟更有可能帮助亲属抚养幼鸟，而不是帮助无关的繁殖配对。同样，对日本猕猴的研究表明，利他行为（如保护他人免受攻击）往往更倾向于亲属。在大多数社会性昆虫物种中，一种名为“单倍体二倍体”的遗传系统的特殊性质意味着，雌性个体与姐妹们平均共享的基因比与自己的后代更多。因此，一只雌性个体通过帮助女王繁殖，从而增加她将拥有的姐妹数量，可能能够将更多的基因传给下一代，而不是通过自己生育后代。因此，亲缘选择理论为社会性昆虫中不育现象如何通过达尔文主义方式进化提供了一个简洁的解释。（然而，值得注意的是，单倍体二倍体对工蜂不育进化的确切意义是一个有争议的问题；请参见 Maynard Smith 和 Szathmary 1995 年第 16 章，Gardner、Alpedrinha 和 West 2012 年。）

亲缘选择理论常被视为“基因视角进化”的胜利，该理论将有机进化视为基因之间为在基因库中增加代表权而进行的竞争的结果，将个体有机体仅视为基因为了促进其传播而构建的“载体”（道金斯，1976 年，1982 年）。基因视角无疑是理解亲缘选择最简单的方式，汉密尔顿本人在他 1964 年的论文中也采用了这种方式。从个体有机体的角度来看，利他行为似乎是异常的，但从基因的角度来看，这是有道理的。基因希望最大化自身在下一代中的复制次数；一种方法是导致其寄主有机体对其他携带该基因的个体表现出利他行为，只要成本和收益满足汉密尔顿不等式。但有趣的是，汉密尔顿表明，亲缘选择也可以从有机体的角度来理解。尽管通过亲缘选择传播的利他行为会降低有机体的个人适应度（根据定义），但它增加了汉密尔顿所称的有机体的包容适应度。有机体的包容适应度定义为其个人适应度加上其对种群中每个其他有机体适应度的加权影响之和，权重由亲缘系数 r 确定。根据这个定义，自然选择将作用于最大化种群中个体的包容适应度（格拉芬，2006 年）。我们可以不再将其视为自私的基因试图最大化其在基因库中的未来代表权，而是将其视为有机体试图最大化其包容适应度。大多数人发现“基因视角”方法在启发上比包容适应度方法更简单，但从数学上讲，它们实际上是等效的（米科德，1982 年，弗兰克，1998 年，博伊德和麦克尔雷斯，2006 年，格拉芬，2006 年）。

与有时候的想法相反，亲缘选择并不要求动物必须具备区分亲属和非亲属的能力，更不需要计算亲缘系数。实际上，许多动物可以通过嗅觉等方式识别自己的亲属，但即使没有这种能力，亲缘选择也可以发挥作用。只要动物对其他实际上是自己亲属的动物表现出利他行为，汉密尔顿不等式就能得到满足。动物可以通过区分亲属和非亲属的能力来实现这一点，但这并不是唯一的可能性。另一种选择是使用一些近距离的亲属指示物。例如，如果动物对其附近的动物表现出利他行为，那么受益于利他行为的动物很可能是亲属，因为亲属倾向于住在一起。这并不需要识别亲属的能力。杜鹃鸟正是利用了这一事实，在鸟类天生照顾自己巢中幼鸟的倾向上搭便车。

另一个常见的误解是亲缘选择理论承认“基因决定论”，即基因严格决定或控制行为的观念。尽管一些社会生物学家对此发表了不谨慎的言论，但行为的进化理论，包括亲缘选择理论，并不承认这一观点。只要所讨论的行为具有遗传成分，即在某种程度上受到一个或多个基因因素的影响，这些理论就可以适用。当汉密尔顿（1964 年）谈到“引起”利他主义的基因时，实际上是指增加其携带者表现出利他主义行为的概率的基因，程度不一。这比说行为是基因“决定”的要弱得多，并且与环境对行为表达的强烈影响是相容的。亲缘选择理论并不否认所有特征都受基因和环境的影响这个真理。它也不否认许多有趣的动物行为是通过非遗传手段传递的，比如模仿和社会学习（Avital 和 Jablonka，2000 年）。

亲属关系对利他主义演化的重要性在理论和实证基础上得到了广泛的认可。然而，亲属关系实际上只是确保利他者和受益者都携带利他基因的一种方式，这是基本要求。如果利他主义要演化，那么受益者进行利他行为的概率必须高于平均水平。亲属导向的利他主义是满足这一条件最明显的方式，但也存在其他可能性（Hamilton 1975，Sober and Wilson 1998，Bowles and Gintis 2011，Gardner and West 2011）。例如，如果引起利他主义的基因还导致动物偏爱特定的觅食地点（出于任何原因），那么可能会产生所需的捐赠者和受益者之间的相关性。然而，无论是如何产生的，这种相关性对于利他主义的演化都是必要的。这一点在上世纪 70 年代被 Hamilton 本人注意到：他强调他 1964 年的论文中的亲属关系系数实际上应该被更一般的相关系数所取代，该相关系数反映了利他者和受益者共享基因的概率，无论是因为亲属关系还是其他原因（Hamilton 1970，1972，1975）。这一点在理论上很重要，但并不总是被认可；但在实践中，亲属关系仍然是利他者和受益者之间最重要的统计关联来源（Maynard Smith 1998，Okasha 2002，West et al. 2007）。

2.1 一个简单的例子：囚徒困境

相互关系是利他主义演化的关键，可以通过一个简单的“一次性”囚徒困境游戏来说明。考虑一个大规模的有机体群体，它们成对进行社会互动，这种互动会影响它们的生物适应性。有机体分为两种类型：自私型（S）和利他型（A）。利他型有机体从事亲社会行为，从而使其伴侣受益，但自己要付出代价；自私型则不会。因此，在一个混合的（S，A）对中，自私型有机体表现得更好——他从伴侣的利他主义中获益，而不承担任何代价。然而，（A，A）对比（S，S）对表现得更好——前者作为一个合作单位，而后者则不是。因此，这种互动的形式类似于博弈论中的一次性囚徒困境。下面的矩阵显示了每个“玩家”，即互动中的每个伴侣，以生物适应性单位来衡量的示例回报值。

| | | 玩家 2 | | --- | --- | --- | --- | | | | 利他者 | 自私者 | | 玩家 1 | 利他者 | 11,11 | 0,20 | | 自私者 | 20,0 | 5,5 |
以繁殖适应性单位衡量的（玩家 1，玩家 2）的回报值

我们感兴趣的问题是：选择会偏爱哪种类型？为了使分析变得可行，我们做出两个简化假设：繁殖是无性的，并且类型完全遗传，即自私（利他）的生物会产生自私（利他）的后代。在这些假设下，进化动力学可以非常容易地确定，只需看 S 型和 A 型中哪个具有更高的适应度，整体种群中的适应度。S 型的适应度 W(S)是 S 与 S 配对时的回报的加权平均值以及 S 与 A 配对时的回报，其中权重由所涉及的伴侣的概率确定。因此，

W(S) = 5 Prob(S 伴侣/S) + 20 Prob(A 伴侣/S)

（上述表达式中的条件概率应该理解为在自己是自私的情况下，拥有自私（利他）伴侣的概率。）

同样，A 型的适应度为：

W(A) = 0 Prob( S * partner/* A ) + 11 Prob(A partner/A)

从这些有机体两种类型的适应度表达式中，我们可以立即推断出，只有在伙伴之间存在统计相关性时，利他型才会受到选择的青睐，即如果利他者与其他利他者配对的概率大于随机配对的概率，自私型也是如此。假设没有这种相关性，即如果配对是通过从种群中随机抽样形成的情况下。那么，自私型伙伴的概率对于 S 型和 A 型来说是相同的，即 P(S partner/S) = P(S partner/A)。同样，P(A partner/S) = P(A partner/A)。根据这些概率相等性，可以立即得出 W(S)大于 W(A)的结论，这可以从上面的 W(S)和 W(A)的表达式中看出；因此，自私型将受到自然选择的青睐，并且在每一代中频率都会增加，直到所有利他者都被淘汰出种群。因此，在伙伴之间没有相关性的情况下，自私主义必然会胜出（参见 Skyrms 1996）。这证实了第 2 节中指出的一点，即只有当利他行为的受益者有成为利他者的统计倾向时，利他主义才能进化。

如果伴侣之间的相关性足够强，在这个简单模型中，条件 W(A) > W(S)可能会被满足，从而使利他主义得以演化。最容易看到这一点的方法是假设相关性是完美的，即自私类型总是与其他自私类型配对，利他主义者也是如此，因此 P(S partner/S) = P(A partner/A) = 1。这个假设意味着 W(A)=11 和 W(S)=5，所以利他主义得以演化。在中等程度的相关性下，根据模型中的特定收益值的选择，条件 W(S) > W(A)也可能被满足。

这个简单模型还突出了之前提到的一点，即捐赠者-接受者之间的相关性，而不是基因相关性，是利他主义演化的关键。在上述模型中，利他主义得以演化所需的是与自己类型相同的伴侣的概率要比与相反类型的伴侣的概率足够大；这确保了利他主义的接受者有比随机机会更大成为同伴利他主义者的机会，即捐赠者-接受者之间的相关性。无论这种相关性是因为伴侣往往是亲戚，还是因为利他主义者能够寻找其他利他主义者并选择他们作为伴侣，或者是由于其他原因，对于进化动力学来说至少在这个简单例子中并没有影响。

3. 概念问题

利他主义是进化生物学中一个被广泛理解的主题；上述的理论观点已经得到了广泛的分析、实证确认，并且被广泛接受。尽管如此，在文献中，围绕利他主义和相关概念存在一些概念上的模糊之处；其中一些纯粹是语义上的，而其他一些则更加实质性。下面简要讨论了三个这样的模糊之处；更详细的讨论，请参见 West 等人的 2007 年、Sachs 等人的 2004 年或 Lehmann 和 Keller 的 2006 年的研究。

3.1 利他主义、合作、互利主义

根据标准定义，如果一种社会行为降低了执行该行为的个体的适应度，但提高了其他个体的适应度，则该行为被视为利他主义。这是 Hamilton（1964 年）和许多后来的作者所使用的定义。然而，对于如何描述既提高了他人适应度又提高了执行该行为个体适应度的行为，人们的意见较少一致。正如 West 等人（2007 年）所指出的，这种行为有时被称为“合作”，但这种用法并不普遍；其他人使用“合作”来指代不考虑对自身影响的行为，而仍然有人将“合作”视为利他主义的同义词。（实际上，在上述简单的囚徒困境游戏中，这两种策略通常被称为“合作”和“背叛”。）为了避免这种混淆，West 等人（2007 年）建议使用“互利益”一词来描述既有益于自己又有益于他人的行为，而 Sachs 等人（2004 年）则建议使用“副产品利益”。

无论使用什么术语，重要的是有益于自己和他人的行为比利他行为更容易进化，因此不需要像亲属关系那样的特殊机制。原因很明显：执行这种行为的生物从而增加了个人适应性，因此在与不执行该行为的个体相比具有选择优势。该行为对他人适应性的有益影响只是一个副作用，并不是解释该行为进化的一部分。例如，Sachs 等人（2004 年）指出，加入一个兽群或一群鸟群的行为可能属于这种类型；个体通过减少被捕食的风险直接获益，同时降低了其他个体的被捕食风险。与利他行为相比，没有个人动机去“作弊”，即不执行该行为，因为这样做会直接降低个人适应性。

同样表明利他行为和既有利于自己又有利于他人的行为之间的区别的是，在后一种情况下，尽管不是前一种情况，受益者可能是不同物种的成员，但这并不会改变行为的进化动力学。实际上，有许多例子表明，一个有利于自身的有机体的自私活动会给非同种的个体带来附带的好处；这种行为有时被称为“互利”，尽管这并不是后一种术语的唯一用法（West 等人，2007 年）。相比之下，在利他主义的情况下，受益者和捐赠者是否同种物种有很大的区别；如果不是同种物种，那么亲属选择就无法发挥作用，而利他行为如何进化则变得不明确。毫不奇怪，几乎所有真正的生物利他主义的例子都涉及同种物种的捐赠者和接受者。（所谓的“互惠利他主义”有时被认为是这个概括的例外；但请参见下面的第 4 节。）

3.2 弱利他主义和强利他主义

一个相当不同的模糊之处涉及到 D.S.威尔逊（1977 年，1980 年，1990 年）所使用的弱利他主义和强利他主义的区别。这个区别是关于利他行为是否导致捐赠者的绝对或相对适应度降低。要被视为强利他主义，行为必须降低捐赠者的绝对适应度（即后代数量）。强利他主义是文献中的标准利他主义概念，并且在上文中已经假设了这一点。要被视为弱利他主义，行为只需要降低捐赠者的相对适应度，即相对于受益者的适应度。因此，例如，一种行为导致一个有机体额外繁殖 10 个后代，但导致它与之互动的每个有机体额外繁殖 20 个后代，这种行为是弱利他主义而不是强利他主义。该行为提高了“捐赠者”的绝对适应度，但却通过更多地提高其他有机体的绝对适应度来降低捐赠者的相对适应度。

弱利他行为应该被归类为利他还是自私？这个问题不仅仅是语义上的；真正的问题是弱利他主义能够进化的条件是否与强利他主义能够进化的条件相关。许多作者认为答案是否定的，理由是弱利他行为在个体上是有利的，因此可以在没有亲缘选择或捐赠者-接受者相关性的情况下进化，而强利他行为则不同（Grafen 1984，Nunney 1985，West 等人 2007）。为了理解这个论点，考虑一个类似于第 4 节中一次性囚徒困境的博弈理论情景，在这个情景中，有机体进行一对一的相互作用，影响它们的适应度。有两种类型的有机体，弱利他主义者（W）和非利他主义者（N）。W 类型执行一项行动，将自己的适应度提高 10 个单位，并将其伴侣的适应度提高 20 个单位；N 类型不执行该行动。因此，支付矩阵如下：

| | | 第 2 位玩家 | | --- | --- | --- | --- | | | | 弱利他主义者 | 非利他主义者 | | 第 1 位玩家 | 弱利他主义者 | 30,30 | 10,20 | | 非利他主义者 | 20,10 | 0,0 |
单位为繁殖适应度的（第 1 位玩家，第 2 位玩家）的支付

支付矩阵突出了弱利他主义在个体上的优势，因此认为它是利他主义而不是自私是奇怪的。为了看清这一点，暂时假设游戏由两个理性的代理人进行，就像经典博弈论中一样。显然，每个个体的理性策略是选择 W，因为 W 优于 N。无论对手采取什么策略，每个个体从选择 W 中获得的回报都比选择 N 高—如果对手选择 W，回报是 30 而不是 20；如果对手选择 N，回报是 10 而不是 0。这清楚地表明了弱利他主义在个体上的优势。

在进化博弈论的背景下，游戏由具有固定策略的有机体对进行，W 优于 N 的事实对应于即使配对是随机形成的，W 也可以在种群中传播（参见威尔逊，1980 年）。为了看清这一点，考虑 W 和 N 的整体种群适应度的表达式：

W(W) = 30 Prob( W * partner/* W ) + 10 Prob(N partner/W)
W(N) = 20 Prob( W * partner/* N ) + 0 Prob(N partner/N)

（与之前一样，Prob(W partner/W)表示在自己是弱利他主义者的情况下，拥有弱利他主义伴侣的条件概率，依此类推。）从这些表达式可以很容易地看出，即使在伴侣之间没有相关性的情况下，即使 Prob(W partner/W) = P(W partner/N)和 P(N partner/W) = P(N partner/N)，W(W) > W(N)。因此，弱利他主义可以在没有捐赠者-接受者相关性的情况下演化；正如我们所见，这对于强利他主义来说是不正确的。因此，弱利他主义和强利他主义通过不同的进化机制演化，因此根据这个论点不应该被共同分类。

然而，D.S.威尔逊（1977 年，1980 年）提出了一个反论，他认为弱利他主义不能仅通过个体选择来演化；需要有群体选择的成分。威尔逊的论点源于这样一个事实，在一个混合的（W，N）对中，非利他主义者比弱利他主义者更适应环境。更一般地说，在一个包含弱利他主义者和非利他主义者的任意大小的单一群体中，后者将更适应环境。因此，威尔逊认为，弱利他主义只能在多群体环境中演化，在这种环境中，对 N 的群内选择被对 W 的群间选择所抵消。（根据威尔逊的观点，上述描述的进化博弈是一个多群体环境，涉及到大量大小为两个的群体。）因此，威尔逊认为，弱利他主义和强利他主义实际上是因为对群体有利而演化的。

将弱利他主义视为个体有利的人与像威尔逊一样将其视为群体有利的人之间的争议，最终源于对个体和群体选择不同概念的理解。对于威尔逊来说，个体选择意味着群体内的选择，因此要确定个体选择中哪种策略受到青睐，必须比较群体或配对中 W 型和 N 型的适应度。对于其他理论家来说，个体选择意味着基于个体表型差异的选择，而不是社会环境；因此，要确定个体选择中哪种策略受到青睐，必须比较相同社会环境中 W 型和 N 型的适应度，即与相同伴侣。这两种比较对于弱利他主义是否个体有利的问题得出了不同的答案。因此，关于如何对弱利他主义进行分类的辩论与更广泛的选择层次问题密切相关；有关进一步讨论，请参见 Nunney 1985、Okasha 2005、2006、Fletcher 和 Doebeli 2006、West 等人 2007。

3.3 短期与长期适应度后果

生物利他主义定义中的另一个不明确之处涉及适应度测量的时间尺度。一个动物可能参与一种有益于另一个动物但在短期内降低自己（绝对）适应度的社会行为；然而，在长期内，这种行为可能对动物有利。因此，如果我们关注短期适应度效应，这种行为将看起来是利他的；但如果我们关注终身适应度，这种行为将看起来是自私的——如果动物不执行这种行为，它的终身适应度将降低。

为什么社会行为可能会降低动物的短期适应性，但提高其终身适应性？这可能发生在“有针对性的互惠”情况下，即行为的受益者在将来某个时刻回报恩惠（参见 Sachs 等人，2004 年）。通过执行行为并承受短期成本，动物确保（或提高机会）将来能够获得回报利益。同样，在不同物种成员之间的共生关系中，为了受益于与其有长期关系的共生体，有机体可能会牺牲资源，因为其长期福利可能严重依赖于共生体的福利。

从理论角度来看，解决这种模棱两可性最令人满意的方法是使用终身适应性作为相关参数（参见 West 等人，2007 年）。因此，只有当一种行为降低有机体的终身适应性时，才算是利他主义的行为。这个规定是有道理的，因为它保留了利他主义进化需要捐赠者和接受者之间的统计关联的关键思想；如果利他主义的定义使用短期适应性，那么降低短期适应性但提高终身适应性的行为可以在没有亲属选择或捐赠者-接受者相关性的情况下进化。然而，这个规定有两个缺点：（i）很难确定给定行为是否是利他的，因为众所周知，估计终身适应性非常困难；（ii）它导致大多数“互惠利他主义”模型被错误命名。

4. 互惠利他主义

互惠利他主义理论最初由特里弗斯（1971）提出，旨在解释无关生物体之间（表面上的）利他行为的情况，包括不同物种的成员。（显然，亲属选择无法解释非亲属之间的利他行为。）特里弗斯的基本思想很简单：如果一个生物体预期将来会得到回报，那么帮助另一个生物体可能是有益的。（“你帮我，我帮你。”）帮助的成本可以通过回报利益的可能性来抵消，从而使行为通过自然选择而进化。特里弗斯将这种进化机制称为“互惠利他主义”。

为了使互惠利他主义发挥作用，两个个体无需是亲属，甚至无需是同一物种的成员。然而，个体之间需要多次互动，并且具备识别过去互动过的其他个体的能力 [1]。如果个体一生中只有一次互动，并且再也不会见面，显然没有回报利益的可能性，因此帮助他人没有任何好处。然而，如果个体经常相遇，并且能够识别和惩罚过去拒绝帮助的“作弊者”，那么帮助行为就可以进化。拒绝帮助的“作弊者”最终会破坏自己的利益，因为虽然他不承担帮助他人的成本，但也失去了回报利益——他人将来不会帮助他。这种进化机制最有可能在动物生活在相对小的群体中时发挥作用，增加了多次相遇的可能性。

正如 West 等人（2007 年）和 Bowles 和 Gintis（2011 年）所指出的，如果利他主义是通过参考终身适应度来定义的，那么特里弗斯的理论实际上并不涉及利他主义的进化；因为通过特里弗斯描述的互惠行为最终对执行这些行为的个体有直接的益处，所以不会降低终身适应度。尽管有这种考虑，但“互惠利他主义”这个术语在文献中已经深入人心，并且它所描述的进化机制无论被称为什么都具有一定的重要性。在下文中提到互惠利他主义时，应记住所讨论的行为只在短期内是利他的。

互惠利他主义的概念与博弈论中的重复囚徒困境中的“以牙还牙”策略密切相关。在重复囚徒困境中，玩家在多次互动中相互作用，并能根据对手在之前回合的行为来调整自己的行为。有两种可能的策略，合作和背叛；支付矩阵（每次互动）如上文 2.1 节所示。游戏是重复进行而不是一次性的，这显然改变了最佳行动方案；只要后续相遇的概率足够高，背叛不再必然是最佳选择。在 Axelrod 和 Hamilton（1981）的著名计算机比赛中，他们将大量的策略在重复囚徒困境中进行对抗，发现“以牙还牙”策略获得了最高的回报。在“以牙还牙”策略中，玩家遵循两个基本规则：（i）在第一次相遇时合作；（ii）在后续相遇中，做对手在上一次相遇中所做的事情。人们普遍认为“以牙还牙”的成功证实了这样一个观点，即在多次相遇中，自然选择可能会偏好于带来短期适应度成本的社会行为。进化博弈论的后续研究，其中很多受到 Axelrod 和 Hamilton 观点的启发，已经证实了重复博弈可以促进无法在一次性情况下演化的社会行为的演化（参见 Nowak 2006）；这与经济学中所谓的重复博弈理论的“民间定理”密切相关（参见 Bowles 和 Gintis 2011）。关于通过互惠利益演化的社会行为的有益讨论，请参阅 Sachs 等人的 2004 年的研究。

尽管理论家们对互惠利他主义给予了关注，但在非人类动物中，明确的实证例子相对较少（Hammerstein 2003，Sachs et al. 2004，Taborsky 2013）。这可能是因为互惠利他主义进化的前提条件——多次相遇和个体识别——并不常见。然而，吸血蝙蝠之间的血液共享可能是一个可能的例子（Wilkinson 1984，1990，Carter & Wilkinson 2013）。吸血蝙蝠在某个晚上未能进食是相当常见的。这可能是致命的，因为蝙蝠如果连续几天没有食物就会死亡。在任何给定的晚上，蝙蝠会通过反刍将血液捐赠给未能进食的群体成员，从而使它们免于饥饿。由于吸血蝙蝠生活在小群体中，并且长时间与彼此交往，互惠利他主义的前提条件很可能得到满足。威尔金森及其同事的研究表明，蝙蝠倾向于与亲密伙伴分享食物，并且更有可能与最近与它们分享过的其他蝙蝠分享。这些发现似乎符合互惠利他主义理论。

Trivers（1985）描述了非同种间的互惠利他现象。在热带珊瑚礁上，各种小鱼充当大鱼的“清洁工”，清除它们嘴巴和鳃上的寄生虫。这种互动是互利的——大鱼得到清洁，小鱼得到食物。然而，Trivers 指出，大鱼有时表现出对清洁工的利他行为。如果一条大鱼在嘴里有清洁工时被捕食者攻击，那么它会等待清洁工离开后才逃离捕食者，而不是立即将清洁工吞下。Trivers 解释了大鱼的行为是基于互惠利他。由于大鱼经常多次回到同一个清洁工那里，所以照顾清洁工的福利是值得的，即使这增加了被捕食者伤害的机会。因此，大鱼允许清洁工逃脱，因为有期望获得回报的好处——将来再次得到清洁。就像吸血蝙蝠的情况一样，正是因为大鱼和清洁工多次互动，行为才能进化。

5. 但这是“真正的”利他主义吗？

上述的进化理论，特别是亲缘选择理论，很大程度上解决了自然界中利他行为与达尔文主义原理之间的矛盾。然而，有些人认为这些理论在某种程度上贬低了利他主义，并且它们所解释的行为并不是真正的利他行为。这种观点的依据很容易理解。通常我们认为利他行为是无私的，是出于对受益者的利益考虑，而不是出于我们自己的利益。但是亲缘选择理论解释利他行为是自私基因设计的一种巧妙策略，以增加它们在基因库中的代表性，而以其他基因为代价。这是否意味着所讨论的行为只是“表面上”利他的，因为它们最终是基因自身利益的结果？互惠利他理论似乎也“剥夺了利他主义的利他性”。为了从对方那里获得未来的回报利益而对其友好行为，在某种程度上似乎与“真正”的利他主义相反，它只是延迟的自我利益。

这是一种诱人的论证线。事实上，特里弗斯（1971 年）和可以说道金斯（1976 年）自己也被它所吸引。但它不应该令人信服。要记住的关键点是，生物利他主义不能等同于日常白话意义上的利他主义。生物利他主义是以适应性后果为定义，而不是以动机意图为基础。如果我们所说的“真正”的利他主义是指有意识地帮助他人的利他行为，那么绝大多数生物都无法做到“真正”的利他主义，因此也无法做到“真正”的自私主义。例如，蚂蚁和白蚁可能没有意识意图，因此它们的行为不能出于促进自身利益或他人利益的意图。因此，上述回顾的进化理论声称自然界中的利他主义只是表面现象的说法几乎没有意义。在大多数动物物种中，真正的利他主义和表面上的利他主义之间的对比根本不适用。

在某种程度上，认为亲缘指导的利他主义不是真正的利他主义的观点，部分是由于道金斯（1976）使用了“自私基因”这个术语。正如我们所见，基因视角在理解利他行为的进化方面是启发性的，特别是那些通过亲缘选择进化的行为。但是，谈论“自私”的基因试图增加它们在基因库中的表达，当然只是一个比喻（正如道金斯完全承认的）；基因在字面上没有“尝试”做任何事情的意义。任何关于表型特征如何进化的进化解释最终都必须表明该特征导致编码它的基因频率的增加（假设该特征是通过遗传方式传递的）。因此，关于“自私基因”的故事在定义上可以适用于任何特征，包括通过达尔文自然选择进化的行为特征。说亲缘选择将利他行为解释为“自私”基因设计的一种策略来帮助它们的传播并不是错误的；但这只是另一种说法，即已经找到了利他主义进化的达尔文解释。正如索伯和威尔逊（1998）指出的，如果坚持认为通过亲缘选择/捐赠者-接受者相关性进化的行为“真正自私”，那么最终只能将“利他主义”一词保留给根本无法通过自然选择进化的行为。

进化生物利他主义理论是否适用于人类？这是更广泛的问题的一部分，即动物行为进化理论是否可以推广到人类，这个问题在上世纪 80 年代引发了社会生物学争议，并且至今仍在积极讨论中（参见 Boyd 和 Richerson 2006，Bowles 和 Gintis 2011，Sterelny 2012）。所有生物学家都承认智人是一种进化物种，因此一般的进化原理也适用于人类。然而，人类行为显然受到文化的影响要远远大于其他动物，而且往往是有意识的信念和欲望的产物（尽管这并不意味着遗传学没有影响）。尽管如此，至少一些人类行为似乎符合上述进化理论的预测。总的来说，人类对亲属表现出更多的利他行为（从生物学意义上讲），而不是对非亲属，例如帮助亲属抚养子女，正如亲属选择理论所预测的那样。同样，我们倾向于帮助那些过去帮助过我们的人，正如互惠利他主义理论所预测的那样。另一方面，人类独特之处在于我们与非亲属广泛合作；而且更一般地说，许多人类行为从生物适应性的角度来看似乎是异常的。例如，考虑一下收养。选择收养孩子而不是生育自己的孩子显然会降低生物适应性，因此收养是一种利他行为。但它并不对亲属有益，因为收养父母通常与他们收养的婴儿无关，父母也不会从中获得太多的互惠利益。因此，尽管进化考虑可以帮助我们理解一些人类行为，但必须谨慎应用。

在涉及人类行为的情况下，以适应性后果为定义的生物利他主义与以行为者有意帮助他人为定义的“真正”利他主义之间的区别是有意义的。（有时会使用“心理利他主义”这个术语来代替“真正”利他主义。）这两个概念之间的关系是什么？正如埃利奥特·索伯（1994）所主张的那样，它们似乎在两个方向上是独立的；参见 Vromen（2012）和 Clavien 和 Chapuisat（2013）。一个以有意帮助他人为目的的行动可能根本不会对他们的生物适应能力产生影响，因此在生物意义上不算是利他主义。相反，一个出于纯粹自利的原因而进行的行动，即没有有意帮助他人的意图，可能会极大地提高他们的生物适应能力。

Sober 认为，即使我们接受进化论对人类行为的解释，也没有特别的理由认为进化会使人类成为利己主义者而不是心理利他主义者（参见 Schulz 2011）。相反，自然选择很可能会偏爱那些真正关心帮助他人的人，即那些能够表现出“真正”或心理上的利他主义的人。假设关心照顾自己孩子与进化有关联，这是一个相当合理的想法。那么，真正关心孩子福祉的父母，即“真正”的利他主义者，将具有更高的包容性适应度，因此传播更多的基因，而那些只是假装关心或者不关心的父母则不会。因此，进化可能会导致“真正”的或心理上的利他主义的进化。与常见的观点相反，对人类行为的进化论解释并不意味着人类很可能只受自利驱动。 “自私的基因”增加其未来代表性的一种策略是导致人类在心理上变得非自私。

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