生物学中的组织层级 levels of organization in biology (Markus I. Eronen and Daniel Stephen Brooks)

首次发表于 2018 年 2 月 5 日星期一；实质修订于 2023 年 11 月 9 日星期四。

组织层级是自然界中的结构，通常通过部分-整体关系来确定，较高层次的事物由较低层次的事物组成。在文献中常见的组织层级包括原子、分子、细胞、组织、器官、有机体、群体、种群、群落、生态系统、景观和生物圈层级。对组织层级及相关自然层级的描述在生命科学及其哲学研究中占据重要地位，不仅出现在入门教材和讲座中，还出现在前沿研究文章和综述中。在哲学中，关于还原、出现、机械解释、跨学科关系、自然选择等永恒的辩论也在很大程度上依赖于这一概念。

然而，尽管这一概念普遍存在，组织层级在生物学及其哲学中却没有得到明确的关注。通常，这个概念作为一种隐含的概念框架出现在背景中，并与模糊的直觉联系在一起。提供普遍适用的组织层级定义的尝试并未得到广泛接受。近年来，一些作者提出了局部化的组织层级解释，而其他人对这一概念的整体有用性提出了质疑。

虽然在哲学、科学和日常生活中有许多与“层级”相关的短语，如抽象层级、实现层级、存在层级、分析层级、处理层级、理论层级、科学层级或复杂性层级，但在本文中，我们只关注组织层级及与该概念相关的辩论。其他层级短语只会在与主题相关时进行讨论。

1. 概念的历史起源

当组织层级被理解为属于更广泛的自然层级描述的范畴时，它们的历史可以追溯到西方科学和哲学的早期。亚里士多德提出了生物可以按照一个分级的尺度进行排列，从底部的植物到顶部的人类。这个想法在新柏拉图主义中进一步发展，并在中世纪时期转变为“存在的伟大链条”的概念（洛夫乔伊 1936 年）。这个自然阶梯传达了世界的层次观念：在顶部是上帝，在较低的层次有天使、人类、动物、植物等等。科学革命后，出现了更多科学的自然层级分类，其中最著名的是林奈的分类系统和奥古斯特·孔德的科学层级（孔德 1830-1842 [1853]）。

在二十世纪初，几种“层级”的概念开始在哲学和科学文献中流传。其中最重要的是由哲学家塞缪尔·亚历山大（1920 年：3, 45）和查尔斯·邓巴·布罗德（1925 年）发展起来的“存在层级”（或称“存在”；“复杂性”）的想法，这在 20 世纪 20 年代的新兴主义和新兴进化文献中占据了重要地位（塞拉斯 1926 年；麦克劳林 1992 年；斯蒂芬 1999 年）。这引入了一些对一般层级语言相关的主题。这些主题包括特定层级的规律（布罗德 1925 年：77；参见伍德格尔 1929 年）以及“层级”在自然界中呈现出向复杂性增加的趋势的观念（塞拉斯 1917 年：224；参见尼德姆 1937 年）。尽管这些主题中的大多数在当时的生命科学的前沿工作中严重不发达并与之脱节（尼德姆 1937 年：242 ff. 4），但这一传统对于阐明心灵哲学中的层级语言具有重要的历史影响（参见关于新兴性质和随附性的条目；麦克劳林 1992 年；贝克曼、弗洛尔和金 1992 年；金 1999 年，2002 年）。

当代组织层级概念及其相关的层级思维的根源最好与 20 世纪上半叶的有机主义生物学家的努力联系起来（有关有机主义运动的入门读物，请参阅彼得森 2014 年；尼科尔森和高恩 2015 年）。对于层级概念的引入和发展，约瑟夫·伍德格尔（1929 年；1930 年），路德维希·冯·贝塔兰菲（1928 [1933]；1932 年）和约瑟夫·尼德姆（1936b；1937 年）起到了特别重要的作用。这些人又受到了阿尔弗雷德·诺思·怀特黑德的哲学影响（参见，例如，怀特黑德 1929 年；尼德姆 1941 年）。

有机主义（又称“有机体”或“有机主义”生物学）并没有明确定义的团体或运动，而是一群分布在许多学科和欧洲以及美洲的科学家和哲学家的松散交汇。有机主义者（如新兴主义者）在某种程度上是在回应 20 世纪初机械主义者和新生命论者之间的争议。机械主义者认为生物现象“仅仅是”其物理化学组成的结果，这意味着生物现象原则上可以并最终将会在化学或物理术语中得到详尽解释（Loeb 1912；1916）。他们还认为，尽管生物现象看似复杂，但从根本上讲与机器相似（Loeb 1912；1916；另见 G. Allen 2005：264；Bechtel & Richardson 1993 [2010：17]；Nicholson 2012：160）。汉斯·德里希和亨利·勃松等新生命论者拒绝了这些观点，他们认为生物不能仅仅基于其物理化学组成来解释，因此生物现象必然涉及非物质力量或实体。有机主义者试图提供一种“第三种方式”，以作为机械主义者和新生命论者之间的中间立场，既不过于严肃又不过于奢华（Peterson 2014：286；Nicholson & Gawne 2015：358）。

有机主义的三个主要原则对组织层级的发展特别有利。首先，有机主义思想对组织的核心关注为层级思维奠定了基础（参见 Nicholson＆Gawne 2015：364）。对于有机主义者来说，组织是区分生命现象和非生命物理化学现象的决定性特征（例如，Woodger 1929：290-1；von Bertalanffy 1928 [1933：48]；Needham 1936b：第 1 章）。然而，与新生命论者不同，有机主义者并不认为组织是不可理解的，而是生物学研究的一个重要解释对象（Nicholson＆Gawne 2015：365）。此外，生物体在其不同部分之间表现出一种分层排序（Woodger 1930：8；von Bertalanffy 1932：83；Needham 1936b：第 5 章；另请参见 Nicholson＆Gawne 2015：366）。这与将组织作为生物学的主要解释对象的关注点相结合，因为构成不同生物体的元素系列需要特定和情境化的处理。这反过来又补充了有机主义的另一个主要原则，即生物学作为一门自然科学的自主性（参见 Nicholson＆Gawne 2015：366-7）。

层级概念证明是这些主要原则的关键。约瑟夫·伍德格（Joseph Woodger）将这些特点结合起来，因此表达了组织层级背后的基本思想：

两个主要因素似乎导致生物学中对组织层级的认识不够重视。首先，人们模糊地认为只有原子和分子才是“真实”的，其次是对化学组成概念的不谨慎使用。生物实体在同样的意义上也是复合的，而且，在物理化学对象的组成关系中的一些关系物也是生物对象中的关系物。但是，生物学家对生物体的分析揭示了以不同意义上的组成关系的其他关系物，即不是化学组成，例如，生物体可以分解为器官系统、器官、组织、细胞和细胞部分。在组织关系的层次中，存在着组成部分或关系物的层次。这些关系和关系物只能在它们自己的层次上进行研究（参见石英晶体），而不能简单地用较低层次来解释。（Woodger 1929: 292–293，强调修改；另见 Bertalanffy 1932: 100–101；Needham 1937 [1943: 234]）

与新兴主义者的“存在层级”不同，有机主义者阐述的层次观强调区分物质可能形式的许多不同类别，以适应生物实体的多样性。这反过来又导致他们在世界中提出了比新兴主义者的四个“超级层级”（物理、化学、生命和心理）更多的层级，并且随着更多的组织层级被应用于处理生命系统，也意味着复杂性的增加。Woodger 再次指出：

如果一个有机体的部分是均质的，那么我们应该能够称它们为单位，而且只会有一个组织层级。但是，如果每个部分本身都由组成其内的部分组成一个有组织的系统，那么显然我们将有两个组织层级，如果第一个组织的组成子部分本质上只是在数量上不同，我们可以称之为两个均质的组织层级。然而，如果子部分在本质上是不同的，那么一级部分将是不同的，我们将有一种异质类型的组织。通过进一步细分这个过程，我们可以获得非常复杂的组织类型，展示出一系列连续层级的等级制度。如果现在我们考虑一个较高级的生物体，很明显它的组织将属于这些异质等级类型之一。（Woodger 1929: 298）

这种组织层级形成“嵌套”组成层次结构的想法，其中高层次存在整体，低层次存在其组成部分，而这些组成部分本身可以进一步分解为部分，至今仍然是组织层级概念的核心特征之一。

在有机主义之后，层级概念的发展分裂成不同的思维轨迹，整体上缺乏理论或概念的一致性。其中一个发展方向通过一般系统理论的框架（冯·贝塔兰菲 1950 年，1968 年）流动，特别是通过所谓的层级理论（Whyte，Wilson 和 Wilson 1969 年；Weiss 1971 年；Pattee 1973 年）。一般系统理论试图构建不同科学领域的法则之间的同构性，基于它们的通用系统属性（冯·贝塔兰菲 1950 年：136），但仍然强调系统的层次性部分-整体结构（冯·贝塔兰菲 1968 年）。在这一传统中，“组织层级”最终被次要地考虑为系统通用属性和法则的表达。同样，在层级理论中，“层级”往往被视为更一般的层级概念的派生，或者是将系统排序为嵌套子系统（Simon 1962 [1996 年：184-5]；另请参见 Weiss 1971 年）。层级和层级一样，继续被视为各种系统的通用结构（另请参见 T. Allen 和 Starr 1982 年；O'Neill 等人 1986 年）。然而，这一传统中出现的一个重要区别是组成层级和控制层级之间的区别（Simon 1962 年；Pattee 1973 年）。前者涉及通常与组织层级相关联的嵌套组成性，而后者指的是更高层级对较低层级的过程施加约束的想法，例如通过限制较低层级系统的自由度（Pattee 1973 年：85；另请参见 Umerez 2021 年）。

早期对组织层级概念进行澄清的其他尝试是由独立研究人员单独进行的，他们研究了类似或相关的问题，如还原或多层次选择。马里奥·邦格（1960 年；1977 年）、玛乔丽·格林（1969 年；1987 年）和威廉·威姆萨特（1976a；1981 年；1994 年）各自对层级提出了几个基础性的观察。邦格（1960 年）提到了这个术语可以拥有的众多含义，然后提供了一个长长的分类法，列举了“层级”这个术语的九种不同含义，从无害的（作为程度或数量，如“压力水平”）到自然界被有序地分为进化系列的意义，其中还有几个层级的相关含义（如复杂度的程度）。在他 1977 年的论文中，邦格进一步提供了一个集合论的层级处理，并声称自然界的层级结构使得自然现象对我们来说是可理解的（邦格 1977：R82）。格林（1969 年）还讨论了“等级制度”这个术语的多义性质，并在后来的著作（1987 年）中区分了两种等级制度的概念，一种属于层级作为构成和控制的混合概念，另一种则是示范了生物谱系的等级。威姆萨特的工作将在下面的第 2.3 节中详细讨论。

2. 组织层级的哲学解释

组织层级的文献中经常出现的一个主题是对“层次结构”或“层级”等术语的随意或不加思考的应用进行抱怨，并呼吁进行更精确的分析（例如，Beckner 1974；Bunge 1977；Grene 1987；Korn 2002；Valentine＆May 1996）。然而，直到最近，关于组织层级的实质性理论或解释的发展在文献中只发生得很少。在本节中，我们首先讨论了科学哲学中提出的三个主要解释，以澄清或确定组织层级的确切含义。这些解释包括 Paul Oppenheim 和 Hilary Putnam 的“layer-cake”解释，Carl Craver（2007：ch. 5；2015）和 William Bechtel（2008：ch. 4）提出和提倡的机械主义解释，以及 William Wimsatt 的“local maxima”解释（1976a；1994）。在这些之后，我们还会介绍最近对组织层级概念的怀疑性方法。

2.1 组织层级的“layer-cake”解释

在经典论文《作为工作假设的科学统一性》（1958 年；另见条目《科学的统一性》），奥本海姆和普特南（以下简称 O&P）提出了一个组织层级的系统，这个系统产生了很大的影响，并且在许多关于层级的引用中仍然隐含存在。这个“蛋糕层”模型包括三个组成部分。首先，他们对层级的概念是全面的，意味着他们希望将所有可以谈论“层级”的情况纳入他们的解释中。其次，O&P 假设层级通过结构化的组合关系相互关联，这种关系是逐步进行的。也就是说，科学研究的对象的所有组成部分，或者说该领域的“话语宇宙”，与下一个相邻较低层级的部分整体相关，同时作为部分与下一个相邻较高层级的组成部分相关。这个组成部分可能是“蛋糕层”这个名称的主要原因。最后，O&P 假设一个严格的对应关系，即构成一个层级的组成部分与与这些组成部分相关的谓词和理论之间存在严格的对应关系，这意味着科学的层级与自然的层级完美地映射在一起，因此对于自然界的每个层级都有相应的科学或理论，反之亦然（Craver 2007: 174–175; Brigandt 2010: 304–305）。

O&P 对“层级”的使用可以在他们的框架内分为两个角色。第一个角色涉及到他们在还原论中使用“层级”的解释，即微还原，这进而有助于阐明他们关于科学统一的论点（1958 年：5-6）。在这个框架中，O&P 建议对科学的分支进行排序，以便可以确定当前情况与统一科学之间的主要潜在还原。为此，他们提出了六个“还原层级”（1958 年：9）：社会群体；（多细胞）生物；细胞；分子；原子；基本粒子。以给定层级的事物作为其话语宇宙的科学分支是一个潜在的“微还原者”，其话语宇宙是下一个更高层级的事物（O&P 1958 年：9）。

O&P 对层级的第二种使用是捕捉科学的自然认识排序：

在我们的讨论中使用的还原层级的概念表明了一种可能被视为自然科学排序的方式。为此，只需将与我们的层级相对应的分支作为“基础学科”即可。可以理解的是，许多众所周知的事物排序与我们的还原层级有一定的相似性，并且相应的科学排序与我们的 6 个“基础学科”的排序或多或少相似（O&P 1958 年：28，强调添加）。

这表明 O&P 假设科学的结构遵循自然的结构。尽管他们承认科学层级排序的众多先例（例如康德的科学金字塔，1958 年：28），但 O&P 认为他们的层级解释优于这些其他“直观”的科学排序意义，因为层级的存在本身是基于自然的逐步、组合性的连续性。

组织层级的问题已经有很多文献记录（Craver 2007: 172–6; Kim 2002; Potochnik & McGill 2012; Rueger & McGivern 2010）。首先，如果我们看当代科学，层级与科学领域之间的严格对应关系立即被打破：诸如认知神经科学之类的领域涵盖了多个层级，而多细胞生物的层级则由众多不同的科学学科研究（Craver 2005; Bechtel 2008: 145）。同样，对自然成分之间组成关系的详尽逐步条件的要求，即一个层级的实体仅由下一个较低层级的实体组成，很大程度上是一种夸张的描述（例如，Kim 2002）：想想血液，名义上是组织层级的现象，但它直接由维生素和水等分子成分组成，没有相邻层级的成分（例如细胞）起到任何中介作用。最后，而且最重要的是，组织层级的描述渴望达到一个与科学实际使用的“层级”概念大相径庭的全面概念。科学家通常使用更为有限的层级概念定义，要么（a）限定在特定的局部环境中（见第 2.2 节），要么（b）允许“层级”表达的例外情况（见第 3 节）。事实上，许多生物学来源完全意识到层级无法完全捕捉到统一的现实，并有时提到层级概念所规定的规则的重要例外。这在以零散方式提及“有机体”以捕捉多细胞和单细胞生命形式时最为明显（Mader 2010: 2）。

2.2 组织层级的机制

“组织层级”解释是由比尔·贝切尔（2008 年）和卡尔·克拉弗（2007 年）引入的一个概念，在近年来已成为哲学神经科学中的一个标准观点。这个解释的背景是“新机制”的更一般范式（参见科学中的机制条目）。在组织层级中，存在着较高层次的机制和较低层次的组成部分。这个机制解释提出了一个情境化的概念（与层状蛋糕的综合概念相对），以机制内的构成部分来表达层级（Craver 2007: 188–189; Kaplan 2015: 20; 早期对这个观点的表达可参见 Cummins 1975）。这种方法相对于层状蛋糕解释有几个优势：首先，它放弃了提供适用于自然界所有系统的全局或综合理解的目标。相反，目的是以科学为基础的方式来构建层级，其中层级的划分只在基于案例的基础上有意义（对于与机制概念没有明确联系的本地层级方法，参见 Love 2012）。机制解释还完全避免了自然界结构与自然科学结构之间的整齐对应：机制层级是自然界中的层级，而从这些层级到科学理论或领域之间没有直接的映射（Craver 2007: 176）。最后，机制解释的层级支持一种多元、多层次解释的积极观点，这是生物学还原主义观点的一种替代方案（Craver 2005; 参见 Brigandt 2010: 297）。

更具体地说，组织层级被定义如下：

在组织层级中，相关物体是在较高层级上行为的机制和在较低层级上的组成部分。... 亚层关系如下：如果且仅如果 X 的 Φ-ing 是 S 的 Ψ-ing 机制中的一个组成部分，那么 X 的 Φ-ing 在较低的机械层级上。较低层级的组件被组织在一起形成较高层级的组件。（Craver 2007: 189）
在一个机制内，相关部分是...工作部分-执行使机制实现感兴趣现象的操作的部分。它们可能大小不同，但它们的特点是它们在机制的运行中起作用。组织和协调工作部分的操作以实现感兴趣现象的集合构成一个层级。（Bechtel 2008: 146）

到目前为止，这些描述表明只有两个层级，即机制层级和其组成部分层级。然而，当我们考虑到一个组成部分也可以是一个机制本身时，这个图像就扩展成了一个多层次的层次结构：嵌套机制的组成部分则形成第三个层级，比整体机制低两个层级（Bechtel 2008: 147）。这种机械分解可以根据需要重复多次；在一个机制中的层级数量没有先验限制。

组织层级的标准例子是空间记忆和长时程增强（LTP）的情况（Craver 2007: 165–170）。在空间记忆机制中，可以确定四个层级的机制：空间记忆层级、空间地图形成层级、细胞-电生理层级和分子层级。每个较低层级的实体都是较高层级机制中的组成部分。例如，分子层级上的 NMDA 受体是细胞层级上 LTP 机制的组成部分，而 LTP 机制又是海马记忆巩固机制（在空间地图形成层级上）的组成部分。海马记忆巩固机制然后对空间记忆层级的整体机制做出贡献，这是最高层级，并涉及行为任务（例如，穿越迷宫）。

组织层级与传统的组织层级概念有一些共同特征：它们在定义上是组合的，较高层级的实体通常比较低层级的实体大，并且机制层级可能构成局部的规律性和可预测性高峰（Craver 2007: 190；见下一节）。然而，组织层级的机制比任何其他现有的组织层级方法都要有限和简约。首先，正如已经提到的，组织层级机制只能在逐案例的基础上确定，并且不同的机制可以具有完全不同的层级。例如，蛋白质折叠机制中的层级集合与空间记忆机制中的层级集合非常不同。

此外，即使在一个机制内部，两个项目是否处于相同或不同的层级通常没有明确定义的答案。这是因为层级仅根据直接的部分-整体（或组件-机制）关系来定义。例如，NMDA 受体和突触囊泡是细胞 LTP 机制的组成部分，因此可以说它们处于相同的层级。而 NMDA 受体的组成部分包括谷氨酸结合位点和谷氨酸离子等物质，而突触囊泡的组成部分包括运输蛋白等物质。然而，由于谷氨酸结合位点和运输蛋白既不是彼此的组成部分，也不是同一（子）机制中的直接组成部分，它们既不处于相同的层级，也不处于不同的层级（Bechtel 2008: 147）。在机械主义框架中，它们之间的层级关系没有答案。这意味着即使在特定的机制内部，机制的层级并不形成跨越机制的水平层，而是由（子）机制的工作部分形成的小岛。另一个含义是，即使在同一整体机制中，相同的事物（例如 NMDA 分子）通常也不处于相同的层级（Eronen 2013）。Craver（2015）提出，在机制层级的背景下，“处于相同层级”的整个概念实际上并不重要，甚至是无意义的；重要的是机制与其组成部分之间存在明确的层级关系（组成部分相对于整个机制而言处于较低层级，而机制相对于组成部分而言处于较高层级），而这并不要求组成部分或机制也形成水平层级（Craver 2015）。

机械化解释与分层解释共享的另一个问题是，它嵌入在一个概念框架中，其中“层级”是以该框架中更基础的其他技术术语来定义的（Brooks 2017）。分层解释最初嵌入在 Oppenheim 和 Putnam 的总体项目中，旨在论证科学的统一性，并且他们对“层级”的理解部分上是为了阐明微降解的工作原理。机械化解释则嵌入在新机制的计划中，旨在阐明机械化解释和机制；由于“机制层级”在很大程度上与定义机制的技术术语重叠，因此合法的问题是，是否存在不直接可导出于机制概念的任何独特的“层级”概念（cf. Eronen 2013）。

从这个角度来看，很明显，机制层级与生命科学中早期阐明层级的尝试只有很远的关系，并且具有许多我们直观上不会与层级概念相关联的特征（Eronen 2015）。然而，这与机制组成关系的观点相一致，机制层级所追踪的关系对于理解和解释生物组织至关重要。

最近，一些作者为机制的组织层级辩护了一个“平坦”的观点（Bechtel 2017; Bickle, De Sousa, & Silva 2022; Craver, Glennan & Povich 2021; Fazekas 2022）。例如，Peter Fazekas（2022）认为，我们所称的机制“层级”只是在因果网络中识别模块或相互作用单元的集合。在这种观点中，机制中根本没有本体上不同的层级，机制只是一个处于同一“层级”的极其复杂的相互作用部件系统。Bechtel（2017）和 Craver 等人（2021）提出了类似的平坦解释机制层级的观点，但认为这与机制论方法的最初非还原承诺是相容的（另见第 4 节）。有关扩展或发展机制层级概念的进一步尝试，请参阅 Bertolaso 和 Buzzoni（2017）、Harbecke（2015）和 Kaiser（2015）。

2.3 Wimsatt 的“局部极大值”解释

组织层级和机械主义方法都旨在以至少给出构成层级的必要条件的意义上定义层级。威廉·威姆萨特（1976a；1994）采取了一种不同的方法，旨在描述组织层级通常（但不一定）在不同实例中展现的关键特征。最初，威姆萨特对于理解和描述生物学和社会科学中普遍存在的关于“高层次”实体和现象的主张具有重要的背景动机（Wimsatt 2021）。20 世纪 70 年代的哲学讨论集中在强约简主义或消除主义上（参见生物学中的约简主义条目），这似乎无法捕捉到许多科学家对自然组织的感知方式（Wimsatt 2021）。受西蒙（1962 [1996]）的工作启发，威姆萨特着手发展一种“热带雨林本体论”，与奎因的“沙漠本体论”形成对比，而层级在这一观点中起着核心作用。首先，根据威姆萨特的观点，层级是组合的，并形成嵌套的分层结构，因此较低层次的整体在较高层次上起到部分的作用。其次，组织层级是我们自然世界本体论结构的一个深层、非任意和极其重要的特征，几乎可以肯定地适用于任何能够产生、被智能生物所居住或理解的世界。（Wimsatt 1994 [2007: 203]）

组织层级的另一个特征是它们是随附性的。

A further feature of levels of organization is that they are

由通常具有可比大小和动态特性的实体家族组成，这些家族之间特征性地主要相互作用。（Wimsatt 1994 [2007: 204]）

Wimsatt 使用的一个有用的隐喻是，我们可以将特定层级的理论或模型视为不同尺寸的筛子，筛选出具有适当大小和动态特性的事物（Wimsatt 1976a: 237）。因此，生物层级的理论筛选出大致与生物体大小相当、能够繁殖并主要相互作用的事物。

最后，也许最重要的是，

组织层级可以被看作是物质替代组织方式相位空间中的规律性和可预测性的局部极大值。（1976a: 209; 另见 1976a: 238）

这一点是“[Wimsatt] 最接近定义的地方”（1976a: 209），需要一些解释。大致的想法是，可以用作预测和解释基础的模式和规律在某些尺度上聚集，这些聚集表明了组织层级。因此，如果我们将规律性和可预测性与（大小）尺度绘制在一起，那么组织层级将出现在绘图中的峰值位置（见图）。我们在这些“局部极大值”处发现的实体将由于它们被分组到层级中的标准（大小、速率、动态特性等）而表现出稳定的规律性，这些规律性也可以作为可靠预测的基础。此外，组织层级包括“物质的最可能状态”（1976a: 239），这意味着如果我们可以改变初始条件，在一系列条件下，自然选择或其他选择过程将导致相同的层级（Wimsatt 1976a: 238–239）。例如，如果分子水平是 Wimsatt 所说的组织层级，那么在分子所在的尺度上，规律性和可预测性应该达到峰值，并且分子应该是一系列条件下物质组织的最可能方式。

图 1. Wimsatt 的组织层级。基于 Wimsatt（1976a: 240），创建于 1973 年；经许可使用。[图 1 的详细描述在附录中。]

Wimsatt 指出了组织层级可能具有的许多其他特征：例如，较高层次的过程往往以较低层次的过程发生速度较慢，较高层次的属性通常由较低层次的属性多重实现，并且较高层次的因果关系在动态上是自治的，即在很大程度上独立于较低层次发生的事情。区分层次的因素也会因情况而异，并且可能包括部分-整体的区别，事物相互作用的力量大小，或者实用上考虑不同组成部分的大小。

重要的是，Wimsatt 还认为，在部分-整体关系变得过于复杂的情况下，例如在许多生物系统中，组织层级会崩溃，在这些情况下，更合适的组织概念是视角（Wimsatt 1994 [2007, 227]）。视角是基于一组变量的系统的（不完整的）描述，与层次不同，视角不需要任何部分-整体结构。例如，我们可以从解剖学、生理学或遗传学的视角来研究生物体，每个视角都有一套专有的变量。当甚至视角的边界开始崩溃，不再清楚问题属于哪个视角时，我们面临的是 Wimsatt 所称的因果丛林。根据 Wimsatt 的说法，

神经生理学、心理学和社会领域大多是丛林，只有偶尔有足够有序的局部问题可以被视为视角相对或层次相对的问题。（Wimsatt 1994 [2007: 239]）

Griesemer（2021）提出了对这些概念的更加认识论的阐释：当科学家首次接触到一个复杂系统时，他们会将其视为一个因果纠缠，然后他们会继续“修剪”它，首先是从不同的视角，然后（可能）到不同的组织层级。

通过包含如此多的警告和可能但不必要的层级特征，Wimsatt 使他的解释变得非常灵活和广泛，但同时也容易受到模糊或不一致的指责（参见 Craver 2007: 182–183）。它包含了许多层级可能但不一定需要满足的标准，以至于几乎任何一组在某种程度上相似的实体都可以被称为一个层级。此外，这些个别标准本身也引发了许多问题。例如，我们应该如何理解“正规性和可预测性的局部极大值”？我们应该包括哪些类型的规律性——仅仅是因果推理，还是描述关联或组合关系的规律性（Craver 2007: 182–183）？我们如何计算或估计给定尺度上的规律性数量？这些高峰如何与其他提出的标准相匹配，例如层级的部分-整体组织？

这些担忧在一定程度上可以通过考虑 Wimsatt 方法中的一个重要背景思想来缓解：组织层级和占据它们的实体应该是稳健的，这意味着它们应该能够以多种独立的方式进行检测、测量、推导、定义等等（1981 [2007: 63–4]; 1994 [2007: 210]）。换句话说，它们应该在独立的访问、检测或定义方式之间表现出冗余，并且因此不应依赖于任何单一的标准或定义特征。因此，如果组织层级是稳健的，标准的选择或某个单一标准的问题将不是关键。然而，自然界中是否存在这样的稳健组织层级仍然是一个悬而未决的问题。显而易见的是，Wimsatt 对组织层级的描述仍然非常相关，并继续作为有关层级的知情讨论的背景（例如，参见 Brooks、DiFrisco 和 Wimsatt 2021b 中的文章；以及 DiFrisco 2021 中对层级的基于过程的描述，明确采用了 Wimsatt 的特点）。

2.4 组织层级的怀疑主义和贬值解释

尽管科学家和哲学家对组织层级的概念非常熟悉，但对于在科学词汇中取消或减弱其重要性的呼声越来越普遍（Eronen 2013; Guttman 1976; Ladyman & Ross 2007; Potochnik 2017; 2021; Potochnik & McGill 2012; Rueger & McGivern 2010; Thalos 2013）。首先，自然界可能过于混乱，无法适应任何分层式的图像。以“有机体”这个层级为例，蓝鲸和酵母细胞都明显是有机体，因此理论上应该位于这个层级，但它们由截然不同种类的实体组成，具有截然不同的属性（Potochnik & McGill 2012）。此外，当我们考虑下一个更低的层级，即这些有机体的组成部分所指示的层级时，层级图像作为整齐的水平层面完全崩溃。蓝鲸的组成部分包括器官、组织和细胞等，而酵母细胞由细胞膜、细胞核和线粒体等组成（参见 Potochnik & McGill 2012）。此外，蓝鲸的一部分由各种共生体组成，包括同时是蓝鲸组成部分和有机体的肠道细菌。因此，不同种类有机体的组成部分并不形成任何均匀的“层级”。

这些问题不仅仅是由于定义生物体的困难所导致的。当我们考虑细胞的组成部分时，比如细胞膜和线粒体，尤其是它们的亚组分（例如，脂质分子和外线粒体膜），就会出现类似的问题：它们展示了太多的异质性，无法形成整洁的组织层级（Eronen 2021）。此外，同样类型的事物可以是非常不同的高层整体的组成部分：例如，氢离子是构成细胞膜的脂质分子的组成部分，但它们也可以作为独立的组成部分存在于涉及细胞膜的氧化磷酸化机制中（Bechtel 2008: 147）。

更一般地，Potochnik 和 McGill（2012；另见 Potochnik 2021）认为，“层级”将一种根本错误的、僵化的统一性强加给了自然界，并将这些问题归因于层级概念本身的基本思想：

实际上，分层级的概念不仅依赖于部分-整体组成的普遍性，还依赖于其统一性。为了出现层级，原子必须始终组成分子，种群必须始终组成群落，等等。但是，用于分层级的组成的统一性根本不存在（2012: 126；强调添加；另见 Guttman 1976: 113；Thalos 2013: 10）。

这种全面的、统一的刚性反过来又削弱了归因于组织层级的其他特征。其中一个特征是自然成分由于其在特定层级上的位置而固有地展示的认识优点（或缺点）（Potochnik & McGill 2012: 129–30; Potochnik 2021）。例如，还原论者经常主张分子层面的解释通常更可靠、更基础或以其他方式优于引用染色体或细胞等更高层级结构的解释（反之，反还原论者声称更高层级成分通常对于产生充分解释是必要的）。然而，正如许多作者指出的那样，这些类似的普遍归因是非常误导的（见第 4 节）。其中一个原因是特定层级只在所研究的对象上展示认识优点。因此，被视为相关层级的内容将根据科学家研究任务的焦点所包含的结构或过程而变化，因此没有任何层级具有固有或原则性的认识优势。此外，生物学中的认识产品，如解释和理论，很少表现为单层结构，而是同时包含多个层级（例如，Schaffner 1993: 97–8, 387; Mitchell 2003: 147; Craver 2007）。

Potochnik 和其他层级怀疑论者从中得出的基本结论是：组织层级的概念通过对科学和自然界进行过于简化的表述，阻碍了对哲学和科学问题的深入讨论。因此，尽管或许没有人会否认“层级”在试图使复杂的自然系统易于分析方面的吸引力，但使用这个概念来描述这些系统似乎带来的伤害远远超过了好处。Burton S. Guttman 在这一点上非常明确，他认为“如果不是以最懒散和最笼统的术语来表述，[层级的概念] 就是一个无用甚至具有误导性的概念”（Guttman 1976: 112）。同样，Miriam Thalos 形象地称之为“层级的自负”，然后指出“层级的概念根本没有提供任何有用的哲学思想”（Thalos 2013: 13）。

这种对组织层级的怀疑也具有更具建设性的一面。一些作者建议用其他概念来替代或重新解释组织层级的说法（Eronen 2015; Noble 2012; Potochnik & McGill 2012; 另见 P.S. Churchland & Sejnowski 1992; McCauley 2009; Rueger & McGivern 2010）。这种“贬值”方法（Eronen 2013）的动机是，如果应用更明确定义的概念，就可以避免与组织层级相关的问题。例如，尺度的概念可能不会引起与组织层级概念相同类型的问题。在尺度上安排事物所需的只是测量这些事物的某种数量属性。尺度还具有完全连续的优势，而层级则需要将事物放置在层次结构中的不同离散位置（Potochnik & McGill 2012）。在这个背景下，最明显相关的尺度是大小尺度，它基于事物的大小：有机体通常（虽然不总是）比细胞大，细胞比分子大，分子比原子大，依此类推。

然而，时间尺度对于理解生物组织（Simon 1962; DiFrisco 2017）也至关重要。时间尺度可以指一个过程发生的速率，也可以指一个过程的频率，或者指过程或实体之间的相互作用速率，所有这些都是生物学背景下相关的尺度（Baedke 2021）。例如，生物体之间的相互作用（例如，性繁殖）发生的速率比细胞之间的相互作用（例如，突触通信）要慢得多，而细胞之间的相互作用又比分子之间的相互作用（例如，受体结合）要慢。根据时间尺度对生物过程进行排序的想法具有悠久的历史，至少可以追溯到有机主义（参见第 1 节；Baedke 2021）。根据尺度理解层级也与某些尺度上可能存在规律性或可预测性的高峰（Wimsatt 1994 [2007]）或因果关系的聚类（Potochnik & McGill 2012）的想法是一致的。除了尺度，还有其他概念被提出来取代层级，例如网络（Potochnik 2021；另见 Bechtel 2017）或解释风格（Potochnik & Sanches Oliveira 2020）。

尽管这些怀疑和贬低的方法将层级的概念减少或贬低为更明确定义的概念，表面上增加了概念的清晰度，但它们可能不足以解释生物理论和实践中组织层级的作用（另见第 6 节）。例如，细胞层级是一个典型的组织层级，但细胞的大小千差万别，很难确定一个与细胞层级类似的大小（或时间）尺度。此外，对于层级的特定哲学概念，如分层蛋糕式层级或机制层级的怀疑，仍然存在更为零散或特定背景的层级方法可能仍然有用的可能性。

3. 组织层级作为一个零碎和启发性的概念

在对层级概念的怀疑论论证之后，最近关于这个概念的研究试图通过重新激发对层级的讨论来解决前一节中悲观评价的问题。重新确立层级在哲学洞察力方面的潜力的一个关键因素是解决哲学对概念的期望与科学应用中概念使用动态之间的差距（Brooks 2021b；另见 DiFrisco 2017 和 Brooks、DiFrisco & Wimsatt 2021a）。

特别是，对层级解释的哲学期望往往与科学应用中的概念使用方式和应用概念背后的动机有所不同。这在批评者对层级的概念化方式中尤为明显。例如，Potochnik 将层级概念的可厌后果描述为源于“层级的本质思想”（2017: 170），其中这个“本质思想”认为该概念强加了（i）组成的普遍性，（ii）假定层级之间的统一关系，以及（iii）层级绑定单位的完全离散性（2017: 170；另见 Potochnik & McGill 2012: 126）。同样，Thalos 声称，即使假设一个分层本体论，也意味着承诺一个以物理学为基础的还原主义“主本体论”，从中派生出所有其他更高层次（2013: 7）。

这两种描述都基于对组织层级概念的归属，而不是对该概念的科学用法。首先，Potochnik 对层级的理解似乎假设了一种像蛋糕一样的概念，这种观点在当代几乎没有支持者，并且其对科学的忠诚度至少一直存在争议。同样，Thalos 所声称的还原主义本体论的承诺明显依赖于还原主义物理主义的进一步假设，而层级概念对此持中立态度（见第 6 节）。尽管在一般科学哲学和心灵哲学中，将层级理解为批判对象的这些来源可能在直觉上广泛吸引人，但评估该概念的优点（和缺点）可能需要从基本直觉中提取，并接受进一步的科学哲学审查（Brooks，DiFrisco 和 Wimsatt 2021a）。

出于这些原因，为了使层级及其重要性焕发活力，人们已经转向不同的来源，以便使科学能够参与到层级的概念化中。这其中一个重要的结果是拒绝任何简洁明了的定义或统一的层级解释，而是将该概念视为科学用法所产生的多个重建方面。也就是说，与这个概念的接触被视为一种广泛开放的努力（Brooks 2021a）。

一种关于组织层级方法的前沿是关注概念在科学推理中的作用。例如，布鲁克斯和埃罗宁（2018）将启发性元素定位在组织层级的使用中。在这种方法中，重点不是主要关注组织层级的本体论意义，或试图给出一个统一的定义，而是首先恢复在科学（和生物哲学的部分领域）中应用层级时所赋予的意义。特别是，描绘生物系统需要强调某些细节而忽略其他细节，因为由于人类主体的认知和物理限制，不可能将所研究系统的所有细节都纳入其中（符合启发性推理的重点）。因此，层级的科学应用涉及描述性抽象，这些抽象在研究人员选择用于分析的系统特征时起到决策的作用。布鲁克斯和埃罗宁确定的第二种用途涉及将层级作为指导科学探究的假设，尽管这些假设在开始时可能没有很好地被描述，但它们作为新领域探究的起点，为这些领域面临的问题和疑问提供了框架（例如 2000 年代的系统生物学）。埃罗宁（2021）在基本思想中确定了进一步的启发性，即在组织层级中，“相似的事物由相互相似的事物组成”，这通常可以作为一种抽象。例如，蛋白质和基因（在较高层级上）在重要方面是相似的，它们由氨基酸和核苷酸等单体（在较低层级上）组成，这些单体在重要方面又相互相似。

话虽如此，启发式方法对于组织层级提供了一个不完整的解释，这是一种有意的特征，旨在邀请对该概念进行进一步研究。因此，启发式方法试图捕捉一些更为承诺的工作应该解释的最小特征。这种方法的核心动机是构建支持组织层级概念和更为怀疑论者之间的和解（然而，参见 Potochnik 2021 对启发式方法的批评）。特别是，支持启发式方法的人认为，对组织层级概念进行更细致的评估有助于揭示其在科学中的灵活性和有用性。尤其强调，就像其他启发式方法一样，该概念可能在某些情境下有效，但在其他情境下无效。这种成功、失败和中立成就的零散记录反过来又是“一般科学概念中的平凡事物”（Brooks＆Eronen 2018: 41）。

利用层级的启发性评估作为一个跳板，科学推理中对层级概念的更系统的重建指向一个“片段化方法”，其中更全面的使用模式开始形成。例如，Brooks（2021a）明确了与科学使用中的层级概念相关的两种使用模式。其中一种使用模式将层级概念视为科学家使用的工具（sensu Griffiths＆Stotz 2008; Feest 2010），科学家使用该工具来构建特定实验系统中的材料推理，并通过赋予结构和过程的普遍性来增加这些推理的可预测性。这种使用模式可以说捕捉到了在为专业研究人员发表的研究文章中进行的实际科学工作。与层级相关的第二种使用模式则作为一种“教义”概念出现，类似于细胞理论或疾病的生物理论。这种使用模式从教义的概念中汲取灵感，教义指的是广泛教授或遵循的东西，并且在科学教科书（见第 6.7 节）以及资助机构和生物学的重要理论著作的广泛立场陈述中可见。也就是说，组织层级的概念在生物学的建筑中构成了核心的理论组成部分，用于引入或倡导一种基本的生物科学观点。这两种使用模式，作为工具和教义，相互补充，为特定情况下的概念提供了细致的内容（工具），并为该概念作为历史上获得的洞察力的确立的汇合提供了普遍的保证（教义）。此外，两者都暗示了概念的统一理由，即其潜在能力可以结构化科学问题（Brooks 2021b）。

4. Reductivism, pluralism, and 组织层级

正如我们在上面看到的，Oppenheim 和 Putnam 在科学的还原统一的背景下引入了他们极具影响力的层级观点，而 Wimsatt 的观点部分是受到对还原主义的回应的需求的推动。直到今天，层级在还原主义的讨论中继续发挥着重要作用（参见生物学中的还原主义条目）。还原主义的问题通常明确以层级的术语来表述：更高层次的属性、理论或解释是否还原为更低层次的属性、理论或解释？

在经典的纳格尔解释（Nagel 1961）中，还原意味着根据两个条件从更基本的理论推导出要还原的理论：可推导性和可连接性（参见科学还原条目）。标准的例子是将热力学还原为统计力学。纳格尔认为可以从统计力学的定律推导出热力学的定律（可推导性），借助于连接这两个理论术语的“桥梁原则”（可连接性；Nagel 1961：第 11 章；Schaffner 1967）。

对纳格尔关于还原的原始方法进行了多方面的批评，但在当前背景下，最相关的批评是经典模型忽略了科学中组织层级内部还原和组织层级间还原之间的区别（Wimsatt 1976a; 1976b; McCauley 1996）。组织层级内部（或连续性）的设置涉及特定科学领域内的竞争理论，例如燃素理论和热量的热学理论。另一方面，组织层级间的设置涉及不同组织层级上的理论，因此具有不同的解释对象、术语和方法论，例如认知心理学和分子神经科学。纳格尔的经典模型以相同的方式处理这些不同的背景。出于这个原因和其他许多原因（参见，例如，Walter & Eronen 2011），人们普遍认为纳格尔模型未能重建实际科学中的还原关系（Wimsatt 1976b; 1979），并且该模型在其原始形式下不适用于实际生物学案例（Kaiser 2012）。

纳格尔模型的问题导致了基于相同基本思想的替代解释的发展，这些解释积极地将层级的概念纳入其框架中（Hooker 1981; P.S. Churchland 1986; Schaffner 1993; Bickle 1998; 2003）。这最终导致了“新浪潮”还原模型的形成，其中理论间的关系形成了一个从完全消除到保留纳格尔式还原的连续体（Bickle 1998）。有关该模型的摘要，请参阅条目“科学还原 §2.6”。

其他关于还原的解释也考虑到了组织层级的概念，尽管方式不同。在他对还原主义的“无情”解释中，Bickle（2003）放弃了从一个层级逐步进展到另一个层级的还原观念，并主张细胞和分子神经科学可以直接取代心理学（参见 Barwich 2021）。如果一个人可以干预分子层级以改变行为层级的变量，那么，Bickle 认为，他已经发现了这些变量的“真正”的因果机制（Bickle 2003）。在这里，“层级”在无情还原主义中被视为有用的虚构，其中诸如组织、器官等中间层级为新兴的分子层级解释提供了支撑。这些中间层级仅具有“纯粹”的启发作用，仅用于构建行为到分子的还原（Bickle 2003: 130）。最近，Bickle 提出了一个更强大、明确“无层级”的还原主义版本，其中层级不再具有启发作用（Bickle et al., 2022）。

Hüttemann 和 Love（2011）提出了对还原的不同再概念化，他们指出，部分-整体还原特别成为了纳吉尔框架的广泛认可替代方案（参见 Brigandt 2013: 77）。他们提出了组成性和因果性作为还原解释的两个方面（Hüttemann & Love 2011: 4），这两个方面都用到了层级语言。例如，组成性是以“层级”为基础的，因为在生物学背景下，部分和整体的概念分别对应较低层级和较高层级的地位（参见 Kaiser 2015, 192; Winther 2006）。Kaiser（2015）在这一方法上更进一步，声称“较低层级的特征”是一个解释被认为是还原的必要条件（2015: 188）。

组织层级的概念也在反约简主义和多元主义的论证中占据重要地位。在他的经典论著中，菲利普·基彻（1984 年）将层级概念提升为反约简主义立场的核心。基彻认为，将经典孟德尔遗传学简化为分子遗传学的约简主义愿望将无法实现，因为分子组成部分无法捕捉到孟德尔组成部分（例如染色体）与遗传特征之间的因果关系。重要的是，基彻将这一观点基于层级概念所捕捉到的世界结构之中：

反约简主义将当前的生物学划分不仅仅视为我们科学的暂时特征，源于我们的认知缺陷，而且视为自然界中组织层级的反映。（1984 年：371，强调修改；罗森伯格 [1985 年：119] 提出了类似的观点）

更进一步，基彻将层级概念（如蛋糕层次）纳入了反约简主义本身的构想中，并得出结论说

在我们能够理解生物学中的现有解释结构的程度上——将该领域划分为与自然界中的组织层级相对应的子领域——我们也能够理解反还原主义的原则。（Kitcher 1984: 373）

在对反还原主义进行最近的辩护中，罗伯特·麦考利（1996；2007）进一步扩展了内部-跨层次的区别，主张高层和低层理论之间的多层次解释多元主义。麦考利针对新浪潮模型，其中跨理论关系导致一系列后果，从同一性到消除，适用于高层理论（P.M. Churchland 1979；P.M. Churchland 和 P.S. Churchland 1990；Bickle 1998）。他认为，单一的还原后果谱系误代了跨层次共同进化的性质。内层还原，侧重于替代性的还原，无法捕捉评估跨层次案例所涉及的历史动态，而在跨层次案例中，消除几乎不存在。此外，消除或还原高层理论也会削弱高层科学机构的地位（McCauley 1996）。由于这种情况很少发生，并且将认识论、本体论或方法论优越性归因于较低层次最多只是一个需要证实的主张，新浪潮模型似乎与实际科学实践大相径庭。根据麦考利的观点，我们观察到的是跨理论共同进化，其中高层理论可以为低层理论提供外部一致性标准、证据约束和新颖的问题解决策略（McCauley 1996）。

多元主义的其他论证也从组织层级开始。例如，桑德拉·米切尔（2003）提出了多层次和多组分的“复杂系统本体论”（2009: 109）所建议的综合多元主义。综合多元主义的基本思想源于生物系统以偶然方式进化，从而为多层次进化场景奠定了基础（Mitchell 2003）。这反过来突显了生物系统中“新兴属性”的优势，这些属性在较简单组分的相互作用中出现在新的组织层级上。这两个因素都增加了能够解释给定现象的解释来源的总数（2003; 2009）。因此，发现复杂现象的单方原因将不会出现（2003, 160）。同样，英戈·布里甘特（2010; 2013）强调了在多个组织层级上进行调查的追求，这是科学实践的一个事实，但也是表达对特定问题解释贡献的局部化意义的原因，如进化发育解释的情况。

新机制的支持者也捍卫这种多层次多元主义（Bechtel 2008; Craver 2005, 2007; Brigandt 2010: 297; 另请参阅科学中的机制）。正如麦考利（2007）指出的那样，机械解释可以被看作是“小规模的”解释多元主义：在每个局部机械背景中，需要多个层次（理解为机制层次）来完全解释现象。然而，Fazekas（2022）、Fazekas 和 Kertész（2011）以及 Soom（2012）等作者认为，新机制的承诺实际上与强有力的反还原主义不相容。

5. 组织层级和向下因果关系

组织层级传统上为关于下行因果关系的辩论提供了框架，其中的问题是高层实体或属性是否能对低层实体产生因果影响（例如，Bechtel 2008；Campbell 1974；Emmeche 等人 1997；2000；Kim 1992；1999；Craver＆Bechtel 2007）。下行因果关系的概念与新兴主义密切相关，并且通常被视为其核心原则之一（Emmeche 等人 1997；2000；Kim 1999；另请参阅 Emergent Properties 条目）。假定的下行因果关系的例子包括心理状态引起的物理行为，生物体的活动引起该生物体的组织和细胞的变化，以及细胞水平的过程（例如突触通信）引起分子变化。一方面，下行因果关系在生命科学的实验和解释中似乎是常见的甚至是普遍的，许多科学家和哲学家认为它是自然界的一个重要特征（Campbell 1974；Ellis 2008；Love 2012；Noble 2012）。另一方面，在哲学中，下行因果关系经常受到怀疑的态度（例如，McLaughlin 1992；Kim 1992；1999；2005；Craver＆Bechtel 2007）。

尽管关于下行因果关系的讨论在很大程度上依赖于层级的概念，但这个概念本身在这个背景下并没有得到太多明确的关注。然而，下行因果关系的可能性或可信度在很大程度上取决于所假设的层级概念（Eronen 2021）。大多数对下行因果关系持批评态度的人心中都有跨组成层级的因果关系，即整体对其组成部分施加因果影响。这也是 Craver 和 Bechtel 的有影响力的讨论所关注的问题，他们应用机制层级的框架来分析自上而下的因果关系（Bechtel 2008；Craver＆Bechtel 2007；Craver 2015）。

Craver 和 Bechtel 认为真正的自上而下或向下的因果关系并不存在；只是有时存在着“机械地介导”的效应，即在机制中向下传导的效应。所谓“机械地介导”是指机制的高层发生变化会立即导致机制的低层发生变化，这是由于高层机制与其低层组成部分之间的构成关系所致。机械地介导的效应可能最初看起来像是向下的因果关系，但机制与其组成部分之间的关系是构成性的，而不是因果性的，因此机械地介导的效应并非因果关系。

为了澄清这一点，可以考虑 Hal 的葡萄糖代谢的例子（Craver 和 Bechtel 2007：559-560）。Hal 正在打网球，当他不断奔跑和挥动球拍时，Hal 体内的细胞开始摄取和使用更多的葡萄糖。似乎在细胞水平上，Hal 的葡萄糖代谢增加的原因是 Hal 打网球，这表明从更高层次（整个有机体打网球的层次）到更低层次（细胞水平）存在因果关系。然而，根据 Craver 和 Bechtel 的观点，这将违反有关因果关系的一个核心假设，即原因必须与其效应不同，并且必须在效应之前发生。相反，他们将其视为细胞水平上的常规同层因果关系：神经信号对肌肉细胞产生一系列事件，导致葡萄糖代谢增加。Hal 的打网球活动在一定程度上由这些细胞机制构成，这种构成性关系导致了向下因果关系的出现。当 Hal 开始打球时，这些机制发生变化，但仅仅是因为它们在一定程度上构成了打网球的活动。

这种方法很有吸引力，但面临着几个挑战。首先，有人认为在机制中区分因果关系和构成关系没有明确的方法（例如，Leuridan 2011）；如果这是正确的，似乎没有理由假设“机制介导”的效应是非因果的。其次，在机制层级的框架中，“正常”的内层因果关系的概念是有问题的。正如我们在 2.2 节中所看到的，"处于同一层级" 的概念在这个框架中几乎没有任何意义，因此同层因果关系不能成为默认或正常的因果关系类型。这个想法似乎更多的是认为从一个机制作为一个整体到该机制的组成部分之间没有因果关系，但这只是一种非常具体的下行因果关系形式，如何处理其他形式的因果关系在这个解释中没有明确说明（Eronen 2013）。第三，不清楚机制中的高层因果过程是否可以与机制的低层因果过程区分开来——如果不能，那么起初就没有高层因果过程可以向下在机制中产生机制介导的效应（Fazekas & Kertész 2011；另见 Fazekas 2022；Craver et al. 2021）。

尽管近年来哲学讨论中机制层级备受关注，但在生物学文献中，处理生物学中的下行因果关系的更常见方法是将其解释为更高层次的约束或边界条件。这个想法是，低层次事物的行为受到它们所属的更高层次整体的约束，因此解释这些低层次事物的行为不仅仅在低层次上是不可能的，而是需要诉诸于更高层次的因素（例如，Bishop 2008；Campbell 1974；Ellis 2008；Emmeche et al. 1997；2000；Green 2018；2021；Kistler 2009；Noble 2012；Pattee 1973；Sperry 1969）。在一篇经典文章中，Donald Campbell 如下表达了这个想法：“层次结构的较低层次的过程受到限制，并遵守较高层次的规律”（Campbell 1974：180）。例如，根据 Noble（2012）的观点，细胞膜电位这一更高层次的特性限制了较低层次的离子通道的活动，这就构成了下行因果关系。同样，Green（2018；2021）认为组织结构的特性（例如电阻）为动作电位的传播设定了边界条件，从而产生了一种形式的下行因果关系。

这些案例似乎不涉及组织层级之间的因果关系，也就是说，不涉及从整体到其部分的因果关系：例如，膜电位和离子通道之间并不存在部分-整体关系（Woodward 2021）。相反，组织层级的基本概念似乎更类似于尺度（正如 Noble 2012 和 Green 2021 明确指出的那样）。更一般地说，Woodward（2021）认为（向下的）因果关系不应被视为涉及事物（如整体及其部分）作为关系者，而应视为涉及变量，例如代表膜电位的变量和代表离子通道开闭状态的变量。当以这种方式理解向下的因果关系和组织层级时，对于因果关系中的原因与其效应不足够明确的担忧似乎消失了，因为高层变量（例如更高尺度上的膜电位）与低层效应变量（例如更低尺度上的离子通道）是明显不同的（详见 Woodward 2021）。

一个未解决的问题是，所有假定的下行因果案例是否都涉及实质意义上的因果关系，或者是否更合适将约束或边界条件等指定为某种形式的下行决定或解释（参见，例如，Hulswit 2005）。另一个尚未解决的问题是如何将下行因果与备受争议的因果排除论证（例如，Kim 1992；1999；2005）调和起来。粗略地说，这个论证的核心是，如果我们接受一个合理的假设，即所有物理事件必须有足够的物理原因，那么不清楚是否还有空间容纳更高层次的原因来解释较低层次的物理效应。一些哲学家认为，即使是在关于下行因果的辩论中经常假设的相对弱和极简干预论因果理论（Baumgartner 2013；Gebharter 2017）中，这个问题也会出现，而其他人则捍卫了下行因果的连贯性（Eronen＆Brooks 2014；Raatikainen 2010；Woodward 2015；2021）。

6. 生物理论和用法中的组织层级

除了上述更多的哲学辩论之外，组织层级在生物研究和理论中也起着重要的概念作用。有趣的是，这一日益增长的关于生物学中的组织层级的文献（直到最近）几乎完全与上述科学哲学中的层级辩论无关。

6.1 组织层级和选择单位

在关于选择层级的辩论中（Lewontin 1970; Brandon 1982），将自然界分层组织是一个重要的背景假设，因为目的是找出生物层级中自然选择发生的层级（Griesemer 2001; Okasha 2006）。尽管达尔文最初的观点是关注于生物个体层面的进化，但自然选择的条件可以抽象地表述，而不涉及任何特定类型的实体，这使得自然选择可以在满足条件的任何层级上发生（Griesemer 2001; Lewontin 1970）。自上世纪 70 年代以来，关于选择层级的辩论不断增长并扩展到不同领域，尽管尚未达成明确的共识。立场从以基因为中心的观点，即自然选择几乎只在基因层级上发生（例如，Dawkins 1976; Williams 1966），到多元选择理论，允许自然选择在生物层级的任何层级上发生，只要我们找到合适的单位（例如，Sober & Wilson 1998; Wilson & Wilson 2008）。有关选择层级辩论的更多信息，请参阅 Okasha（2006）和条目“选择单位和层级”。

在这场辩论中，组织层级的概念通常被用作背景概念，其确切含义被隐含地留下，或者仅用一系列标准层级列举来进行说明（Eronen 和 Ramsey 即将发表；Griesemer 2005）。值得注意的例外是 Okasha（2006），他提出了一种理解自然选择中组织层级的建议。Okasha 认为自然界的分层组织是引发选择层次问题的关键因素之一，并以传统图像为出发点，其中细胞嵌套在器官和组织中，而这些又嵌套在有机体中，而在更高的层次上，我们发现群体、群落等（Okasha 2006: 10）。然而，Okasha 观察到这个标准图像是不充分的，因为不清楚在选择层次的背景下应该包括哪些层级。因此，沿袭 McShea（2001）和 Sober 和 Wilson（1998）的观点，Okasha 认为一个层级上的实体应该以一种影响其个体适应度的方式进行相互作用（通常以个体产生的后代数量来定义）。换句话说，部分之间影响适应度的相互作用被视为区分真正层级和任意或不相关部分集合的定义特征。此外，根据 Okasha 的观点，我们需要将组织和器官等实体排除在真正的层级（选择层级）之外。为此，他提出（参考 McShea 2001），一个层级上的实体应该与自由生活状态下的有机体同源，可以是现存的或已灭绝的。例如，构成有机体的细胞彼此相互作用，并且与自由生活的单细胞有机体同源，因此在这个观点中构成一个层级。

这个提议因过于限制而受到批评：（Eronen 和 Ramsey 即将发表）：最重要的是，如果我们包括同源要求，那么像基因或有机体群体这样的东西如何被视为选择层级就不清楚了，因为它们似乎与现存或已灭绝的有机体不同源。作为替代方案，Eronen 和 Ramsey 提议直接以影响适应度的相互作用（或扮演类似角色的概念，如进化个体性）来表征选择层级：一个层级由足够相似并参与影响适应度的实体组成。这导致了对选择层级的非常贬值、具体案例和局部化的概念，从概念上将选择层级与更广泛的组织层级的想法分离开来。总的来说，选择层级与组织层级之间的关系仍然是一个需要进一步哲学关注的话题（另见第 6.5 节）。

6.2 进化的层级理论

尼尔斯·埃尔德里奇（Niles Eldredge）及其同事们提出了一种不同的层级与进化相互作用的方法，即“进化的层级理论”（Eldredge 1985；Eldredge & Salthe, 1984；Eldredge et al. 2016；Salthe 1985；Vrba & Eldredge 1984；另见 Eldredge et al. 2016）。在这个理论框架中，层级和等级被视为自然界根本重要的本体特征。

生物进化理论在本体上致力于存在于自然界中的嵌套层级，并试图将自然现象解释为真实层级系统的复杂动力学产物。（Tëmkin 和 Eldredge 2015：184）

在进化的层级理论中，区分了两种类型的层级及其相应的层级（Eldredge 1996；Vrba 和 Eldredge 1984）：生态层级和系谱层级。在这两种层级中，高层次的事物是通过低层次事物之间的特定相互作用形成的。在生态层级中，这些相互作用是物质和能量的交换，例如消耗和收集资源，在这个层级中，我们可以找到细胞、有机体和生态系统等事物。在系谱层级中，形成层级的定义性活动是通过复制传递信息，层级包括细胞、有机体、族群和物种等事物。（请注意，细胞和有机体出现在两种层级中，但在生态层级中被视为相互作用者，在系谱层级中被视为复制者。）关于这种进化的层级理论的研究仍在进行中（参见，例如，Eldredge 等人 2016；Tëmkin 2021）。

6.3 进化转变

进化转变的问题与选择层级和组织层级的辩论密切相关。在这里，重点是通过进化过程产生新的组织层级（Buss 1987：第 5 章；Griesemer 2001；Maynard Smith 和 Szathmáry 1995；Okasha 2006）。背后的想法是，我们今天观察到的自然界的复杂分层组织本身必须是进化的结果，因此需要进化解释。例如，原核生物以某种方式进化成真核细胞，单细胞生物进化成多细胞生物，个体动物进化成群体等等（另见第 6.5 节）。在他们极具影响力的著作中，Maynard Smith 和 Szathmáry（1995）提出，主要进化转变的特征是在转变之前能够独立复制的实体在转变之后只能作为更高层整体的一部分进行复制（另见 Buss 1987）。例如，当一个单细胞生物进化成多细胞生物后，生物体的细胞就不能再独立于整个生物体进行复制。

已经开发了关于这些进化转变过程的详细模型，例如 Michod（1999；2005）的个体性进化转变（ETI）模型。该模型的基本思想是，进化转变涉及个体适应度的下降（例如，细胞在进行合作行为时）和所形成的集体适应度的相应增加（例如，多细胞生物）。最终，适应度完全转移到集体中，从而形成了新的组织层级（另见 Bourrat 2015 的批评和讨论）。

6.4 复杂性的演化

组织层级与生物学中的复杂性讨论密切相关。在对复杂性的研究中，组织层级的显著出现之一是观察到生物体在进化过程中结构层次的明显增加。这种“嵌套性”的增加，即部分被定位在其他系统内部，似乎是生命历史中的一个明显趋势（McShea 1996; 2001）。丹尼尔·麦克谢（2001）指出了这一趋势的三个例子，包括真核细胞通过内共生从原核细胞中产生、多细胞生物的出现以及由多细胞个体形成的群体的出现。然而，组织层级与复杂性之间的确切关系尚不清楚，对复杂性的阐释仍然是一项重要任务。在这一点上，虽然生物学家之间没有共识，但两者显然相互影响。

从复杂性开始，已经提出了几种复杂性的度量方法，其中许多与层级的概念密切相关。例如，约翰·泰勒·邦纳（1988: 220）引起了人们对大小和复杂性之间关系的关注，他确定了体型上限的趋势和复杂性的增加。这种整体趋势伴随着进化时间中体型的实际增加和减少。邦纳提出了两种复杂性的度量方法，包括（1）体型大小和细胞类型数量的相关性，以及（2）基因组大小和细胞类型数量之间的关系。尽管他（以及后来的研究者）得出结论，基因组中基因数量的增加并不一定伴随着细胞类型的增加，但前者的相关性似乎恢复了强有力的推理模式，并成为复杂性使用的重要依据（Valentine，Collins 和 Meyer 1994; Valentine 2002; McShea 2021）。另一个提出的复杂性度量方法是由 Hinegardner 和 Engleberg（1983）提出的，它以捕捉系统行为所需的最小描述来表征这一概念。这两种方法是相关的（Valentine，Collins 和 Meyer 1994），但尚未系统地整合。最后，McShea（2021）总结并对比了“水平”复杂性（大致理解为细胞类型的数量）和“垂直”复杂性，后者指的是在系统内找到的层次划分（理解为嵌套性）的数量。

这些对复杂性的描述及其与组织层级的关系，就像许多关于后者的讨论一样，留下了很大的空间供继续讨论和进一步研究。首先，虽然复杂性和层级之间的关系似乎很明确，但上述作者在谈论复杂性时对于组织层级的重要性甚至位置存在一些差异。例如，Bonner（1988）在他的研究中指出，感兴趣的并不是层级本身，而是层级是如何形成的。相关地，McShea（2001）指出，组织层级在生物学中是“次要主题”（同上，406），与测量复杂性和嵌套层次的概念相关。

6.5 组织层级和实验生物学研究

虽然乍一看，组织层级的概念似乎是一个与经验事实（或其解释）正交的抽象概念，但该概念所组织的自然成分也是实验研究的目标。通过这种方式，组织层级的概念不仅可以被概念化为规律性和可预测性的局部最大值，还可以被概念化为可观察性和可操纵性的局部最大值。在这里，我们描述了几种实验实践，其中组织层级起着重要作用，重点是观察和操纵。

追踪自然界不同尺度上发生的各种对象和过程是进行生物学观察和观察研究的核心。这些组成部分通常也构成生物学研究的中心单位（分子、细胞、组织、器官等），这是层级概念基本表达的一个显著要素（Wimsatt 1994；2021）。这些组成部分之间的系统性关系是层级概念推理的一个特别值得注意的结果：当我们在尺度分辨率之间切换（无论是时间还是空间），可以确定和研究不同的研究单位。通常情况下，参与研究领域的单位（分子、细胞、组织）基本上是已知的，但它们的具体动力学构成了进一步研究和表征的目标（Brooks 2021b）。

除了观察技术，对不同尺度限定单位的实验操作也是生物学研究日常实践的另一个标志。在这方面，层级概念通过帮助我们测试假设和建立解释，对这些实践的基本推理做出了贡献。在这方面，Alan Love（2021）认为，应用层级概念不仅仅是抽象表示的问题，还涉及在实验室环境中明确定义的实验目标。Love 提出了混合细胞聚集体等例子，这是一种成熟且经典的实验技术，其中组织首先被物理分离成其组成细胞，然后在培养基中混合，然后分离并重新生长成相似细胞类型的组织聚集体（尤其参见 Moscona 1959）。Love 推理认为，这些操作目标与研究生物学家描述、预测和解释形态发生等生物现象的明确目标相一致（参见 Love 2021：139）。

正如混合细胞聚集的例子所暗示的那样，在实验环境中观察和操作是同时发生的：组织（更高层级）被物理上分离成单个细胞（更低层级），并放置在培养基中（即被操作），然后观察和测量它们的后续行为。这种从更高层级到更低层级的转变展示了层级概念在解释实验努力意义方面的结构能力。再考虑一个来自实验进化的例子（参见 Kawecki 等人 2012 的入门指南），在这个例子中，单细胞生物的不同物种中实验性地诱导了从细胞到多细胞个体的转变。在一个实验中，Ratcliff、Denison 等人（2012）通过简单的选择机制（即重力）在酵母 Saccharomyces cerevisiae 中诱导了多细胞的雪花状聚集体，多细胞聚集体在培养基中下沉速度更快，并在不同的时间间隔后被收集并放置在新的培养基中。这些聚集体通过细胞分裂后的粘附（而不是聚集）开始繁殖，经过几代人，从而创造了自己独特的生活史（繁殖单克隆聚集体而不是包含单个细胞基因组的聚集体），在细胞成分之间发展了分工（参见 Simpson 2012），甚至在超细胞个体中出现了聚集体表型行为的调控，表现为无法为超细胞个体做出贡献的个体细胞中编程性细胞死亡的出现（参见 Ratcliff、Fankhauser 等人 2015；Herron 等人 2019）。

关注组织层级的实际和实验意义，也有助于更一般地为层级的哲学讨论做出贡献。例如，Love（2021）认为，生物学家在操作层级方面的实践证明了从成功的实践到科学形而上学的推理，从而支持对组织层级的“适度现实主义”。

6.6 组织层级与生物学理论构建

基于层级思维的洞察和假设，结合实验室中进行的操作和观察，提供了概念和实践调查的综合实例。这种综合通常导致概念引导和经验驱动的理论。明确关注不同层级和不同尺度相对动态，通过使观察的尺度限定实践可理解，并激发对明显复杂系统中明确定义目标的操作，从而支持假设和理论构建。

这种综合的实例在当代和二十世纪的生物科学中广泛存在。例如，将癌症概念化为主要是组织层级疾病（尽管多个层级起着作用）与基于分层概念景观解释和重新解释实验室发现长期以来密切相关。早在 1930 年代，有机生物学家就假设癌症是组织能力偏离，破坏健康组织维持，导致无控制生长（Waddington 1935; Needham 1936a; 另见 Abercrombie, Heaysman, & Karthauser 1957; Sonnenschein & Soto 1998）。最近关于癌症的概念引导工作再次强调了这一洞见，许多人认为癌症生长实质上是从多细胞状态向单细胞状态的逆转，从而通过破坏组织层级力量溶解组织（Chen et al. 2015; 另见 Trigos et al. 2018）。这种从多细胞到单细胞的转变直接反映了前一节中描述的实验诱导多细胞个体的出现，这一模式正如上述作者在雪花酵母聚集体的情况下所指出的（Ratcliff, Denison, et al. 2012）。

另一个涉及组织层级的综合理论的例子更普遍地涉及组织中集体行为的动力学。Busby 和 Steventon（2021）认为，“组织构造学”，即组织层面的机械力和相关的时间，提供了一种机制，用于协调多个组织层级上的形态发生事件（参见 Xi 等人，2019 年；Zinner，Lukonin 和 Liberali，2020 年）。组织构造学的一个引人注目的例子是包含细胞群体的组织片之间的滑动，这使得这些群体之间可以进行细胞间信号传递，从而使关键的时间事件能够诱导细胞状态的变化。这类例子的一个关键特征是主张在“向上”和“向下”的方式中，通过具体的相互作用在不同层级之间自由移动的因果关系（Busby 和 Steventon，2021 年；Zinner，Lukonin 和 Liberali，2020 年；参见第 5 节）。

6.7 在生物学教育中使用层级

组织层级的概念在生物学教育中扮演着重要的角色，作为教学资源。从该概念在生物学教科书和其他介绍性文献中的无处不在的存在开始（参见 Schneeweiß 和 Gropengießer，2019 年的综述；例如，Begon，Townshend 和 Harper，2006 年；Lobo，2008 年；Mader，2010 年；Urry 等人，2016 年；O'Neill 等人，1986 年），层级的描绘经常主导主要生物学教科书的前几页，用大幅中心折页插图横跨整页。在这个角色中，层级概念作为一种组织原则，向早期接受培训的有志从事科学研究的学生传达生物学研究的基本主题（Brooks，2023 年）。

图 2. 《普通生物学》（无限）中的组织层级图解，§1.8；CC BY-SA 4.0

在当代教科书中，支持这些基本主题的一些用法模式包括：（i）生命系统中出现的明显优势，（ii）需要意识到还原和非还原的“系统性”方法分析生物现象的相对成功，以及（iii）需要将调查选择与适用于不同尺度分辨率的方法有机地结合起来。这些用法在早期历史教科书对层级的引用中已经存在，并被提供为中二十世纪教科书文献中该概念迅速被采纳的部分解释。

尤金·P·奥达姆（特别是奥达姆 1959 年；1963 年；参见奥达姆 1953 年）的努力赋予了层级概念与生命科学的研究有着根本的联系。在他成功的两个系列教科书《生态学基础》（五版）和《生态学》（两版）中，层级概念是书籍结构的基础，遵循生态学的不同尺度单位。这种“层级方法”反过来被应用为教导学生在科学家的调查实践中寻求“分布充足性”的手段（布鲁克斯 2023 年）。也就是说，奥达姆提出层级概念的一个核心教训是，在回答给定的科学问题时，没有一个层级比其他层级更具优势。相反，需要调查多个层级才能充分收集结果，以令人满意地回答科学问题。

图 3. 组织层级图，根据 Odum 1971, 5 重新绘制。

当然，科学教科书通常只涉及尖端科学，更喜欢展示对初学者可接触的已建立知识，这已经使得层级概念在科学培训的后期阶段展示出了其有用性，特别是当被视为科学教义时（参见 Brooks 2021a: 47–50，进行讨论）。具体而言，尤其是在以“如何像生物学家一样思考”（Urry 等人 2016）的教学动机下，教科书中层级概念的核心地位可以被视为在重构科学推理中表现出概念的表达能力。

除了在教科书中作为组织原则的积极运用外，组织层级的概念还吸引了科学教育工作者的越来越多关注，以改进和创新生物学的学习和教学策略。威伦斯基和雷斯尼克指出，将组织层级概念作为教学工具是“理解许多科学现象和许多基础哲学问题至关重要的”（1999 年：3），并认为将注意力集中在组织层级概念上对于理解许多科学现象和基础哲学问题至关重要（1999 年：17；参见 Jördens 等人 2016 年）。最近，Knippels 和 Waarlo（2018 年）回顾了在生物学课堂上实施所谓的“溜溜球策略”作为应用组织层级概念的明确手段，以引入和“促进对各种生物现象的一致概念理解”（Knippels 和 Waarlo 2018 年：1）。溜溜球策略被描述为“系统思维的启发式”（同上），明确是为了帮助理解复杂的生物现象（如孟德尔遗传学或与理解镰刀细胞贫血相关的生物问题），而线性学习形式在确保学生理解方面面临困难（有关讨论，请参见 Knippels 和 Waarlo 2018 年）。该策略首先将不同层级组件的贡献定位于系统的主要单元（例如，有机体、细胞、分子），然后在这些单元之间“上下移动”，以了解每个单元对更一般的生物学课程所表达的具体贡献。Schneeweiß 和 Gropengießer（2022 年；另见 Schneeweiß，Mölgen 和 Gropengießer 2022 年）还开发了一种将组织层级纳入主动学习策略的相关方法。他们的“缩放地图”鼓励学生不仅探索解释构建中的不同组织层级，还强调与位于不同层级的单元进行互动，以促进学习不同层级如何对同一现象提出的不同问题做出贡献。

7. 结论

尽管“组织层级”自 20 世纪初以来一直是生物学及其哲学中的一个关键概念，但对该概念的性质和重要性仍然没有共识。在哲学和生物学的不同领域，我们发现对层级的理解存在着很大的差异，而且没有任何一个提出的解释得到广泛接受。然而，关于组织层级的新兴研究表明，从这个概念中获得的洞见远未被耗尽。

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A Summary Of The Principles of Hierarchy Theory, by Timothy F. Allen (Botany, University of Wisconsin Madison) at International Society for the Systems Sciences

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