进化 evolution (Roberta L. Millstein)

首次发表于 2017 年 8 月 25 日星期五；实质性修订于 2021 年 9 月 23 日星期四

进化在当代生物学中的含义通常指的是随着时间推移种群中生物类型比例的变化（参见达尔文之前的进化思想和达尔文：从物种起源到人类的衍变的条目，了解更早的含义）。由于进化是一个太大的主题，无法在一个条目中全面讨论，因此本条目的主要目标是提供关于进化当代问题的广泛概述，并链接到其他条目，以便查找更深入的讨论。本条目首先简要概述了进化的定义，然后讨论了不同的进化模式和相关的哲学问题，最后总结了进化哲学中的其他主题，特别关注本百科全书中涵盖的主题。

进化的定义

进化的定义在本文开头给出的是非常普遍的；文献中还有更具体的定义，其中一些并不符合这一概括性描述。以下是一些例子。

尽管查尔斯·达尔文（见达尔文主义条目）的工作通常是当代对进化理解的起点，有趣的是，在《物种起源》的第一版中，他并未使用这个术语，而是称之为“带着变异的衍化”。在 20 世纪中叶， “现代综合”催生了种群遗传学，这在孟德尔遗传学的光芒下为达尔文的进化理论提供了数学化的基础（另见生态遗传学条目）。这产生了一种普遍的——也许是最普遍的——对进化的理解，即“从一代到下一代，种群内等位基因频率的任何变化”。然而，请注意，这个定义仅涉及微进化背景下的进化，并且并不涉及新物种（及其新特征）的出现，尽管它旨在支持那些宏观进化变化（见宏观进化哲学条目）。

在一本流行的教科书中，Douglas Futuyma 给出了一个更广泛的定义：

生物进化是在世代过程中生物群体特性的变化...它涵盖了从种群内基因不同形式比例的轻微变化，到导致最早生物到恐龙、蜜蜂、橡树和人类的改变。(2005: 2)

请注意，Futuyma 的定义与种群遗传学的定义不同，它并不仅限于等位基因的变化；John Endler 的定义在这方面是类似的

进化可以被定义为有关生物体或种群特征的任何净方向变化或多代累积变化，换句话说，是带有改变的血统... 它明确包括等位基因、变体、性状值或特征状态的起源和传播。(Endler 1986: 5)

然而，即使这个定义也不够广泛；分子进化关注的是大分子内部的分子变化，比如 DNA 和 RNA。

Leigh van Valen 将进化描述为“生态学对发展的控制”（1973, 488）; 这预示着那些强调进化中发展重要性的人，包括“evo-devo”的支持者（请参阅进化和发展条目）。今天，一些人呼吁在发展生物学和进化生物学的其他最新发现基础上进行“扩展进化综合” 。

尽管这篇文章侧重于生物进化，哲学家和生物学家也试图将进化的思想延伸到文化领域。弄清楚如何以及是否将进化的定义延伸到这个领域，是文化进化研究的一部分。

尽管存在各种定义，但对于术语“进化”本身的哲学分析却极为有限。这种匮乏形成了与进化哲学中大量文献形成鲜明对比的局面；事实上，很长一段时间，生物哲学几乎完全集中在进化上。值得庆幸的是，情况已经不再如此，哲学家们开始关注遗传学、分子生物学、细胞生物学、生态学、发育生物学、微生物学等问题。正如西奥多西斯·多布任斯基（Theodosius Dobzhansky）在 1973 年著名地说过的那样，“除了以进化为光，生物学中没有任何东西是有意义的”（1973: 125），但生物学的很多内容并非进化生物学。尽管如此，进化哲学仍然是生物哲学中一个不断发展且充满活力的领域。

进化方式

生物学家认识到进化可以发生的许多方式，自然选择进化只是其中之一，尽管它通常被认为是最普遍的一种。进化也可以通过基因漂变、突变或迁移发生。它也可以通过性选择发生，有些人认为这是一种自然选择的形式，而另一些人认为它与自然选择不同（后者是达尔文在 1859 年、1874 年的观点）。进化理论因此可以被视为研究（包括但不限于数学模型）这些和其他进化方式的学科。

考虑到上面提出的进化的一个定义，即将进化理解为“从一代到下一代中，种群内等位基因频率的任何变化”，我们可以看出为什么认为有多种进化模式是有意义的。通过自然选择，那些赋予更高适应性的等位基因的频率往往会增加，而那些赋予较低适应性的等位基因的频率则会减少。性选择也是如此，但适应性严格地理解为交配能力。在遗传漂变中，一种涉及偶然性的进化形式（详见遗传漂变条目的解释），可能会增加那些赋予更高适应性的等位基因的频率，增加那些赋予较低适应性的等位基因的频率，或增加那些表现中性（如果有的话）的等位基因的频率。如果有机体从一个种群迁移到另一个种群，那么很可能两个种群的等位基因频率会发生变化。如果发生从一种等位基因到另一种等位基因的突变，那么种群中的等位基因频率同样会发生变化，尽管变化量很小。区分这些不同的进化模式使生物学家能够追踪与种群进化变化相关的各种因素。

仔细的读者可能已经注意到，前面的段落引用了概率性语言：可能发生的事情，可能发生的事情，可能发生的事情。事实上，今天的数学进化模型（请参见人口遗传学条目）通常是统计模型。关于进化模型的这一事实引发了进化哲学中的一场辩论，即自然选择和遗传漂变是否应该被理解为进化的原因，正如大多数生物学家所理解的那样，还是仅仅是对更低层次原因的统计总结：出生，死亡等（自然选择和遗传漂变条目提供了更多关于这一辩论的信息）。正因为如此，本条目使用更中立的短语“进化模式”，以避免在因果主义者和统计主义者之间有争议的问题上提出任何问题。

尽管普遍认为进化存在多种模式，但当代生物学和生物哲学的许多工作都集中在自然选择上。这种关注是否是一件好事，部分在于对适应主义的争论。也就是说，我们是否有理由认为自然选择是最普遍或最重要的进化模式？科学方法论应该是朝着测试自然选择假设还是朝着多种可能的进化模式？对自然选择的关注也导致了大量关于适应度概念的文献，因为种群遗传学的定义和其他自然选择的定义通常涉及适应度；自然选择解释为什么 X 比 Y 更成功可能会涉及 X 更高的适应度。适应度意味着什么，适用于哪些实体（基因、生物体、群体、个体、类型），它涉及何种概率，如果有的话，以及如何计算，这些都在哲学上存在争议。关于如何在概念上和实证上区分自然选择和遗传漂变也有大量文献。迁移、突变（作为一种进化模式）和性选择在生物哲学家中受到的关注较少。

进化哲学中的其他主题

进化哲学中的一些工作涉及有争议的问题。当然，有关创造论的辩论是其中之一。绝大多数哲学家一致认为，与支持进化的大量证据相比，创造论的证据明显较少。他们也一致认为，不应该在公立学校的科学课堂中教授创造论，但有时他们对原因存在分歧。例如，是因为它未能符合某些科学标准吗？如果是这样，是哪些标准？还是因为缺乏证据？还是因为其宗教基础？关于社会生物学和进化心理学的争论——这些领域试图解释人类行为和心理学为进化特征——同样引起了有关其科学地位的争议。支持者还被指责过度和不加批判地适应主义，并依赖性别歧视或其他有问题的偏见（关于后者，请参阅《生物学女性主义哲学》条目）。

进化哲学中另一个议题的关联是遗传和遗传性。尽管上述给出的进化定义中没有明确强调，但通常认为进化涉及随时间可遗传的变化，即能够从一代传递到下一代的特征。但关于哪些实体可以适当地被称为可遗传存在一些讨论。基因是无争议的，但有些人认为基因有限，他们认为学习和文化传播、表观遗传、生态遗传等现象也是可遗传的。同样，“遗传性”这个术语可能会引起混淆，因为它是进化理论中的一个技术术语，理解这个术语及其含义并不是微不足道的。传统上，遗传被认为是基因型/表现型区别的问题，基因型被视为可遗传的，而表现型被视为不可遗传的。但接受这种区别似乎意味着接受天生和后天特征之间的区别，而这种区别已经受到质疑，或者至少被证明比一开始看起来更加复杂。遗传也引发了关于生物信息的问题——基因型是否传递信息，如果是的话，以何种方式？

相关地，要使遗传成为进化的一部分，必须存在实体的复制，或至少是繁殖（前者是涉及复制的后者的特例）。为了允许更一般的进化理论，许多作者会谈论复制体（或繁殖体）和载体（或相互作用体），而不是更有限和具体的术语“基因”和“生物体”。有了这些术语，人们可以更容易地开始讨论（正如许多人所做的）有关选择单位和选择层次的问题：选择是否发生在基因、生物体、群体、物种的层次，或者以上所有层次？这些选择单位（复制体/繁殖体或载体/相互作用体）通常被视为生物个体（请参阅有关生物个体概念的条目）的必要条件，以便成为选择单位。

有趣的是，生物个体性发挥重要作用的另一个主要领域是关于物种本质的争论。也就是说，许多生物哲学家认为，物种应当被正确地看作个体。物种通常被称为“进化单位”——以统一方式进化的一群生物体，然而很少被视为选择单位。在伊丽莎白·劳埃德（见选择单位和层次条目）的术语中，这可能是因为物种很少被视为复制者/繁殖者或载体/相互作用者，但通常被视为自然选择进化的受益者。除了澄清物种是否为个体以及它们可能是何种进化单位（如果有的话），还有许多十年来的论文试图描述物种概念，无论是以杂交、系统发生学、形态学、生态学或其他一些特征来描述。在这里，就像生物哲学的许多其他领域一样，也有人主张多元主义方法。

另一个讨论领域是 https://plato.stanford.edu/entries/game-evolutionary/——将博弈论数学理论应用于生物学和其他进化背景。它为人类和其他行为提供了一种假设解释的来源；上文提到的进化心理学是经常采用博弈论方法的一个领域。进化博弈论试图解释的更具挑战性的行为之一是利他主义。在利他主义中，我们再次遇到选择运作的层次问题（生物体或群体），因为有关选择受益或伤害的实体的问题。另一个讨论领域是 https://plato.stanford.edu/entries/game-evolutionary/——将博弈论数学理论应用于生物学和其他进化背景。它为人类和其他行为提供了一种假设解释的来源；上文提到的进化心理学是经常采用博弈论方法的一个领域。进化博弈论试图解释的更具挑战性的行为之一是利他主义。在利他主义中，我们再次遇到选择运作的层次问题（生物体或群体），因为有关选择受益或伤害的实体的问题。

Bibliography

Darwin, Charles R., 1859, The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life, first edition, London: John Murray. [Darwin 1859 available online]
–––, 1874, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, second edition, London: John Murray. [Darwin 1874 available online]
Dobzhansky, Theodosius, 1973, “Nothing in Biology Makes Sense Except in the Light of Evolution”, American Biology Teacher, 35(3): 125–129. doi:10.2307/4444260
Futuyma, Douglas J., 2005, Evolution, Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Endler, John, 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton, NJ: Princeton University Press.
Van Valen, Leigh, 1973, “Book Review: Festschrift for George Gaylord Simpson” Science, 180(4085): 488. doi:10.1126/science.180.4085.486