微生物学哲学 microbiology, philosophy of (Maureen A. O’Malley and Emily C. Parke)

首次发表于 2020 年 8 月 12 日星期三

为什么哲学家应该关注微生物学？许多哲学话题似乎显然与微生物无关，因为它们关注人类的能力、活动和利益问题。甚至生物学哲学家过去几乎只关注动物，这意味着该领域忽视了许多生命谱系。但是，正在纠正这种不平衡，真菌、植物以及微生物在生物学哲学中也受到了一些关注。然而，在整个哲学领域中，这些话题只是少数人关注的兴趣，大多数关注的是人类及其思维、世界观、推理和其他努力。微生物微小而无意识，这使得在没有显微镜的情况下很难欣赏它们。然而，在更广泛的科学哲学以及其他一般哲学领域中，关注微生物是有正当理由的。

本文从讨论微生物的生物学和生物用途开始，然后扩展到更一般的哲学领域，在第 2 至 5 节中进行详细讨论：

  • 微生物在地球上承担着大部分生物活动。它们是地球上的第一个生命形式，并且位于每一次重大生命形式转变的基础上。

  • 微生物学是一门科学，它催生了现代医学、分子生物学、基因组学、分子进化学以及许多其他领域，所有这些领域都产生了丰富的哲学讨论。

  • 微生物在实验环境中具有作为一般现象的材料模型的能力。

  • 当代微生物组研究显示了微生物和微生物学如何为更广泛的关于人类本质、个体性和因果关系等主题的哲学讨论提供信息。

1. 背景

生物哲学过去并没有过多关注微生物（也称为微生物）和微生物学。这种忽视并不是因为主动偏见，而仅仅是因为对该领域发展的偶然影响所获得的习惯。例如，与 20 世纪 60 年代和 70 年代生物哲学扩展最相关的科学家恰好是动物学家和进化论者（例如恩斯特·迈尔和理查德·勒温汀）。他们的兴趣和专业知识自然而然地塑造了生物哲学在 20 世纪 80 年代和 90 年代的进展方式（参见生物哲学条目）。

但是一旦该领域变得强大而兴旺，就很难为生物哲学的“动物中心主义观点”提供合理的理由（O'Malley 和 Dupré 2007）。在生物学中，对地球上生命的分子洞察力不断增加，揭示了微生物在生态和进化上的重要作用。从哲学上讲，将动物特别是人类视为典范生物被认为是站不住脚的，除了一些被认为没有微生物类似物的哲学兴趣的特定后生动物（即动物）特征（例如捕食、衰老、亲属识别、认知）。

在 21 世纪中期，哲学家们开始越来越多地使用微生物作为例子，或者将微生物学作为案例研究的来源，这标志着潮流的转变。进化、分类和系统发育问题成为这种新关注的主要内容（Franklin-Hall 2007；Ereshefsky 2010；Velasco 2010），这种关注还扩展到了有关个体性（Dupré 和 O'Malley 2007；Ereshefsky 和 Pedroso 2013）以及生命的起源和最早微生物形式的本质的问题（Cleland 2007；Parke 2013）。现在，与微生物有关的新话题甚至包括心灵和主体性的进化（Godfrey-Smith 2016；Allen 2017）。在任何生物现象的哲学讨论中提到微生物或使用微生物学案例材料现在已经相当普遍。

首先需要澄清的是，这项工作并不依赖于或证明微生物和非微生物之间存在明显的界线。生命并不能最有效地分为两个明显的群体，即微生物和宏生物，也不能分为单细胞和多细胞生物（见表 1）。这些只是纯粹为了方便而使用的术语，有很多例外（O'Malley 2014）。早期的“界”观点至少确定了两种微生物（细菌和原生生物），以及三种多细胞生物（植物、真菌和动物）（Whittaker 1969）。随后的分类将细菌所属的类别扩大，并且有时将其与一类外观相似的生物混淆，现在称为古菌（例如，Margulis 1996）。然而，从细胞生物学和进化的角度来看，将细菌和古菌归为一种生命形式是非常误导人的（Woese 1994；Pace 2006；Embley 和 Williams 2015；表 1）。

表 1：作为后续章节的词汇表。它展示了一些历史术语和微生物的分类，以及各种术语和类别的问题。

然而，认识到用于指代微生物的术语的宽松性并不意味着微生物学的研究或影响是不连贯或不相关的。单细胞生物——具有以单个细胞的形式生活和繁殖的能力的生物体，大多数（但不一定全部）时间 [3]——常常被认为具有广泛的生物行动领域，从而对所有生物产生影响。

2. 关注微生物的原因

本节总结了关注微生物的主要原因。它描述了微生物的功能以及它们如何适合进行哲学研究。

2.1 生物学原因

尽管“生物学”可以指涉多种现象，但这里的重点是微生物的生态学和进化学。生态学和进化学不仅共同解释了特定微生物群体的特性，还揭示了微生物对所有生命以及人类生活质量的广泛生物学意义。

2.1.1 生态学原因

关注微生物的一个基本原因可以从人类生活在一个基本上是微生物世界的主张中推断出来（例如，Staley 等，1997 年）。这类说法指的是微生物在整个地球上的普遍存在以及它们对每个生态系统的基本贡献。微生物过程在世界上的两个方面突出地使这种观点成为可能：生物地球化学循环和微生物共生。这两个方面对人类的存在非常重要，从维持我们所知的地球到我们自己身体的健康。

生物地球化学循环是使地球在任何意义上“运转”的原因。在当今地球上，碳、氧和氮循环尤为明显。这些循环相互依赖，并在地质时间上显示出一定的稳定性（例如，尽管生命形式和地球的物理特征（如温度）发生了极大的波动，但氧气在地球大气中的比例已经保持了将近五亿年的时间，占 21%）。尽管地质过程在非常长的时间尺度上维持了这些循环，但人类所经历的世界主要是微生物相互作用的产物。微生物通过从化合物和光中产生能量来“运行”这些循环（Falkowski 等，2008 年；Jelen 等，2016 年）。即使在参与相同过程的宏观生物中，微生物的生物量比例较小，但微生物仍然占据主导地位。例如，植物构成了参与碳和氧循环的生物体的主体（Bar-On 等，2018 年），但其中大部分生物量由木质植物的非生物材料组成。这种材料通常被称为“心材”，它不积极参与生物地球化学循环（Chattaway，1952 年）。事实上，微生物不以生物量的形式囤积元素，而是具有高代谢群体的高周转率（Strom，2008 年；Zimmerman 等，2020 年），这在一定程度上可以解释为什么地球上存在相对较快的生物地球化学循环而不是长期的化学汇。

我们这样的动物没有氧气就无法生存，氧气是一种强大的电子受体，允许大型动物体积的能量投资（Payne 等人，2011）。如果没有先驱的产氧微生物，这个星球上的氧气就不会变得可利用，这些微生物是一种叫做蓝藻菌的光合细菌。它们不仅在近三十亿年前开始排泄氧气，而且它们能够这样做的能力被后来的真核生物强制捕获，最终导致了藻类、植物和我们今天所知的地球。因此，从远因的角度来看，哲学之所以可能是因为细菌光合作用。

微生物所进行的化学循环不仅在宏观尺度上具有行星意义，而且在我们自己的身体内部也发生着。共生，即不同生物的亲密“共同生活”，是微生物世界的一个关键组织模式，但它远不止于微生物，而是涵盖了每一个（相对）大型的生物。共生关系被广泛认可和概念上的争议，通常被认为包括各种关系类型：对其中一个生物的负面影响（寄生）、对双方都有积极结果（互利）以及微生物与它们的伙伴之间有益和“无害、无助”的关系（共生）的各种混合（Saffo，1992；Sapp，2004）。

在地衣中发现了一种经典的共生关系，它由紧密结合的真菌和光合微生物（藻类、蓝藻细菌或两者兼有）组成。尽管贡献的生物分别繁殖，它们仍然形成了类似有组织的地衣单位，一代又一代。通常认为，双方都会获得好处，并以更高的繁殖适应度来实现（Honegger 1998；但请参阅 Hyvärinen 等人 2002）。许多其他共生关系是亲密而持久的，但至少会明显操纵安排中的一个伙伴。一个有趣的例子是昆虫中的沃尔巴克氏菌。这种细菌是昆虫繁殖过程的必需部分。它可以“使昆虫胚胎女性化”并杀死雄性以确保自己的繁殖（Werren 等人 2008）。但是，尽管沃尔巴克氏菌劫持昆虫以满足自己的繁殖需求，但对于宿主来说，其适应度好处是可变的（例如，Fry 等人 2004）。在一些宿主-共生体系统中，沃尔巴克氏菌和昆虫可以获益，尽管前者操纵了后者。

所有人类都与生活在我们身体内外的微生物参与了一系列持续稳定的共生关系。其中大多数微生物存在于肠道中，但皮肤、肺部和每个身体孔口都有多个互动微生物群体。我们肠道中的许多微生物实际上对我们没有帮助也没有伤害：它们存在是为了利用肠道中丰富的营养资源。我们身体的免疫反应控制和管理它们，以至少不会对我们有害，即使它们是不可消除的。然而，不可避免的共生意味着人体本质上和不可分割地是微生物生态系统。关于这是否在哲学意义上有意义，将在第 5 节中详细讨论。然而，人体并不是这个问题的终点。

由于共生微生物很小且遍布所有生态系统，并且由于这种共生关系在地球上的整体生化活动中起到了如此大的代谢贡献，一些理论家被迫提出了所谓的“盖亚假说”。在这种观点中，盖亚是“大气层、生物圈、海洋和土壤”的总体复杂，由“一个反馈或控制系统来调节，该系统寻求生物群落的最佳物理和化学环境”（Margulis＆Lovelock 1974：473）。微生物被赋予了对这种调节效应的主要机械责任，尽管所有生命都参与维护更广泛系统的自我维持。许多生物学家和哲学家对盖亚假说持保留意见（参见 Resnik 1992; Pigliucci 2014）; 尽管如此，它值得一提，因为微生物的多功能性、丰富性、微小性和普遍性使它们在决定地球上生命运作方式方面具有强大的生态地位。

2.1.2 进化原因

微生物在生物学中占主导地位的另一种方式是因为地球的进化历史中有很大一部分是专门为它们而存在的。史蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）是一位对微生物有所了解的动物学家，他经常引用“细菌”（他所指的可能包括古菌-见表 1）来描述地球上生命的历史饱和程度：

生命最显著的特征是其细菌模式的稳定性，从化石记录的开始直到今天，毫无疑问，只要地球存在，它将持续下去。这真是“细菌时代”——从一开始就是如此，现在也是如此，将来也将如此。（古尔德 1994 年：87）

无论生命在大约 38 亿年前以何种方式开始，最初的细胞都是可以被认出的微生物，很可能是细菌。接下来的 20 亿年也完全是微生物的，细菌和古菌通过操纵地球化学来获得自己的代谢优势，除非那些无法适应氧气水平上升的细菌被蓝藻细菌排泄物所消灭。微生物多样化的另一个意外后果是真核微生物的形成，不到十亿年前，它们多样化为我们今天所认识的各种多细胞群体的祖先形式。事实上，大部分多样化发生在过去的五亿年中，与持续进行的微生物活动相结合，因此古尔德的描述。

2.2 哲学原因

你可能会说：生物学家当然应该认为微生物很重要。但是哲学家呢？微生物能告诉他们什么呢？在生物哲学中有许多争论，忽视微生物将严重削弱或至少偏见任何可能得出的哲学结论。本文将重点讨论三个相关的生物哲学主题：物种观点、生命之树和进化中的重大转变。在第 3 节中将讨论更广泛的科学哲学主题，即建模哲学。

2.2.1 物种概念

如果只有动物需要分类，物种概念可能对哲学兴趣不大。对动物来说，最适用且概念基础良好的物种概念是生物物种概念（BSC）。它认为物种是一群只能在该群内繁殖的生物。尽管将单一物种概念应用于所有动物生命存在一些公认的问题（参见 Dupré 2001），但问题案例通常被视为不会从根本上困扰 BSC 的例外情况（Mayr 1982; Coyne＆Orr 1998; 但参见 Mallet 2008）。许多动物学家认为，植物引入了额外但可能可以克服的问题（例如，Mayr 1982）；不幸的是，真菌可能因为抵制任何“普遍”的物种概念而超出了范围（参见 Petersen＆Hughes 1999）。但由于许多真菌是单细胞的，并且表现出各种繁殖奇特性，最安全的做法可能是接受这样的旧说法：单细胞特别是无性生物不能形成物种，因此不是普遍物种概念的例外情况（例如，Mayr 1987）。这些只是在尝试应用物种概念时涉及到的一些问题。针对这些问题，提出了一系列其他物种概念，利用形态学、分子学或进化特征，例如形成某种类型的谱系（参见 SEP 关于物种的条目）。

微生物，尤其是细菌和古菌，为物种概念提供了一批难题。它们不进行有性繁殖，大部分情况下形态上并不丰富（原生生物则形态学一直是其历史分类的重要部分），而且它们也没有形成具有生殖隔离的正确类型的谱系。重要的是，无论如何对它们的衍生关系进行类似谱系的解释，都会受到这些本来独立的谱系之间的大规模和混杂的基因转移事件的干扰（Doolittle 1999；Martin 1999；Gogarten 等人 2002）。一旦哲学家们考虑到微生物，尤其是细菌和古菌，他们通常会默认采取一种多元主义的物种概念观点。找到一个在动物和甚至植物中基本适用的概念是一回事，但几乎普遍认为，在生命之树的整个多样性上，无论如何重建这棵树，都没有一个单一的概念适用（Dupré 2001；Ereshefsky 1998, 2010；Doolittle & Zhaxybayeva 2009）。

2.2.2 生命之树

生命之树是物种的谱系关系的一种表示形式，或者至少通常是这样解释的（Ragan 2009；O’Malley 等人 2010）。通过从现有数据推断到祖先状态，包括共同祖先和分歧点，进化生物学家可以构建系统发育树，这不仅捕捉了进化关系，还给出了大致的日期。传统上，系统发育树是基于形态学数据构建的，包括化石，但过去几十年来，分子系统发育树的迅速崛起。利用基因和蛋白质序列，加上计算方法，可以对整个生命之树上的所有生物进行更精细和更广泛的重建（包括具有有限形态特征的微生物和真菌）。

然而，这种数据和树的大量增加带来的一个意想不到的后果是，许多原核生物之间交换基因，包括具有重要谱系定义意义的基因。这种转移的程度和重要性是如此之大，以至于构建谱系的标准方法，即以图论表示仅允许垂直传承的谱系，被违反了。此外，分子数据揭示了多细胞生物中杂交的程度（Mallet 等，2016）。因此，生命之树成为一个值得怀疑的构造（Doolittle＆Bapteste，2007; Dagan＆Martin，2009），无论是形而上学上还是实用上。至少，任何思考生命之树及其所代表的哲学家都必须考虑微生物进化（Velasco，2010）。

2.2.3 进化中的重大转变

自从约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）和埃尔斯·萨特玛里（Eörs Szathmáry）的著作《进化中的重大转变》（1997 年）问世以来，重大转变一直是生物哲学的焦点话题。他们关注地球生命历史上的关键转变，从细胞起源到性别起源再到语言起源。对进化中的重大转变的哲学讨论主要围绕着寻找一个统一的主题，将这些重大转变融合为一个单一的理论（这也是许多物种和生命之树讨论的动力所在）。一个常见的选择是个体性，意味着进化中的任何重大转变都被理解为最核心的是进化个体性的转变（例如，Ratcliff 等人，2017 年；Michod，2011 年；然而，参见 O'Malley 和 Powell，2016 年）。但是，无论对于进化转变的性质有何特定的理论承诺，微生物的进化对于理解地球上生命在通往当前状态的过程中所经历的各种转变至关重要。即使理论家只想理解真核生物的进化，甚至只关心多细胞动物的起源（人类所属的真核生物中的“王国”），这一点仍然非常重要。[5]

真核生物是一类具有细胞内复杂性的生物，尤其是其细胞内的隔室化细胞器。大多数原核生物没有展示出相同程度的隔室化（然而，参见 Murat 等人，2010 年）。大多数真核生物是单细胞的（Burki 等人，2020 年），但宏观真核生物几乎都是多细胞的，而且通常很显著。科学家和哲学家通常将体积庞大和多部分复杂性视为进化重要性的现象（例如，Carroll，2001 年）。尽管有许多生态学原因可以支持这种观点（即大型生物对环境的巨大影响；参见 Enquist 等人，2020 年），但关于真核生物起源的最新发现可能至少在某种程度上减弱了这种观点。

关于真核生物起源的长期观点是：A. 它们起源于细菌和古菌的合并；B. 这个独特的谱系在系统发育中繁荣起来，并开辟了自己的“域”空间（见表 1）。真核生物作为一个域至少在一定程度上得到了证实，因为它们包括了植物、动物、真菌和原生生物等多样性和复杂性的生物（Butterfield 2014）。然而，最近发现了一类多样性的古菌，被称为阿斯加德类群。从它们的基因中推断出了理论上重要的真核生物特征（Eme et al. 2017）。这些基于基因的推断表明，真核生物牢固地属于古菌域，它们在这个域内形成了一个形态上相当异质的群体，但仍然服从其基本的古菌身份（Williams et al. 2020）。同样的推断还表明，真核生物是逐渐起源的，受到各种类型的基因多样化（包括基因转移）的推动，并且成为线粒体的细菌的内共生可能是在进化过程中较晚发生的（Pittis & Gabaldón 2016）。换句话说，这个“转变”主要不是由个体性质的转变驱动的，首先是关于古菌内多样化的故事。关于与真核生物最接近的古菌群体的现存亲属仍有许多细节有待揭示，但已经有一个明确的信息：理解真核生物的起源需要理解古菌的进化。

即使在沿着生命谱系图的历史分支进一步探索以获得对多细胞生物起源和多样化的洞察时，我们也可以得到类似的教训。尽管经典的方案不将多细胞生物的起源视为一个重大转变，但从人类的角度来看，这仍然是一种特别重要的多样化（Carroll 2001）。即使真核生物的起源被认为是无趣的，因为它们最初是单细胞的，但没有人会否认多细胞生物的起源对于理解人类进化非常相关，因为所有多细胞生物都是多细胞的，而人类是其中的一个群体。

有趣的是，然而，最近对于认识多细胞动物起源的进展很大程度上依赖于对动物的近亲单细胞亲属，特别是鞭毛虫和稍微更远的原生动物，如丝鞭虫和鱼孢虫的发现。对这些生物的基因组和实验分析已经允许对曾经被认为是独属于多细胞动物的基因和特征进行进化推断。事实证明，许多曾经被认为是多细胞动物进化独特特征的基因基础也存在于密切相关的单细胞生物中。粘附能力、发育信号通路和“多细胞动物特有”的基因调控因子——这些通常不被认为是单细胞生物特性的特征——在多细胞动物起源之前就已经存在了（King 等，2008 年；Sebé-Pedrós 等，2017 年）。此外，许多这些现存的多细胞动物亲属在其生命周期中转变为不同的细胞类型。有些阶段形成复杂的多细胞排列，这可能有时是由于与细菌的相互作用（Alegado 等，2012 年；Woznica 等，2016 年）。这个故事的寓意变得熟悉：即使是被认为是最复杂的有机体（因为它们产生了我们自己）的进化分歧也需要微生物学的视角。

到目前为止，本条目已经从“微生物的视角”讨论了微生物的生物分类、生态学和进化。但当然还有一个被称为微生物学的整个科学领域，它是一系列专门设计用于揭示微生物世界中正在发生的事情的方法的集合。我们现在直接探讨这门科学及其一些哲学意义。

3. 微生物学科学

未来的微生物学将成为主要的生物科学，是我们对生命世界的未来理解的基础，也是新的理解源泉。（来自 Woese 1994 [6] 的期刊摘要）

虽然可以说微生物学始于 17 世纪初的显微镜技术（例如，Gest 2004; Lane 2015），但细菌学和最终微生物学的学科起点通常被赋予其几个世纪后的实验转向（Bulloch 1938）。早期的显微镜技术确实允许进行观察性微生物学研究，但它只能进行有限的分类，并且对微生物能够持续做什么的认识也非常有限。19 世纪下半叶是微生物实验的系统化时期，旨在了解特定微生物对动植物疾病的具体和稳定的影响。这一新兴传统的核心部分包括纯培养技术、科克的假说和病原体理论。每个方面都具有持续的哲学影响。

19 世纪后期，医学发生了根本性的变化，许多医学史学家将通过实验室方法对微生物进行审查视为这一转变的核心（例如，Worboys 2000; Kreuder-Sonnen 2016）。纯培养是第一步，其中在实验室中培养孤立的、可能具有因果关系的微生物。通常，细菌和其他微生物生活在复杂的多物种群落中。然而，这样的群落对于识别和干预疾病的原因是无用的。19 世纪实验室科学的各种创新（玻璃器皿、培养基、鉴定方法、显微摄影）使得可以独立于宿主生物体培养可验证的单一物种的纯培养成为可能。这样的培养物反过来又使得科克的因果关系假说得以实施。

科赫的假设是一种从特定细菌中识别因果结果的一般方法。从患病宿主中分离和培养的微生物被引入非患病宿主，以观察是否出现相同的疾病。然后，从新的疾病部位培养出的细菌确认了可疑微生物的存在和活动（Ross＆Woodward 2016; Gillies 2016）。一旦确定这些因果效应是高度特定和稳定的，病原体理论就可以将所有这些发现整合到一个具有预测能力的共同框架中（例如，结核病将始终由一种特定的细菌引起，当时被称为结核杆菌）。病原体理论的系统性和实验性从而使医学从纯观察性和常常是轶事性的活动转变为越来越具有实验性和科学性的研究计划，取得了治疗和预防的成功（Worboys 2000; Vernon 1990）。因此，从 19 世纪末开始，细菌和其他微生物的研究被整合到大学、医院和独立机构（包括工业）的一系列已建立的学科中（Vernon 1990）。

微生物学具有渗透和改变其他领域的倾向，这是该科学发展的一个标志。分子微生物学是二十世纪中叶的产物，充分说明了这一趋势。在微生物和疾病的微生物理论解释取得成功之后，微生物生物化学蓬勃发展，微生物学家们专注于微生物实现其效应的精确因果途径（无论是在宿主还是其他环境中）。微生物的实验室可操作性和其代谢成就的多样性催生了大量关于细菌生物化学的实验文献（例如，Kluyver 1936; Stephenson 1939）。在 1940 年代，这一背景为后来的分子生物学领域奠定了基础，其中所有最初的重大发现都是在微生物系统中进行的。特别是大肠杆菌（E. coli）这种细菌在塑造我们对生命基本原理的认识方面具有首要地位——基因结构、复制和表达的物理和化学基础……[这些和其他] 原核生物为我们提供了与所有生物相关的分子生物学语言和大部分知识，至今仍然如此。（Davis 2003: 154; 另见 Brock 1990）

primacy in forging our picture of the fundamentals of life—the physical and chemical underpinnings of gene structure, replication, and expression … [these and other] prokaryotes gave us the language and much of the knowledge of molecular biology relevant to all organisms to this day. (Davis 2003: 154; see also Brock 1990)

DNA 作为遗传物质的确立是在细菌和病毒实验系统中进行的（Avery 等，1943 年; Hershey＆Chase，1952 年）。随后，分子生物学的发展进入了基因组测序和宏基因组学（对整个群体基因组的测序和分析），并在微生物中蓬勃发展。这种更广泛的分子范围不仅促进了方法论和技术的进步（参见 SEP 关于基因组学和后基因组学的条目），还为生物圈大片区域的进化历史和群落动态提供了重要的进化和生态洞察（Davis，2003 年; Handelsman，2004 年）。大多数关于主要进化转变的新实证洞见（如第 2.2.3 小节所讨论的）都是基于这些基因组和宏基因组微生物研究的。

无论是在分子生物学的早期还是后期发展中，微生物在许多方面都作为生物洞察和技术发展的一般分子模型。微生物之所以能够在一般生命中扮演这种替代角色，这一事实推动了该领域的许多成功。然而，微生物仅对研究人员关于微生物生命的信息有用，而微生物学调查产生的知识将始终局限于微生物生物学的各个方面，这可能是一个问题。例如，上世纪 50 年代，在大肠杆菌和其中一种病毒中发现了以操纵子（被视为遗传调控单元的基因模块）形式的基因调控（Jacob＆Monod 1961）。但是，尽管现在已知细菌和真核生物基因调控之间存在许多重要差异，以及仅在细菌中存在不同的基因调控模式（Beckwith 2011），但大肠杆菌操纵子模型推动了一个整个研究领域，这是由于对基因表达如何能够有效控制的一般期望（Brenner 等人 1990）。最终，必须在易于研究的多细胞生物中研究真核生物基因调控，以确定真核生物基因调控的额外复杂性和差异与细菌模型的区别。

4. 微生物作为模型

从上述历史讨论中可以得出的教训是，尽管任何模型系统的适用性存在明显的限制，但微生物在模拟一般生命过程方面的能力同样显著。本节详细阐述了这种情况的各种方式。

4.1 微生物模型的优点

虽然各种类型的物理模型在科学领域中被广泛使用，但模式生物是一种特定于生命科学的模型系统。“模式生物”通常指的是在生物医学和生命科学实验室中繁育、繁殖和研究的生物体。经典的动物例子包括线虫（“蠕虫”）、果蝇和小鼠。一个重要的植物模型是拟南芥（芥菜）。真菌则以酵母为代表，酵母也被用来模拟所有真核生物（Botstein＆Fink 2011）。虽然大量重要的模式生物研究是在相对较大的生物体上进行的，但微生物被认为是特别易于处理的模型系统。这在实验进化和生态学中尤为明显，微生物系统使研究人员能够研究大规模群体在多个世代中的动态过程。这些建模能力具有一般的哲学意义。

使用模型生物进行建模的方法论和认识论是科学史和科学哲学中越来越多讨论的话题（Ankeny＆Leonelli 2011; Endersby 2007; 另请参阅 SEP 关于生物学实验的条目）。这些讨论包括关于模型生物是什么样的模型以及它们是否符合真正模型的最近争论。一些建模哲学家将模型生物归类为其他物理类比模型的同一类别，例如用于研究空气动力学的模型飞机或用于模拟地质过程的沙盒实验室（Weisberg 2013; McClay 和 Dooley 1995; SEP 关于科学模型的条目）。然而，Levy＆Currie（2015）反对这种做法，认为模型生物不是以解释结构的意义上的理论模型，而是作为更广泛类群的有关推断的标本。然而，Levy 和 Currie 承认，在某些情况下，例如实验进化和生态学，模型生物可以发挥与理论模型非常相似的作用。在实验环境中，微生物常常被选择为类比系统的角色。

20 世纪 30 年代，乔治·高斯在建模物种间竞争方面的工作中，可以找到这类类似生物的早期例证。高斯希望有一个简单、易于操作的实验系统，能够让他“消除众多次要因素的干扰”并“理解生存斗争这一基本过程的机制”（高斯 1934a：92，6）。为了以物理方式表示模拟种群容量的逻辑方程，高斯建立了一个由两种草履虫物种（Paramecium caudatum 和 P. aurelia）组成的实验系统，它们都以细菌为食。高斯预计，物种之间的间接竞争将改变一种物种的容量。当草履虫被物理上分离时，每个种群都达到了生长平衡，但当它们被放在一起并被迫为相同的有限细菌资源而竞争时，一种物种会驱使另一种物种灭绝。这种从逻辑方程推导出的结论如今被称为竞争排除原理，并已成为生态学的核心原理（哈丁 1960）。数学和实验模型得出了相同的结论。

然而，高斯随后尝试使用微生物模型来展示另一个数学模型中直接物种间竞争的基本机制（以捕食者-被捕食者关系的形式），即洛特卡-沃尔特拉方程。在这种情况下，他的实验系统反复无法捕捉到方程的振荡动态。这一次，他使用了一个草履虫（P. caudatum）和它的单细胞捕食者 Didinium nasutum。除非高斯引入额外的物理参数或修改数学模型（Gause 1934b），否则两个物种都会灭绝。这是否意味着微生物根本无法捕捉到适当的动态，并且作为数学模型的实验表征是不可靠的？事实上，随后的大量实验研究发现，除非对基本变量进行重大改变，否则洛特卡-沃尔特拉方程预测的长期振荡在任何有机体模型系统中都无法实现。直到最近，这些振荡才在由单细胞藻类和微小的后生动物捕食者组成的实验模型中，在多个世代中实现（Blasius 等人，2020 年）。

微生物建模的一个标志性当代例子是理查德·伦斯基（Richard Lenski）的长期进化实验（Fox＆Lenski 2015）。伦斯基的团队使用大肠杆菌的一个祖先基因组，在相同的烧瓶环境中建立了 12 个最初遗传相同的种群。他们开始繁殖这些种群，每隔 24 小时从混合均匀的烧瓶中转移一份种群样本到一个新的烧瓶中（以补充资源）。伦斯基的团队于 1988 年开始这个实验，到 2020 年初仍在进行中，这意味着微生物进化已经进行了超过 70,000 个世代。这些数字是由于大肠杆菌种群每天再生超过六次，资源限制使得这个数量保持稳定。

实验的一个关键原始动机是通过在受控环境中实时研究进化，以了解适应和多样化的长期动态。由于种群最初完全相同并且生活在相同的环境中，随着时间的推移，出现的适应度、生理或形态上的差异完全是由于克隆谱系中的新突变引起的（不易发生重组）。长期进化实验已经产生了许多见解，包括关于突变动力学、进化轨迹中偶然性的作用以及复杂新特征的进化起源（Fox 和 Lenski 2015）。虽然在少数情况下，这些发现仅限于对大肠杆菌和类似细菌（例如，Sniegowski 等人 1997 年）的特定推断，但大多数被认为适用于长期进化的过程和动态。换句话说，实验室中的微生物不仅仅是模拟微生物，而是作为一种透镜，更普遍地理解进化生命现象。在某些重要方面，这些实验系统类似于算法：精确的迭代过程导致各种结果，并且可以在整个过程的各个点上循环和重新运行。

算法当然是计算模拟的基础。也许受到这些结构相似性的启发，Lenski 的团队和其他合作者将注意力转向了一种名为 Avida 的基于代理的模拟模型（Lenski 等人，2003 年）。在这个计算模型中，自我复制的“数字生物体”以计算机内存的形式竞争资源，并且可以随时间累积“基因组”（计算机代码的字符串）中的突变。Lenski 和同事非常清楚，当他们研究 Avida 时，就像他们研究烧瓶中的大肠杆菌一样，目的是推断出有关整个进化世界的一些东西：“当我们研究这个可行的系统时，我们的目标是阐明与任何进化系统相关的原则”（2003 年：139）。由于 Avida 允许通过算法过程对进化轨迹进行无限探索，这种建模进化的方式被证明与实验室中研究细菌非常互补。

举个例子：也许 Lenski 的长期进化实验中最著名的结果之一是仅有十二个大肠杆菌谱系中的一个谱系产生了对柠檬酸利用的能力（Blount 等人，2008 年）。柠檬酸存在于细菌生长培养基中，是一种潜在的能源来源，但大肠杆菌缺乏利用氧气呼吸（即在氧气存在的情况下）的能力，或者至少在实验进行到大约 31,500 代时他们无法利用，直到有一个菌株积累了与在柠檬酸上生长相关的突变。这种新的能力使得该种群相对于不吃柠檬酸的菌株具有相对优势。

为了弄清楚这是如何发生的，研究人员重建了导致这种多步创新的特定进化轨迹（Blount 等，2012）。由于模型系统的可追踪性，以及他们在每个细菌谱系的进化历史中冻结了常规时间点，他们能够进行逐步重建。大型细菌群体可以被冻结然后再次复活；因此，研究人员可以维护一个“冻结的化石记录”（Lenski，2011），并将当前群体的特征（如适应性或形态）与其祖先群体进行比较，或者重建其进化轨迹中的步骤。在这种情况下，冻结的群体样本可以被顺序分析以推断突变步骤的顺序。类似的重建工作也可以在 Avida 模拟中进行，以研究发生在复杂突变中的情况（Lenski 等，2003）。研究人员能够多次重新运行计算机模型，以了解每一步朝着积累复杂突变的方向，即在数字生物计算机代码基因组中的任何基本指令之外的逻辑功能。这使得研究人员能够研究导致两种互补且可比较的模型系统中复杂新特征的突变积累。

许多其他微小生物已被用作数学方程或模拟的活体模型进行实验（例如，螨虫、甲虫）。但是微生物特别易于处理，因为它们在实验室中易于维护和繁殖，尤其是与其他经典模型生物（如小鼠）相比。这部分是因为它们非常小：可以在微小的空间中保存大量的微生物。这也是因为与其他实验室生物相比，一些物种不需要太多的照顾；将它们放入生长培养基（一种简单的化学混合物）的烧瓶中，或者将它们涂抹在琼脂平板上，它们的种群将呈指数增长。与较大的生物相比，许多实验室培养的微生物的世代时间非常短。一些细菌如果没有资源限制，一天可以产生数十代，这使得可以在合理的人类研究时间范围内进行长期的进化研究。

除了这些实际好处之外，细菌模型还具有认识论上的优势，使其能够与数学和计算模型进行非常容易的比较。人口规模除了实际上的优势之外，还具有理论上的优点。进化理论预测小规模和大规模人口的结果会有很大不同（Charlesworth 2002），而关键的理论工具则假设人口是无限大的（参见关于种群遗传学的 SEP 条目）。大多数细菌的人口规模非常庞大，这意味着它们是这些理想化方程的良好代理。微生物实验系统不仅可以作为理论模型的代理，还可以显示出数学假设存在根本问题的时候。在上面讨论的案例中，高斯希望用微生物类比实验来模拟洛特卡-沃尔特拉方程。但是数学模型假设两个种群都可以从极低的数量中持续反弹，并且随机过程不会影响这些确定性结果。在许多实际种群中，生长曲线根本无法从非常低的值反弹，稳定的振荡也不会发生，就像高斯发现的那样。洛特卡-沃尔特拉方程的计算模拟同样发现，除非引入额外的资源限制，否则捕食者或捕食者和猎物的灭绝是不可避免的（Wilensky＆Reisman 2006; Weisberg＆Reisman 2008）。哪种模型在哪些方面表现更好的具体细节在这里并不重要。重点是模型师可以因为基本结构上的相似性而在数学、计算模拟和微生物实验之间来回切换，这种相似性并不被生物个体的复杂性所压倒（O'Malley＆Parke 2018）。

这些非常不同的媒介的可比性可以进一步发展，因为已经讨论过的维持“冰冻化石记录”的能力，通过复活祖先群体并研究它们的进化轨迹。这使得研究人员能够从一个较早的时间点开始，通过解冻和复活（反复）一个冰冻的祖先群体样本，任意次数地“备份”一个群体的进化轨迹并“重新运行”它（例如，Travisano 等人，1995 年）。这种群体轨迹的备份和重新运行非常类似于计算机模拟中算法的递归性。它也与思维实验产生共鸣，例如古尔德（Gould）（1989 年）关于“重放生命录像带”的著名想法。虽然古尔德最初将这个思维实验作为一个隐喻，并且考虑的是倒带和重放地球上所有生命，但长期的微生物进化实验表明，至少“生命”的一部分录像带实际上可以被重放（有关这种实验工作与古尔德关于他的思维实验的想法的契合程度的讨论，请参见 Beatty，2006 年）。

诸如重播生命录像带之类的思想实验也被认为是“心智模型”（参见关于思想实验的 SEP 条目；Nersessian 2018），哲学家们非常喜欢构建和操纵这样的模型以产生新的见解。微生物实验模型非常具体，可以与非常抽象的心智模型进行比较，这一点可能一开始看起来令人惊讶。但是，如果可比性是建模实践的核心（O'Malley＆Parke 2018），并且我们承认一系列的模型媒介，包括心智构建，那么也许更经常地将抽象和理想化的思想实验与单细胞生命的物质模型进行比较可能是一种富有成果的哲学方法。当然，对认知或行为进化进行实证倾向的哲学家可能选择将他们的心智模型与基于动物或植物的模型进行比较。但是，正如高斯希望通过最大程度地减少外部复杂性来将基本数学结构与生活人口结构进行比较一样，操纵心智结构的哲学家可能希望有一个简化的活体模型类比。无论哲学家是否感到鼓励进行这样的比较，这并不是本节的重点，主要是要指出，使用数学和算法（以及潜在的心智构建）进行的抽象建模工作可以有效地与微生物模型系统进行比较。这种可比性引发了一系列哲学问题。其中一个主要问题是这样的比较能够走多远。

4.2 微生物模型的限制？

即使哲学家们承认微生物可能是一些非常基本的生物过程（例如遗传途径）的良好模型，他们可能仍然认为与人类和其他动物相关的许多现象与任何微生物类似物都相距甚远。由于最初是由动物特征定义的，诸如捕食、衰老和亲属识别等现象常常被认为超出了微生物的范围。然而，事实证明，微生物实际上是许多这些现象的研究对象。

例如，捕食通常被认为是一个涉及一种动物杀死并消耗另一种动物的过程。咀嚼植物只算是食草，细菌消耗其他微生物过去被认为是寄生或者甚至是食草的，这取决于它们的“猎物”是否进行光合作用（Guerrero 等，1986 年）。早期发现细菌明确的捕食行为宣布它们是“第一个以可识别的捕食方式攻击 [其他] 细菌的寄生生物”，尽管它们比猎物更小（Stolp＆Starr，1963 年：242）。如今，细菌中承认了大量的捕食行为，随着对微生物多样性行为和摄食方式的发现，这些发现扩大了捕食的范畴，并提供了研究捕食及其生态影响的手段。对于许多研究目的来说，细菌捕食者和猎物作为这种类型更一般关系的模型，甚至可以显示出当前理论的局限性（例如 Gause 对真核微生物的经验）。

衰老等现象曾被认为仅适用于多细胞生物。细菌和其他单细胞生物被认为是“不老不死”的，因为对称细胞分裂导致新的后代取代原始细胞，并消除了衰老的机会（Nyström 2002）。由于衰老曾被定义为仅发生在具有生殖和体细胞区别的生物中，因此假设“单细胞细菌显然不是衰老生物的独家成员”（Nyström 2002: 596）。然而，现在有大量的研究正在探讨细菌如何衰老，死亡和衰老之间的区别，以及细菌死亡对衰老进化的意义（Baig 等，2014）。换句话说，细菌衰老可以模拟老去的核心现象。

同样，亲属识别曾经是基于通常不被归因于细菌和其他微生物的感知能力来定义的（例如，Hepper 1986）。但是，基于化学“感知”的亲属识别现在在微生物中是一个众所周知的现象，并且扩大了对该过程的了解。在细菌中，识别机制是生化的，并且具有分子基础，这意味着该过程可以相对简单地进行分析和分解为其组成部分。在动物中，对识别机制的推断更广泛且不太明确，这是由于亲属识别必须在行为水平上进行研究（Wall 2016）。原生动物亲属识别研究人员认为，真核微生物中亲属识别的现象、起源和进化最好在多样的单细胞真核微生物中进行研究（例如，Paz-y-Miño-C & Espinosa 2016）。没有人说微生物直接代表了动物中正在进行的复杂现象。总的来说，细菌模型的亲属识别是对生命其他领域中更复杂的感知过程的间接和简化的表征（Wall 2016）。然而，哲学界已经确立了这种间接表征对于建模实践的关键性（例如，Weisberg 2013）。

怀疑论者可能认为复杂动物（如人类）中一定存在着抵抗这种建模的现象。他们可能会认为认知活动是一种根本无法由任何类型的微生物建模的东西，因为没有基本的类似物可以用来工作。但是，即使对于认知而言，单细胞生物的决策优化、效率计算、记忆、预期和自我意识已经得到了广泛研究（Westerhoff 等，2014 年；Beekman 和 Latty，2015 年）。这些微生物（真核生物和原核生物）不仅经受了对其自身认知能力的直接检查，而且还代表了诸如动物等更复杂且难以访问的生物的能力。再次强调，这里的观点并不是微生物的认知能力与动物的认知能力相同。观点是微生物具有包括认知的关键方面在内的能力，并且这些能力可以作为一般认知（包括动物认知）的类比进行研究（Beekman 和 Latty，2015 年；Allen，2017 年）。就像亲属识别一样，理解认知的基础原理的追求使得像黏菌和大肠杆菌这样的微生物成为一般认知能力的有价值的模型，而这些能力并不依赖于大脑（Beekman 和 Latty，2015 年；Allen，2017 年）。无论这是否最好被讨论为最小认知（例如，Godfrey-Smith，2016 年；见 Lyon 即将发表的批评）还是作为生命之树上多样分布的一般能力的另一个方面（例如，Allen，2017 年），这里并不重要：关键是微生物研究的检查可以挑战、丰富并潜在地改革哲学家对经典主题的思考。事实上，我们在第 5 节中转向的一些新的微生物学研究甚至声称人体内的微生物正在影响思维。

5. 微生物组研究的广泛影响

近年来，对于哲学家来说，一个日益引起兴趣的微生物学话题是微生物组研究，它研究寄主生物体中的所有微生物群落。在人类中，特别是肠道微生物组与寄主所经历的许多健康和疾病状态，包括心理健康，有关联。在寄主系统中，这些异质的微生物共同体引起了哲学关注的两个焦点，即个体性（例如，Skillings 2016）和因果关系，特别是大型混合微生物群落在寄主健康中可能发挥的因果作用（Lynch 等，2019）。

5.1 个体性问题

也许微生物意识引发的最基本的哲学问题是个体性：如何确定一个生物实体的起点和终点。微生物在人体内外是否属于人体的一部分？如果它们被认为是一部分，那么这种部分是如何被概念化的？生物学哲学家并没有用传统的整体论工具来回答这个问题（参见 SEP 关于整体论的条目），而是专注于生物学和进化的标准。特别是，主机和它们的微生物是否作为一个达尔文主义的整体进化成为讨论的核心问题（例如，Clarke 2013; Booth 2014; Godfrey-Smith 2015; Pradeu 2016; Roughgarden et al. 2018）。评估共生生物单位何时成为一个单一的选择进化单位的标准仍然存在争议，并且有望引发更多的哲学讨论（参见 SEP 关于个体性的条目）。本文的重点是这些辩论很少受到宏观生物之间的关系的启发。微生物的微小和侵入宿主体甚至细胞的能力是将微生物标记为哲学关注的相关焦点。它们对环境的系统影响是使它们成为如此重要的研究焦点的另一个方面。例如，肠道中的微生物与宿主的大脑状态（如情绪和抑郁）反复相关（例如，Valles-Colomer et al. 2019）。

然而，我们注意到，意外发现的纯粹兴奋和新颖性也可能导致对人类宿主与微生物之间关系的夸大看法。微生物群对于人类的焦虑、抑郁、学习和记忆等体验到底有多大的责任尚不确定，至少有时是可疑的（有关讨论请参见 Hooks 等人 2019 年）。同样夸大的说法是，对微生物群的认识需要对自我或人类的意义有一个新的看法（例如，Rees 等人 2018 年；Ironstone 2018 年）。虽然许多微生物群的作者都声称了这一点，并且有些人试图解释微生物群如何挑战或改变我们对自我的认识（例如，Rees 等人 2018 年），但这一说法仍然需要进一步的澄清和证实（Parke 等人 2018 年）。在这些微生物群的主张背景下，“自我”或“人类的意义”可能有很多不同的含义，从有关人类生物个体性质的有争议的问题（参见上文讨论），到有关人体组成的事实性问题（即，人们过去认为他们的身体只由人类细胞构成，但现在知道它们也由微生物细胞构成），再到有关第一人称人类体验的现象学问题（迄今为止，没有证据表明微生物对此有影响）。因此，关于微生物群对“我们是谁”的影响的说法充其量是推测和夸大。这些概念问题可能部分是由于对微生物群的因果能力如何进行研究以及微生物群研究中因果解释的普遍不清楚所导致的。

5.2 因果性问题

尽管借鉴微生物组研究的哲学家迄今为止往往关注个体性的形而上学问题，但与微生物组解释相关的问题对于科学来说可能更加紧迫，并且正在接受哲学的审视。这些调查可以从两个方向进行：使用哲学框架来探索微生物组因果关系的性质，甚至是否存在（例如，Lynch 等人，2019 年），然后利用所获得的见解进一步反思因果解释的哲学。例如，Gillies（2019 年）研究了微生物组研究中出现的治疗方案，并提出了一个“因果定律”解释来解释这些现象。其他方法采用因果解释的框架，如干预主义（参见因果关系和可操作性的 SEP 条目），并提出由对微生物组因果关系的检验而产生的改进（Attah 等人，2020 年；Oftedal，2020 年）。这些分析的一个特别重要的发现是，因果解释的关键维度之间的权衡（稳定性、特异性、比例）需要进一步的哲学关注。

很明显，微生物组研究只是微生物学的一个方面，但它很好地说明了微生物学科学的哲学丰富性的一般观点。数万亿微生物寄居在人类身上意味着传统的健康观念、身体观念，甚至是心智观念（根据一些新兴研究）需要通过微生物和微生物学的视角进行补充。由于一些新知识只是最近通过大规模分子技术揭示出来的，许多最强大和最“革命性”的主张需要更严格的概念化和分析。但这不仅仅是微生物相关科学的特点。人体被寄生虫（蠕虫）占据也并非微生物独有：历史上人类的乘客，经常被认为对宿主有全身性的益处，超过了任何危害（例如，Lukeš 等人，2015 年）。然而，我们不指望很快在 SEP 上看到关于寄生虫的条目。为了澄清原因，本文将通过重申微生物和微生物学在哲学上的价值来结束。

6. 为什么微生物和微生物学值得哲学关注

微生物学和微生物学的哲学超越了其有机体和科学基础。如上所述，无论微生物是作为模型还是作为关于生物地球化学的数据来源，它们的影响都远远超出了这些。它们构成了人类生活的许多物质方面，从个体身体到生物圈中的每一个过程。虽然从大型有机体中可以得出许多普遍教训，但生物学的广泛领域在许多方面都依赖于微生物，这影响了研究人员对人类等有机体的理解和理论化。对于主要关注人类或其他动物生物学的生物学哲学家来说，如果包括微生物学的角度，总会有某种哲学回报。对于更一般的科学哲学家来说，了解使用活体系统进行模型构建或实验可以通过关注微生物建模实践来加强。

即使对于不是科学哲学家的哲学家来说，微生物学也可以应用于诸如身份、自我、人性和心灵等问题，以产生更广泛的见解和令人惊讶的结论。并非所有这些结论都是可辩护的，但是研究微生物如何对人类产生影响可能是一种有价值的练习。例如，考虑为什么数万亿个生活在人体内的微生物似乎更容易被视为身体的一部分，而同样如此的寄生虫则通常（但并不总是）被区分为单独的并理想地被驱逐。微生物还为哲学家提供了研究有关生命本质、因果关系和表示性的重大问题的可行方法。例如，微生物实验系统可以被视为哲学家在思维实验中操纵的心理结构的物质等价物。还有一些关于微生物和其他建模活动的差异的东西值得学习。

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