达尔文主义 Darwinism (James Lennox)
首次发表于 2004 年 8 月 13 日星期五；实质性修订于 2019 年 7 月 24 日星期三
达尔文主义指的是一种关于地球上生命历史和多样性的进化解释。它最初的阐述可以在 1859 年的《物种起源》第一版中找到。本条目首先从五个哲学上独特的主题来阐述“达尔文的达尔文主义”：（i）概率和机会，（ii）选择的性质、力量和范围，（iii）适应和目的论，（iv）种类的名义主义与本质主义，以及（v）进化变化的速度和方式。达尔文和他的批评者都认识到，在这些主题上，他对进化的方法是独特的，尽管达尔文主义在达尔文未曾预见的许多方面得到了发展，但其支持者和批评者继续通过关注这些主题来将其与进化生物学中的其他方法区分开来。本条目的后半部分通过研究当前进化生物学哲学中关于这五个主题的辩论来说明这一点。
1. 简介
科学理论是历史性的实体。通常你可以找到一些关键人物和文件，它们是新理论的来源——如爱因斯坦的 1905 年论文、哥白尼的 1539 年《天体运行论》、达尔文的《物种起源》。有时候，但并不总是，这个理论在普通语言中往往以这些重要文件的作者命名，就像达尔文主义一样。
但是，就像每个历史实体一样，理论也会随着时间的推移而发生变化。事实上，科学理论可能经历如此重大的变化，以至于继续以其来源命名只是为了确定其血统和祖先。但达尔文主义并非如此。正如让·加永所说：
达尔文-达尔文主义关系在某种程度上是一种因果关系，因为达尔文影响了随后的辩论。但还有更多的东西：达尔文的达尔文主义和历史上的达尔文主义之间存在一种同构关系。就像达尔文自己的贡献限制了进化生物学的概念和实证发展一样。（Gayon 2003, 241）
达尔文主义确定了一组核心概念、原则和方法论准则，这些准则首先由查尔斯·达尔文提出和捍卫，并且继续与一种特定的进化问题方法相关联。因此，我们需要从 1859 年达尔文在《物种起源》中阐述的达尔文主义开始。然后，我们将研究这些相同的主题，以及从新达尔文综合理论的开始到现在，进化生物学家和生物哲学家对这些主题的讨论。
查尔斯·达尔文在当今的定义中并不是一个哲学家，尽管在他的一生中经常被描述为哲学家。然而，对于哲学百科全书来说，需要讨论哲学对达尔文主义的影响，以及达尔文主义对达尔文本人和我们都认为是哲学的主题的影响。我们在这里重点关注达尔文生命期间关于科学本质的哲学讨论对达尔文的科学研究、思考和写作的影响，以及这些研究、思考和写作对哲学的影响。进行这样的哲学考古学是基于这样一个信念：如果达尔文主义的概念今天具有合法的应用，那是由于达尔文提出并仍然被那些自称为“达尔文主义者”或“新达尔文主义者”的人广泛接受的一套科学和哲学原则。
2. 达尔文和达尔文主义
2.1 达尔文的生平
查尔斯·达尔文于 1809 年 2 月 12 日出生，1882 年 4 月 18 日去世。那是英国文化发生激变的时期，他的家庭背景使他置身于这些变革之中。他的祖父埃拉斯谟斯·达尔文是一位富有和备受尊敬的医生，居住在伯明翰以南的英格兰西部。他也是一位哲学激进分子，主张启蒙思想中关于人类平等和自由的观点，包括自由思考上帝的存在以及地球生物起源的自然观点。他写了许多非常受欢迎的自然历史著作，其中一些是用诗歌形式写成的，他在其中捍卫了关于进化的推测，认为生物从原始起源开始向上进化。
厄拉斯谟·达尔文是一个自由思想者的非正式团体“月亮学会”的早期成员，该团体定期在伯明翰聚会，讨论从最新的哲学和科学思想到最新的技术和工业进展的一切。该团体包括詹姆斯·瓦特、约瑟夫·普里斯特利和查尔斯·达尔文的另一个祖父乔西亚·韦奇伍德。韦奇伍德和厄拉斯谟·达尔文一样，住在斯塔福德郡，并正在将家族陶瓷作坊发展成一个重要的工业企业，通过将新的科学和技术思想应用于“瓷器”的生产。该团体的宗教倾向是“非正统的”，包括一些一神论者，厄拉斯谟·达尔文称之为“一个接住基督徒的羽毛床”。他们在英国积极推动欧洲和美洲席卷而来的革命性哲学、科学和政治思想。大多数人在苏格兰爱丁堡花了相当长的时间吸收启蒙思想。
在这种情况下，罗伯特·达尔文（查尔斯的父亲）追随父亲的脚步成为一名医生，并与据说是乔西亚最喜欢的孩子苏珊娜·韦奇伍德结婚，这并不令人意外。苏珊娜在肖斯伯里镇组织了孩子们的教育，她和罗伯特在那里定居。她把孩子们送到由一位一神论牧师乔治·凯斯主持的日校，这就是查尔斯开始接受教育的地方。不幸的是，苏珊娜在 1817 年去世时，查尔斯只有 8 岁，他的父亲随后把他转到了肖斯伯里学校，该学校由同名小说家（也是达尔文工作的时候的讽刺作家）的祖父塞缪尔·巴特勒博士经营。查尔斯在为家人写的自传中宣称：“对于我的思维发展来说，没有什么比巴特勒博士的学校更糟糕的了”，他每次能逃回家就逃回家。
他的哥哥姐姐在医生的监督下照顾他得很好。早期的信件表明，他和他的兄弟厄拉斯谟斯是热衷的业余化学家，而在他的兄弟上剑桥大学后，他们的信件常常充满了可能的实验、购买化学品和设备的指令，以及对最新发现的讨论。这是一个明显的热情，他的同学们给他起了个绰号叫“气体”。在夏天，他帮助父亲去看病人，当他只有 16 岁时，他的父亲送他和他的兄弟去爱丁堡接受英国最好的医学教育。厄拉斯谟斯需要从剑桥转到一个合适的医学院完成他的医学教育，而年轻的查尔斯则被提前从舒斯伯里学校带走，陪伴他的兄弟去爱丁堡，显然准备跟随他父亲和祖父的脚步从事医学。两兄弟于 1825 年 10 月抵达爱丁堡。厄拉斯谟斯在第一年离开，留下他的弟弟在爱丁堡的第二年独自度过。
达尔文早早地决定不从事医学。但在爱丁堡，他对科学的倾向得到了极大的加强，既有一些优秀的化学、地质和解剖学的科学讲座，也有罗伯特·格兰特博士的指导。格兰特当然知道查尔斯是厄拉斯谟斯·达尔文的孙子；格兰特阐述了源自让-巴蒂斯特·拉马克和查尔斯的祖父的进化观念。但他对查尔斯的主要贡献是介绍他认识了海洋无脊椎动物解剖学和显微镜的使用作为科学工具，并作为帮助解剖从福斯湾捕捞出来的极小生物的辅助工具。达尔文加入了一个爱丁堡的科学社团，即普林尼学会，格兰特是该学会的重要成员，并发表了两篇演讲，报告了他在与格兰特合作期间所做的发现。这种对海洋无脊椎动物的兴趣将成为他一生的追求，达到顶峰时，他为化石和现存的壳类动物（或称“藤壶”）的比较解剖学和系统学做出了庞大的四卷贡献（Barrett＆Freeman 1988，第 11-13 卷）。
当他最终向父亲透露他对医学的厌恶时，他报名参加了剑桥大学基督学院的神学学位课程，并于 1831 年 1 月毕业。与修读的肖斯伯里学校和爱丁堡大学一样，他的正式学习对他几乎没有影响，但在剑桥期间，他结识了两位年轻人，他们试图在剑桥的自然科学课程中进行重大改革，他们是受过植物学和矿物学训练的约翰·亨斯洛牧师和地质学领域迅速扩大的社群的重要成员亚当·塞奇威克牧师。亨斯洛和他的妻子几乎把达尔文当作自己的儿子，通过亨斯洛，达尔文结识了那些在地质学和自然历史领域正在进行辩论的人，以及那些我们回顾时认为是最早从事科学历史和哲学基础的人，如约翰·赫歇尔爵士和威廉·休厄尔牧师。正如他在自传中写道：
在我在剑桥的最后一年，我仔细阅读了洪堡的《个人叙述》。这部作品和赫歇尔爵士的《自然哲学研究导论》[4]激发了我对为自然科学的崇高结构做出即使是最微不足道的贡献的热情。没有其他一本或十几本书对我产生的影响几乎如此之大。
在下一节中，我们将讨论赫歇尔和莱尔的哲学理念对达尔文的影响。
在进一步的科学培训中，亚当·塞奇威克两次带达尔文进行了英格兰和威尔士的长期地质考察。此外，达尔文和他的表兄威廉·达尔文·福克斯（在剑桥大学比他早一年）将最初的业余昆虫收集爱好发展成了严肃的昆虫学。
2.2 达尔文的达尔文主义
他在爱丁堡和剑桥的导师对达尔文的哲学态度和科学事业产生了决定性的影响。正是亨斯洛将达尔文与贝格尔号船长罗伯特·菲茨罗伊联系在一起。菲茨罗伊寻找一位绅士伴侣，他还能在环球航行期间收集地质和自然历史信息。亨斯洛给达尔文的便条询问他是否有兴趣被推荐到这个职位上，正好在达尔文家中的“山”上，当时查尔斯·达尔文正在与亚当·塞奇威克一起进行北威尔士的地质调查。在克服了父亲的阻力后，达尔文被提供了这个职位，并接受了。
在贝格尔号五年的航行中，通过细致的现场观察、收集和实验、记录、阅读和思考，达尔文为他余生的道路定下了基调。在这段航行中，他反复阅读了查尔斯·莱尔新出版的《地质学原理》三卷本，这是一部以严谨的经验主义历史科学为基础的哲学视野的作品，围绕着五个关键思想展开：
地质学家研究了地球历史中发生的有机和无机变化。
他的主要任务是开发准确全面的这些变化记录，将这些知识概括为普遍规律，并寻找其原因。
这种搜索必须限制在可以通过经验研究的原因上，正如莱尔在他的《原理》副标题中所说的“现在正在运作”的原因。
地球过去的记录或“纪念碑”表明了物种“引入”和“灭绝”的不断过程，地质学家的任务是根据上述第 3 点中的规定寻找这些引入和灭绝的原因。
唯一一次认真尝试这样做的是根据物种能够“无限修改”的观念，即让·巴蒂斯特·拉马克的尝试在方法论上是失败的。所有的证据都支持物种可变性是有限的，一个物种不能转变成另一个物种。
这个愿景深深地影响了达尔文，正如他自己承认的那样。尽管他通过观察和阅读逐渐确信化石记录和物种的现有分布只能归因于一种物种逐渐转变为另一种物种，但他决心提出一个符合莱尔原则的理论。在他确信这将成为他一生的事业之前，关键的事件可能是他在贝格尔号返回英国途中访问南非开普敦时发生的。约翰·F·W·赫歇尔在开普敦执行任务，他的目标是为南半球做出与他父亲威廉为北半球所做的一样，即利用他父亲和姑姑研制的新型强大望远镜制作一份全面的星图。正如前面提到的，达尔文在贝格尔号启航前一年，当赫歇尔的《自然哲学研究初论》首次出版时，就对此深感印象深刻，并在他的私人日记中提到与赫歇尔在开普敦停留一周期间的会面是整个航程中最重要的事件之一。在与达尔文会面的五个月前，赫歇尔刚刚读完莱尔的《原理》第二版。他给莱尔写了一封长信，充满了详细的建设性评论。信的开头称赞莱尔以科学的方式面对“引入新物种”的问题，赫歇尔称之为“那个谜团中的谜团”，并主张我们寻找“中间原因”来解释这些“引入”——这是指自然原因，而不是“奇迹般”的原因。[5]这封信的这部分内容在查尔斯·巴贝奇的《布里奇沃特论文》中被引用，该论文于 1837 年出版，而达尔文正努力发展这样的理论。在读到巴贝奇中的赫歇尔引文后，达尔文在他的私人“物种”笔记本中写道：
巴贝奇第二版，第 226 页。赫歇尔称新物种的出现是“谜团中的谜团”，并对这个问题进行了宏大的论述！万岁。“中间原因”。（Barrett 等人，1987 年，413 页；原始标点）
他清楚地意识到赫歇尔在这里为达尔文秘密工作的项目提供了哲学上的理由。在《物种起源》的第一段中，达尔文回顾了这个“万岁”，将物种起源是“谜团中的谜团”的想法归功于“我们最伟大的哲学家”之一，没有提到赫歇尔的名字。关于解决这个问题的进化解决方案的第一个提及是在他的鸟类学笔记中，在离开开普敦后不久写下的一条注释。[6]
达尔文在打开他的物种笔记本时，他的理论任务已经相当清晰：只有一种过程能够产生化石记录中的系统模式和物种的奇怪的生物地理分布，他现在对此有了广泛而深入的理解，那就是物种的缓慢、渐进的转变过程。他需要提出一个自然的、因果的理论来解释这样的转变，并且该理论的每个要素都必须确定“现在正在发生的原因”，这些原因可以通过实证研究来调查。这个问题和方法论的限制是由他的地质学偶像、现在的密友查尔斯·莱尔提出的；而这些限制在哲学上得到了他的哲学偶像约翰·赫歇尔的辩护。
当然，达尔文预料到并得到了来自宗教保守派同事的愤怒反应，比如他的老地质学老师塞奇威克，在一篇评论中表达了他对这个理论的“深深厌恶；因为它的坚定唯物主义；--因为它背离了归纳的轨道，--这是通向物理真理的唯一轨道；--因为它完全否认了最终原因，从而表明其支持者的理解力已经道德败坏。”他没有预料到的是莱尔拒绝公开支持他的理论，以及赫歇尔对其关键要素的决定性（尽管礼貌地）拒绝。在我们以达尔文的形式阐述这个理论之后，我们可以考虑那些显然与达尔文在科学理论、解释和确认方面有相同哲学规范的人对这些反应。
这个理论可以被阐述为一系列的因果要素，它们共同作用将产生所需的转变。
物种由在许多特征上略微不同的个体组成。
物种有一种以几何倍数增长的趋势。
这种趋势受到资源有限、疾病、捕食等的限制，根据托马斯·马尔萨斯在《人口原理》中的说法，这在物种成员之间造成了生存的竞争。
一些个体可能会有一些变异，这些变异使它们在这场斗争中稍微占据优势，这些变异使它们能够更高效或更好地获取资源，更抵抗疾病，更成功地避免被捕食等等。
这些个体往往能够更好地生存下来并留下更多的后代。
后代往往会继承父母的变异特征。
因此，有利的变异将比其他变异更频繁地传递下去，并因此被保留下来，达尔文将这种趋势称为“自然选择”。
随着时间的推移，特别是在一个变化缓慢的环境中，这个过程将导致物种的特征发生变化。
经过足够长的时间，祖先物种的后代群体将与其及彼此之间有足够的差异，以被归类为不同的物种，这是一个能够无限迭代的过程。此外，还有一些力量促使后代群体的分化，并消除中间变种。
注意到这个理论中没有任何一个元素是无法进行经验研究的，事实上，到目前为止，已经发表的证实这一过程的研究可以填满一个小型图书馆。[7]人们可以理解为什么虔诚和正统的基督徒会有问题；但为什么达尔文的哲学和科学导师也会有问题呢？这似乎是赫歇尔/莱利正统的模式。
2.3 达尔文的达尔文主义的哲学问题
答案在于理论中的五个哲学上有问题的元素。
2.3.1 概率和机会
首先，注意上述原则中使用的“倾向”和“频率”的语言。据私下了解，达尔文得知赫歇尔将他的理论称为“杂乱无章的法则”，这可能是指其中的偶然性和概率在其关键原则中所起的重要作用。达尔文的理论，正如我们今天所说的，是一种“统计”理论。不能说每个具有有利变异 v 的个体都会存活下来，或者会比没有这种变异的个体留下更多的后代；不能说没有环境会支持在给定一代中产生的所有后代，因此必然会有竞争斗争。这些是因为明确阐明的原因而趋于发生的事情，这使我们能够对趋势进行准确的预测，但不能对每种情况下必然发生的事情做出绝对的断言。直到赫歇尔之后，科学哲学家才逐渐接受了这种理论的观念，对这种解释的适当哲学理解仍然存在争议。
2.3.2 选择的性质、力量和范围
达尔文理论的核心是自然选择的概念。也许因为他使用了选择这个词，他理论的这个核心元素似乎让几乎所有人都感到困惑。正如莱尔、赫歇尔和达尔文的美国伟大捍卫者阿萨·格雷所问的那样，它可能是一种“中间原因”，即上帝创立和维持的因果原则吗？或者，正如他的旧地质学老师塞奇威克所认为的那样，它在本质上是否与这样一个原则相对立，即通过其他方式已经创造出来的东西被消除的负面力量？在《物种起源》的一本副本中，阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士划掉了“自然选择”一词，并在旁边写下了“适者生存”。华莱士一直认为，“选择”不适当地将自然历史中的自然有目的地在变体之间进行选择的概念引入进来。在一篇毁灭性的评论中，弗里明·詹金欣然接受了自然选择的原则，但质疑其将祖先物种改变为后代物种的能力，从而将其范围限制在品种的产生上。一些评论家，甚至一些持同情态度的评论家，质疑将该理论扩展到解释人类与其最近的亲属之间的特征进化的可能性。
2.3.3 选择、适应和目的论
此外，由于达尔文非常喜欢将自然选择描述为一种为每个物种谋福利的过程，达尔文的追随者们似乎对于他的理论是否消除了自然科学中的最终原因或者给它们注入了新的生命持有截然相反的观点。无论哪种情况，对于这是否是一件好事还是一件坏事，也存在严重分歧。[8]
2.3.4 名义主义和本质主义
对于一个物种能够经历一系列变化，从而变成一个或多个其他物种的想法存在着一个基本的哲学问题。为了说明这个问题，仔细看看查尔斯·莱尔在《地质学原理》第二卷中希望解决的第一个问题：
…首先，物种在自然界中是否具有真实和永久的存在；或者它们是否能够像一些自然学家所声称的那样，在长时间的一系列世代中不断发生变异。(莱尔 1831, II. 1)
莱尔很明确地认为，允许进化就是否认了物种的现实性。对于一个物种来说，它必须在自然界中有“永久存在”，或者用他在其他地方的话来说，“……超出了共同父母的后代永远不能偏离某种类型的固定限制……”。（莱尔 1831 年，II. 23）根据这种观点，要接受进化变化，你必须对物种的名义主义有所了解。而达尔文似乎已经接受了这种观点。[9]
因此，我认为个体间的差异，虽然对于系统分类学家来说兴趣不大，但对我们来说非常重要，因为它们是通向在自然历史著作中几乎不值得记录的轻微变异的第一步。我认为那些在任何程度上更为明显和持久的变异是通向更为明显和持久的变异的步骤；而这些后者则是通向亚种和物种的步骤。（达尔文 1859 年，52）
对于达尔文来说，作为物种的永久性是一个相对的概念，物种内的可变性没有固定的限制。在足够长的时间内，所有种群中发现的个体差异可以产生更为持久和稳定的变异，这些变异可以形成亚种，而这些亚种又可以形成系统分类学家认为是不同物种的种群。此外，他在《物种起源》的结尾对这个问题有非常强烈的言辞，这些言辞肯定会引起他的哲学读者的警觉。
系统学家将能够像现在一样进行他们的工作，但他们不会不断被这个或那个形式是否本质上是一个物种的模糊疑问所困扰。...简而言之，我们将不得不像那些承认属只是为了方便而人为组合的自然学家一样对待物种。这可能不是一个令人振奋的前景，但至少我们将摆脱对术语“物种”的未被发现和无法发现的本质的徒劳搜索。（达尔文，1859 年，第 485 页）
莱尔、赫歇尔、惠威尔、塞奇威克和达尔文的许多同时代人肯定不会对此感到振奋，因为他们对物种的本质主义持不悔改的态度。物种的成员拥有在原始父母中确立的“类型”，而这个类型为变异提供了“固定的限制”。莱尔明显认为这是一个经验上可验证的事实——《原理》第二卷的大部分第 2-4 章都致力于呈现这种“固定限制”的证据；在《起源》出版后，这些证据在弗莱明·詹金的评论中再次被讨论。如果是这样，那么物种灭绝是容易解释的——物种追踪环境变化的能力是有固定限制的。但是，对物种起源的自然主义解释更加困难，因为在有性繁殖的物种中，需要自然产生一对具有新类型的新父母。另一方面，采用达尔文似乎在上述引文中提倡的名义主义也会产生不良后果。如果没有将它们的本质与特征和行为相关联的固定法则，我们将如何制定客观的分类原则？如果没有按照他坚持的方式组织的自然世界，动植物科学将有可能吗？达尔文的《起源》第 2 章的很大一部分内容都致力于说服读者，目前植物学家和动物学家的最佳实践接受了他坚持的自然世界组织方式，而不是他的对手所声称的方式：
必须承认，许多形式被高度称职的评判者认为是变种，它们具有如此完美的物种特征，以至于被其他高度称职的评判者评为良好而真实的物种。（达尔文，1859 年，第 49 页）
从达尔文的角度来看，这是一个可预测的结果，因为我们今天希望将其分类为物种的有机体仅仅是一个缓慢、渐进的进化过程的最新阶段。属内的有机体有共同的祖先，也许是相对较近的共同祖先；一些自然学家可能会将十个物种看作每个物种有几个变种；其他人可能会将其中一些变种视为物种，并将同一属分为二十个物种。这两种分类都可以由熟练的观察者以最客观和谨慎的方式进行。正如系统学家所说，我们中的一些人是“合并者”，我们中的一些人是“分割者”。现实既不是这样。
2.3.5 进化变化的节奏和方式
关于物种的名义主义与现实主义的问题，指向了达尔文理论中的最后一个方面，许多对他持有同情态度的人对此持不同意见，即他的渐进主义。除了他的观点是否涉及关于自然种类的“名义主义”之外，他的观点似乎反映了一种认为进化过程必须是缓慢而渐进的信念。也许正是在这里，我们看到了达尔文在“比格尔”号上对查尔斯·莱尔的《地质学原理》进行仔细研究的最持久影响。我强调缓慢而渐进，因为很明显，一个进化过程可以是缓慢但非渐进的（也许是埃尔德里奇和古尔德提出的“间断平衡模型”所假设的，即漫长的进化停滞期间断地出现地质学上快速的物种形成期）；而一个进化过程也可以是快速但渐进的（例如乔治·盖洛德·辛普森所称之为“适应性辐射”的过程，其中一个种群迁移到一个具有各种未开发生态位的地点，并迅速进化以利用它们）。达尔文一再强调，他认为自然选择“将无限小的变异相加”，并且他想象物种形成的过程需要很长时间。
“达尔文主义”作为今天所使用的与达尔文的达尔文主义同构的最有力的论据之一，正如 Gayon 所说，每个问题仍然在激烈争论中，并且在理论的历史中一直如此。尽管遗传、生化和分子革命带来了许多惊人的变化，发展了人口遗传学和生态学的数学模型，发展了进化过程的野外和实验室调查的复杂技术，以及系统分类学中的分类分析，但仍然可以找到坚持达尔文的达尔文主义并被他们自己和批评者所认可的进化生物学家。在本文的下一部分，我将围绕这些有争议的特点发展当代达尔文主义的画像。
然而，达尔文主义也在发展。举一个例子，想一想关于选择性质的当代辩论。19 世纪人们对自然选择的问题仍然存在困扰，但在 19 世纪，有一些问题要么没有讨论，要么讨论得非常不同。自然选择是否可以在达尔文关注的个体生物以外的层面上起作用？是否有一种非空泛的方式来抽象地阐述这个理论？我们如何理解适应度、选择和适应性的概念之间的关系？选择过程的约束有多强，有哪些约束存在？除了选择之外，还有其他的进化变化动力吗？如果有，它们有多重要？特别是，“漂移”有多重要，我们如何将其与选择区分开来？
3. 当今的五个核心哲学问题
理论需要本质和历史两者兼备。 史蒂芬·杰伊·古尔德（2002 年，1 页）
这是古尔德巨著《进化理论的结构》第一章第一节的标题。开篇以对 1863 年间古生物学家休·法尔科纳和查尔斯·达尔文之间信件交流的微妙解读为引，古尔德最终解释了他对这个章节标题的理解。
简而言之，“进化理论的结构”既具有足够的稳定性以保持连贯性，又具有足够的变化性以使任何敏锐的思维处于不断搜索和挑战的状态。（古尔德，2002 年，第 6 页）
当然，古尔德既是查尔斯·达尔文的坦诚崇拜者，也是“新达尔文综合理论”的最坚决批评者之一。我将使用他在这部巨著的第一部分中对“达尔文主义的本质”的描述，以及他在第二部分中对“修订和扩展的进化理论”的论证作为基准和目标。
在本文的前一部分中，我围绕达尔文的盟友对达尔文主义的问题进行了讨论，这些问题涉及五个方面：[i] 偶然性在进化理论中的作用以及该理论的概率性特征；[ii] 选择的本质；[iii] 选择/适应解释是否具有目的论性质；[iv] 物种的本体论地位和物种概念的认识论地位；以及 [v] 达尔文对进化变化缓慢而渐进的坚持的含义。我认为，将进化生物学的一种主导方法（即所谓的“新达尔文综合理论”）继续称为“达尔文主义”的一个很好的理由是，其支持者在这些问题上（以及许多次要问题上）与达尔文站在一边。这本身就是非常引人注目的，但更引人注目的是，正如我刚才所描述的情况一样，达尔文在每个问题上的立场在今天受到非达尔文进化生物学家的压力与在《物种起源》之后一样大。毫不奇怪，考古学家和生物学哲学家在讨论中做出了重要贡献，特别是在指出阻碍解决问题的潜在哲学问题和概念混淆与模糊之处以及它们的历史起源方面。
我坚信，对于这些问题的根本哲学分歧的全面理解只能来自于对“综合”立场及其批评者在这些问题上的形成的耐心历史研究。我在这里无法做到这一点。接下来，我将简单地预设对这些历史起源问题的某些答案。本文末尾的参考文献列表包括了一些关于这个主题的优秀作品，供那些与我对其重要性的看法相同的人参考。
3.1 进化理论中的机遇角色
达尔文理解的进化过程涉及变异的产生和差异化的保持过程。因此，可以通过以下变异网格来思考达尔文主义与逻辑空间中的其他选择的关系：
| 变异 | | --- | --- | --- | | | 世代 | 持续 | | 适应度偏向 | 拉马克 阿萨·格雷 | 达尔文 阿萨·格雷 | | 非适应度为基础 | 达尔文 中立主义 | 拉马克 中立主义 |
上述网格可能会让你得出这样的结论，即非适应性偏向的变异产生和非适应性偏向的变异延续都应该被正确地标记为“机会”。通过理解为什么这样的结论是一个误导性的结论，我们就能够深入探讨当代达尔文主义中“机会”这个概念的核心问题。
让我们从达尔文在《物种起源》第四章开头勾勒他的理论时使用的语言开始：
那么，考虑到对人类有用的变异无疑已经发生过，难道在成千上万代的过程中，对每个生物在生命的伟大而复杂的斗争中有某种方式有用的其他变异不可能发生吗？如果确实发生了这样的变异，我们能否怀疑（记住，出生的个体远远超过可能存活下来的个体），具有任何优势的个体，无论多么微小，都将有最好的生存和繁殖机会？（达尔文 1859 年，80-81 页）
与达尔文的同时代人不同，孟德尔遗传学和达尔文选择理论综合的奠基人 Sewall Wright、Ronald Fisher 和 J. B. S. Haldane 对以这种方式制定的选择理论完全感到舒适。在这个问题上，当代达尔文主义与查尔斯·达尔文完全一致。请注意哲学文献中关于自然选择原理的一个明确陈述：
如果 a 在它们共同的环境 E 中比 b 更适应，那么（很可能）a 在 E 中的繁殖成功将比 b 更大。（Brandon1990，11）。
这个理论广泛地涉及概率。以一个简单的例子来说：如果在一个群体中的某个位点上有三种可能的等位基因组合，我们可以将一个繁殖周期的结果描述为“机会”，如果每种可能的组合发生的频率严格由概率法则决定。在任何给定的繁殖案例中，我们会说，哪种基因型出现是一个偶然的事情。考虑到进化生物学家，特别是那些从种群遗传学中获得启示的人，他们处理的是被构想为“基因库”的大群体，并将进化看作是从一代到下一代不同基因组合的频率长期变化，很明显，在这个意义上，机会渗透了当代达尔文主义。种群生物学模型提供了一种根据种群大小、突变和迁移速率（本身作为平均值和估计值给出）来分配各种结果概率的方法。也就是说，正如达尔文所指出的，相对适应性更好会增加一个生物留下有生育能力的后代的“机会”，即增加其概率。但这并不保证。由于自然选择是一个随机过程，从达尔文到现在的达尔文主义者正确地将其描述为影响给定结果的“机会”，考虑到选择压力、种群大小或突变率等变量。
然而，概念上的混淆源于“机会”和“随机性”经常与“确定性”结果相对立，而不是与“选择”的结果相对立。例如，当约翰·比蒂（John Beatty）在下面的段落中将“随机漂移”描述为“由于机会而导致的变异频率的变化”时，他可能是在考虑与由于选择而导致的频率变化相对立的情况。
在达尔文的理论中，回想一下，偶然事件和自然选择是进化过程中连续而不是替代的阶段。在特定阶段，哪个更重要并没有问题。但是现在我们有了随机漂移的概念，它接替了随机变异的地位，我们面临着一个问题。也就是说，给定偶然变异，这些变异的频率的进一步变化更多是偶然的还是自然选择的结果？（Beatty 1984, 196）
注意，在上面的引文中，我们首先将“偶然”替换为“随机”，在短语“随机变异”和“偶然变异”中，然后至少暗示了“随机漂移”的概念可以被描述为“由于偶然而引起的变异频率的变化”，其中对比类别包括由自然选择引起的类似变化。
关于变异的产生，在《物种起源》的第 5 章中，开头有以下道歉：
迄今为止，我有时会说，有机体在驯化过程中常见且多样化的变异，以及在自然状态下的有机体中的变异，是由于偶然性。当然，这是一个完全错误的表达，但它明确地承认我们对每个特定变异的原因的无知。（达尔文 1859 年，131 页）
在这里，达尔文指出，虽然说“偶然变异”可能会被认为是变异的原因是偶然性，但实际上它只是承认它们“似乎没有可指定的原因”。但是，在这里需要牢记历史背景。无论达尔文自己是否曾经试探过“有目的”的变异观念，他都非常清楚有两种观点需要与之区分，它们彼此非常不同，但都认为变异是为了某种目的而产生的。最广泛共享的替代观点是自然神学中的观点。引用威廉·佩利牧师的《自然神学》中关于适应性的一个美丽例子的话：“这样幸福的构造不是偶然的礼物”。同样，在达尔文的追随者中，美国植物学家阿萨·格雷在一篇名为《自然选择与自然神学》的文章中，使用同样的对比来劝告达尔文不要采纳“偶然变异”的观念：“...我们应该建议达尔文先生在他的假设的哲学中假设变异沿着某些有益的方向发展。”
格雷在这里坚持认为，由于达尔文承认使用“偶然”一词只是表示对真正原因的无知，并且由于自然界中普遍存在的适应性暗示了设计，达尔文应避免暗示变异是由于“缺乏设计”的偶然性。
达尔文在《物种起源》中实际上从未提到“偶然变异”，尽管偶尔他会注意到，如果有一个有益的变异“偶然出现”，它将受到选择的青睐（见第 37 页，82 页）。然而，达尔文在他关于变异规律的章节中的结论性言论中，他的意思是清楚的：
无论每个后代与父母之间存在的微小差异的原因是什么 - 每个差异都必须有一个原因 - 当这些差异对个体有益时，通过自然选择的稳定积累才会导致更重要的结构修改...”（达尔文 1859 年，170 页）
无论变异的产生原因是什么，选择的作用是积累那些已经存在且有益的变异。正如比蒂所说，变异的产生和选择是“连续的”过程。但是将变异的产生称为“偶然”过程是使用“偶然”这个第二个意义，意味着不是有意设计的，不是为了某个目的。
除了那些敦促达尔文放弃机遇而选择设计的人之外，他还面临着从另一个方向放弃机遇的压力，那就是让-巴蒂斯特·拉马克的进化哲学。拉马克的观点是一种唯物主义的论证，反对自然界的变异是偶然的。在拉马克的观点中，变异是有机体对环境压力或需求的直接反应，产生了一种刺激，进而引发了生理反应，最终可以通过繁殖传递给后代。变异不是偶然或随机的，因为它们是对环境压力的适当反应。在这里，“偶然”表示与适应需求的关系或连接的缺乏，这个想法类似于但本质上与“偶然”和“设计”的对比有很大不同。
“随机变异”的概念在今天常常被用作与“偶然变异”在后一种意义上的同义词。以下是当代达尔文主义者使用这种偶然性或随机性概念的两个例子。
…突变是相对于物种的适应需求而言的一种随机过程。因此，单独的突变，如果不受自然选择的控制，将导致生命的崩溃和最终的灭绝，而不是适应性或进化的进展。（多布任斯基 1970，65）
因此，变异的产生可能是一个“偶然”过程，因为有许多可能的结果具有可分配的概率，但它也是一个“偶然”过程，因为概率分配不受“适应性需求”或“适应度”的偏见影响。
我的第二个例子旨在让我们回到对“随机”和“偶然”的第一种理解上的问题。在这里，一位分子进化中性理论的拥护者描述了他的立场：
…在分子（DNA）水平上，绝大多数进化变化并不是由达尔文自然选择作用于有利突变体而产生的，而是由于随机遗传漂变引起的选择性中性或非常接近中性突变体的随机固定，这是由于在有限种群中对配子进行随机抽样所引起的。（Kimura 1992, 225）
在这里，需要注意的是，重点不在于变异的产生，而在于变异的延续。对比的是随机抽样导致有选择性中性等位基因的固定和自然选择有利变异的情况。也就是说，现在利用“机会”和“适应性偏向”这两个对立的过程来区分不同的延续某些变异的方式。我们对比了两种抽样过程。漂移抽样不关心适应性；选择抽样根据适应度差异进行有选择性的抽样。当然，这两种抽样都是“概率性的”，但这绝不会消除上述对比。
然而，正如贝蒂指出的那样，直到最近，将自然选择描述为与随机漂移几乎无法区分的方式是相当普遍的（参见 Lennox 1992 年，Lennox 和 Wilson 1994 年）。许多关于适应性的描述将基因型的适应度定义为其对未来世代基因库的相对贡献，贡献较大百分比的基因型被认为更适应。但是，这很容易是“随机”的——非适应性偏向的抽样过程的结果；按照这种方法，哪些生物被宣布为“更适应”可能与自然选择无关。为了对进化变化中机会的作用进行适当的描述，关键是提供更强大和复杂的适应度描述。这反过来又要求我们讨论包括适应和自然选择概念在内的概念网络，我们将很快转向这个问题。
现在，让我们假设有一种方式来描述适应度，以便在进化变化中对基因型（或表型）的无差别抽样所起的作用存在实质性的经验问题。这个问题最早是由 Sewall Wright 在 20 世纪 30 年代初直接提出给进化生物学家的。正如 Wright 所指出的，与适应度无关的基因可以由于从一个群体中进行的任何抽样过程的随机性而在下一代中增加其表达。这种情况发生的可能性随着有效种群大小的减小而增加。由于 Wright 设想进化变化中相当典型的情况是物种被分成相对较小、相对孤立的种群（或“亚种群”），在亚种群内部的繁殖比亚种群之间的繁殖更多，这种“中性基因型”在相对较高水平上固定的可能性是显著的。尽管他逐渐减弱了他工作中的这个方面，但在 20 世纪 60 年代和 70 年代，一批重要的数学种群遗传学家接受了这些想法，并发展出了一种“中性主义”对进化变化的方法。这是由 Kimura（其中一个最有口才的辩护者）在上面引用的段落中所描述的立场。这个过程是否在进化中起到重要作用并不是一个哲学问题，但它与进化生物学是否应该被视为主要是达尔文主义有着密切的关系。因为如果有任何观点对达尔文主义来说是核心的，那就是进化过程主要是由自然选择的适应度偏向力引导的，作用于偶然产生的变异。现在我们转向自然选择和相关概念。
3.2 选择的性质、力量和范围
当然，最有活力的雄性将获得最多的雌性；而最强壮的个体，通过驱赶最弱的个体，将为自己和他们的后代享受最好的食物和最有利的环境。严寒的冬天或食物的匮乏，通过消灭虚弱和不健康的个体，产生了最熟练选择的所有好处。
查尔斯·达尔文的话吗？不，这是约翰·西布赖特的话，写于 1809 年的《改良家畜品种的艺术》中，这一年是查尔斯·达尔文出生的年份，比《物种起源》出版的五十年前。达尔文在他的物种笔记本 C 中提到了这段话。可以注意到，西布赖特并没有讨论家养动物的选择，而是明确表示自然界中导致差异生存和繁殖的过程将具有“最熟练选择”的所有好处。因此，达尔文并不需要读马尔萨斯的著作才能看到这里所明确陈述的内容，即在自然界中的生存斗争将具有与植物和动物的家养育种者的行为相同的“选择”效果。
正如这段话和《物种起源》的论证所显示的那样，“自然选择”起初是类比推理的产物。西布赖特清楚地看到他所描述的自然过程将具有与育种者的选择相同的效果，但他并不打算将这些过程描述为选择过程。达尔文迈出了这一步，达尔文主义随之而来。
达尔文本人一贯将自然选择称为保留有利变异并消除有害变异的力量。正如上一节所述，特定变异是否有利或有害，在某种意义上是偶然的；而有利变异是否被选择实际保留，从另一种意义上说，也是偶然的。对于达尔文主义来说，选择是一种偏向有利变异的力量或能力，或者可以展望到下一节，是一种适应性的力量。正是这一点区别了选择和漂变。
在最近的一本名为《自然选择：牛津生态与进化系列中的领域、层次和挑战》的专著中，乔治·C·威廉姆斯对达尔文的选择理论进行了积极的辩护，反驳了近几十年来出现的各种挑战。这些挑战可以分为两大类：[i] 对作为进化力量的自然选择的限制的提出；和 [ii] 扩大自然选择范围以包括新的“目标”和“层次”。值得注意的是，在这两种情况下，理论本身是否需要在面对这些挑战时进行修改并不明显——原则上，这些可能只是对理论适用范围的挑战。然而，如果事实证明，大多数进化变化可以在不诉诸自然选择的情况下解释，那么这将成为认为进化生物学不再是达尔文主义的理由。如果事实证明，只有通过对其基础进行全面修改，自然选择理论才能与我们对遗传和发育过程的新理解相结合，那么最好将新理论视为达尔文主义的修改后代，而不是达尔文主义本身。正如戈尔德所声称的，理论可能需要本质，但如果理论的基础发生了变化，那么它的本质也发生了变化。也许，借用保罗·格里菲斯的一句话，理论不需要历史和本质，也许它们需要的是历史本质。
阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士经常敦促达尔文放弃“选择”这个具有误导性的拟人化术语，而采用赫伯特·斯宾塞的“适者生存”。达尔文在一定程度上接受了这个建议——在后期版本中，他在第四章的标题“自然选择”后面加上了“或适者生存”。随着理论在 20 世纪中叶的发展，表达“适者生存”的说法逐渐从任何严肃的达尔文选择理论的阐述中消失。另一方面，“适应度”这个概念在其中起着重要而又棘手的作用。在种群遗传学中使用的数学模型中，“适应度”要么指的是种群中不同基因型的能力留下后代，要么指的是这些能力的度量，由变量 W 表示。以下是相关概念的一个相当标准的教科书介绍：
在将遗传学考虑进入自然选择的新达尔文主义方法中，适应度被归因于特定的基因型。留下最多后代的基因型被赋予适应度值 W=1，而其他所有基因型的适应度相对于此值都小于 1。... 适应度衡量了一个基因型相对于另一个基因型的相对进化优势，但通常也很重要衡量不同基因型在自然选择下所承受的相对惩罚。这种相对惩罚是适应度的必然结果，被称为选择系数。它用符号 s 表示，可以通过将适应度从 1 中减去来简单计算：s = 1 − W。（Skelton 1993 164）
问题在于适应度的概念在这段引文中起着两种不同的作用，这种混淆是具有启发性的。当将适应度视为不同基因型的生物体离开不同数量后代的能力的度量时，适应度的语言使我们认为“适应度”指的是基因型的相对选择优势。另一方面，如果“适应度”仅仅指的是繁殖成功的度量，那么它是对种群中小规模进化变化的定量表示，并且完全不涉及变化的原因。但是，适应度、适应和自然选择之间的假设联系被切断了。“选择系数”可能与选择无关；W 所代表的可能与选择优势无关。
然而，有一种以现代形式表述该理论的方式，保持了基本的达尔文主义特征。由于在没有自然选择的情况下，自然种群可以通过多种方式进化，并且由于平衡选择，即相互抵消的选择力量，可能会阻止种群在自然选择存在的情况下进化，因此，通过测量其成员之间的不同繁殖率来确定种群的遗传构成已经发生了变化，并不能确定自然选择是该变化的来源；同样，没有测量到变化并不能确定自然选择不起作用。种群遗传学及其相关模型应该被视为进化过程的“运动学”，而不是“动力学”。也就是说，它是一种确定种群是否处于平衡状态的方法，并提供了测量种群在世代间变化速率的复杂工具。此外，就像任何物理理论的运动学一样，如果它确定了世代间的变化，它也告诉我们存在着需要找到的原因-这些措施的详细轮廓甚至可能提供了寻找这些原因的线索。但它本身无法提供有关作用力的知识。用埃利奥特·索伯（Elliott Sober）引入的语言来说，适应度与自然选择不同，没有因果作用。（有关更多信息，请参见种群遗传学词条。）
这意味着，尽管种群遗传学非常有价值，但它不应与自然选择理论等同起来。在生物学对该理论的介绍和哲学讨论中，这一点经常被忽视。例如：
大多数人都熟悉自然选择的基本理论。有机体以可遗传的方式存在变异。一些变体比其他变体留下更多的后代；因此，它们的特征在下一代中以更高的频率出现。（威尔逊，1984 年，273 页）
这是一个关于“自然选择的基本理论”的演示，却没有提及自然选择！
如果要与达尔文的概念相似，自然选择必须保留用于描述有机系统的可变、可遗传特征与该系统的环境之间的相互作用。这种相互作用可能会改变这些特征在世代间的比例，而且这些比例可能因其他原因而改变。但是一个合理的自然选择假设必须假设存在这样的相互作用。关于这个问题，我将最后一句话留给史蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）：
“当我们将自然选择视为一种因果过程时，我们只能惊讶于为什么有这么多人将对自然选择结果的测量需求（计算某些遗传属性的差异增加）与产生相对繁殖成功的机制（因果关系）混淆在一起。”（古尔德，2003 年，619 页）
自然选择的概念迄今为止被广泛提出，因为我之前提到的关于当代达尔文自然选择概念的另外两个关键问题——关于自然选择可能的限制性约束和可以被视为适当的有机体/环境“相互作用者”的对象的问题。
如果我们假设对于达尔文来说，自然选择几乎完全被认为是个体有机体与其有机和无机环境之间的相互作用，那么我们可以看到关于选择层次的达尔文主义今天面临两个挑战。有些人，比如 G.C.威廉姆斯和理查德·道金斯，认为选择始终只涉及基因。这里有一个明确的陈述：
这些复杂性（由有机体/环境相互作用引入的复杂性）最好通过将个体（有机体）选择视为基因水平上的主要选择机制，而不是作为基因选择之外的选择层次来处理。（威廉姆斯，1993 年，16 页）
Dawkins 对于表达同样观点的首选方式是将有机体或相互作用体称为基因的载体，实际上是基因组为了自身的延续而构建的载体。
这种方法最初的动机，特别是在 Williams 的经典著作《适应与自然选择》（1966）中表现得很明显，是哲学性的，即使用奥卡姆剃刀策略来反驳群体选择假设，显示所谓的群体选择效应可以通过在基因组层面上运作的解释来解释。在那本书中，无论各个层次的环境在过程中扮演的角色如何，选择总是被说成是个体等位基因的选择。
这种观点在生物学哲学家们的方法论和概念上受到了广泛的质疑，尽管在哲学家中也有热情的支持者（参见 Dennett 1995）。在所有的争论中，很少有人注意到这种观点的辩护者声称自己是在捍卫达尔文的旗帜（Gayon 1998 和 Gould 2003 是例外）。然而，这绝对不是达尔文会认可的观点，不仅仅是因为他缺乏一个一致的遗传单位理论。这不是一个达尔文的观点，因为对于达尔文来说，在解释进化变化时，有机体在不同发育阶段对生活挑战的反应能力的差异具有因果优先性。从“新达尔文综合”以来的进化生物学家中，那些强调种群中有机体在不断变化的生态条件下相互作用，从而导致种群的基因库发生变化的人才是真正的达尔文主义者。
达尔文主义也面临着来自相反方向的挑战。在 20 世纪 70 年代，一些从事古生物学和系统分类学研究的生物学家对新达尔文主义的教条提出了质疑，即通过从微观进化的长期推演来解释“宏观进化”。特别是，古尔德在《进化理论的结构（修订和扩展的进化理论）》第二部分（朝着修订和扩展的进化理论）中的第一章“物种作为选择层次理论中的个体”中，开篇就结合了两个概念上独立的论点：首先，迈克尔·吉塞林（Ghiselin 1997）所辩护并由大卫·赫尔（Hull 2001）支持和完善的论点，即物种在一个强有力的意义上是“个体”；其次，群体中的有机体可能会受到选择的影响。古尔德的标题展示了群体选择的一种方法——选择的单位始终是个体，但除了个体有机体之外，还有其他个体会受到选择的影响。如果假设像种群、亲缘群体或物种这样的有机体群体虽然不是个体，但仍然受到选择的影响，那么就会得出一个非常不同的结果。增加了概念上的复杂性，一些研究者提出将“群体选择”一词限制为群体水平特征在一群群体中提供优势的过程，这种情况下有严格的条件限制群体选择的案例。其他人则主要从群体水平效应的角度定义群体选择。因此，类似于早期讨论“适应度”定义的辩论在这里出现了——通过群体选择，我们是指一种需要在概念上与个体有机体或基因选择区分开的独特类型的因果过程，还是仅仅指某些明确定义的群体在一段时间内取代其他群体的倾向？（有关进一步讨论，请参见 Sterelny 和 Griffiths 1999 年，151-179；Hull 2001 年，49-90；以及有关选择的层次和单位的条目。）
3.3 选择、适应和目的论
在《物种起源》的引言中，达尔文观察到，即使每个物种都是从其他物种演化而来的“即使这个结论是确凿的，也是不令人满意的，直到能够展示出这个世界上无数物种是如何改变以获得那种结构完美和相互适应的，这种完美和相互适应最令人钦佩”（达尔文 1859 年，3）。可以说这是达尔文主义的核心承诺——通过相同的原则来解释系统发展的连续性和适应性差异；或者正如达尔文所说，将类型的统一和存在条件融合在一个理论中。
但是，即使是达尔文最富同情心的有神论支持者也不得不对通过自然选择进行的进化论的支持进行限定。在达尔文时代，阿萨·格雷和约翰·赫歇尔的反应在这方面可能是最有趣的。两位都认为达尔文的理论是解释“那个谜之谜”的一种方式，即通过自然或者他们可能说的“中间”原因来解释新物种的定期出现。然而，他们本能地对理论中“偶然性”的不可约和核心作用感到厌恶。他们没有这样说，但很容易说“上帝不会用宇宙来玩骰子游戏”。但正如达尔文一再地、温和地对格雷说的那样，如果上帝规定变异应该沿着有益的方向进行，那么自然选择就是多余的。此外，通过对家养和自然种群变异研究的证据证明，上帝并没有指导所有或大多数变异沿着有益的方向进行。达尔文的选择理论是一个两步过程——产生与生物体适应需求无关的变异，以及差异化地保持那些满足适应需求的变异。再次强调，一个不能这样描述的进化理论将不是达尔文的理论。
“选择解释”的性质是近年来受到许多哲学关注的一个话题。在这里，我只想集中讨论一个重要问题——在多大程度上，这种解释的目的论外观只是一个掩盖了不涉及目标的因果过程的外观？
目的论的外观在达尔文的解释中确实存在，并且自从达尔文提到自然选择仅仅是为了每个生物的利益而工作以来，就一直存在。目的论的外观源于进化生物学和常识都很容易认为动物和植物之所以具有它们的适应性是因为这些适应性对生物体有某种益处或优势。
这是一个备受争议的问题，我在这里只是简单地勾勒出选择性适应解释是坚固的目的论。感兴趣的读者可能想参考讨论中提到的文献，并列在本条目末尾提供的阅读列表中。我认为不值得讨论的一个问题是，是否应该用“目的论”来替代“目的性”。从词源上看，它们是同一回事；而对于这种变化的哲学论证都基于一个历史上值得怀疑的假设——哲学上对目的论的辩护始终是有神论或生命论的。严肃的哲学问题可以简单直接地提出：在选择性适应解释中，适应性所起的作用是否是这些解释中不可或缺的核心特征？如果答案是肯定的，那么这些解释就是目的论的。[14]
一个好的起点是一个简单而现实的例子。在经过多年的研究中，结合了艰苦的野外工作和实验室实验，约翰·恩德勒能够证明，他研究的鲑鱼种群中雄性的颜色图案是交配选择和捕食者选择之间的平衡结果。以一个惊人的例子为例，他能够测试并证实一个假设，即一群雄性，其颜色图案与它们所栖息的河流和池塘底部的鹅卵石相匹配，除了明亮的红斑点之外，之所以有这种图案，是因为这些种群中的一种常见捕食者——对红色色盲。红斑点并不会使它们的拥有者处于选择性劣势，并且对于配偶来说是吸引因素（恩德勒 1983 年，173-190）。我们可以将这种颜色图案称为一种复杂的适应，它具有避免捕食者和吸引配偶的功能。但是，这些功能在解释为什么这个种群的雄性具有特定的颜色时起到了什么作用？
这种颜色图案是一种适应，正如达尔文主义中所使用的那个术语，只有当它是自然选择的产物时（Williams 1966 261; Brandon 1985; Burian 1983）。为了它是自然选择的产物，必须在物种的遗传/发育资源中有一个比这个特定图案更广泛但包括这个图案的颜色变异数组。那么，产生具有这个特定图案的孔雀鱼的差异生存和繁殖的关键因素是什么？答案似乎是与其他可用于促进生存能力和繁殖的图案相比，这个图案具有的价值后果。用通俗的说法（以及达尔文所青睐的说法），这种颜色图案对于拥有它的雄性孔雀鱼及其雄性后代有益，这就是为什么它们拥有它（Binswanger 1990; Brandon 1985; Lennox 2002）。这个答案通过强调选择涵盖了价值差异，加强了“选择效应”或“后果因果学”解释选择的解释。一个颜色图案之所以具有更高适应度值，与该图案相对于其拥有者的生存和繁殖成功的价值有关。
因此，选择解释是一种特定类型的目的论解释，即一个特定的目的，即一个特征的有价值的后果，解释了该特征在种群中的差异传承和维持。
3.4 物种和“物种”概念
在列举我在新达尔文主义标题下讨论的话题时，我区分了物种的本体论地位问题和物种概念的认识论地位问题。虽然它们是密切相关的问题，但保持它们的区别是很重要的。随着我们的进展，这一区别将变得清晰，但很少有人尊重这一区别。此外，将物种概念与属于物种定义的特征类别区分开来同样重要（Rheins 2011）。我们对理论理解的进展可能会导致我们重新考虑哪些属性对于确定一组生物是否是一个物种以及是否应该在该分类水平上被赋予一个名称是最重要的，并因此是否值得将其指定为物种的范围进行限制或扩展。在他对新达尔文综合的贡献中，《系统分类学与物种起源》，恩斯特·迈尔将第五章命名为“系统分类学范畴与新物种概念”。请记住，达尔文特意将物种范畴视为与“明显的变种”和“亚种”连续，并大胆地提出其边界同样是流动的。迈尔没有明确承认达尔文，但采取了同样的方法，讨论“个体变异”和“亚种”作为讨论物种概念的前提。迈尔指出，对于研究进化过程的人来说，物种形成是一个关键的转折点；“……他对物种形成过程的解释在很大程度上取决于他认为这个过程的最终阶段是什么，也就是物种。”（迈尔 1942/1982，113）基于此，他提出了以下定义，即所谓的“生物物种概念”（BSC）：
物种是实际上或潜在地交配的自然种群，与其他这样的群体在繁殖上隔离（迈尔 1942/1982，120；1976 518）
迈尔对这个定义的局限性非常清楚，并将其视为一种“规范理想”。1937 年，多布任斯基给出了他声称是物种定义的定义，但正如迈尔所指出的（迈尔 1976 481），它更像是物种形成的定义。
…进化过程中的那个阶段，“在这个阶段，曾经实际上或潜在地可以互相交配的形态数组被分隔成两个或更多个无法生理上互相交配的分离数组。”（312）
辛普森（1943）和其他人更加强调了这个概念的历史性。当然，这些都是对物种范畴的定义，它们试图提供一个测试（或者是一个“标尺”：梅尔 1976 年 479 页），原则上可以让研究人员决定一组个体是否应该被一个单一的物种级别概念（如“智人”）所识别。物种成员资格的测试是能否互相交配；区分两个物种的测试是不能互相交配。多布任斯基明确指出了这个测试的重要性——从一个互相交配的群体过渡到两个生殖隔离的群体是物种形成的过程。
现在，在这些定义中，很少关注分类学家和系统学家在区分物种的变种和独立物种时所使用的实际方法，达尔文对此给予了很大的关注。达尔文对物种概念的名义主义态度可能源于他对自己的分类学实践和其他专家的实践的密切关注。但名义主义通常将物种的本体论观点与物种概念的认识论地位观点相结合。在第一个问题上，名义主义者坚持认为没有物种——只有更或少相似的个体。在第二个问题上，名义主义者通常坚持认为物种概念最多是一种有用或方便的相似个体分组，最坏的情况下是一种任意的相似个体分组。（最近在莱因斯 2011 年的一种基于复杂的多维相似性理论的物种概念的有趣替代解释也得到了辩护。）
在他的工作中，迈尔将物种概念的不同方法与实质论和名义论之间的哲学区别联系起来。他将实质论与物种概念指涉普遍或类型的观点联系起来。这种对概念指涉对象的观点导致了类型物种概念，他将其追溯到林奈，再回溯到柏拉图和亚里士多德，并声称“现在已经普遍被放弃”（1976 年 516 页）。值得注意的是，对迈尔的“类型物种概念”的历史和哲学资格都受到了严重的质疑（参见，例如，Lennox，1987 年; Lennox 2001b 中的重印; Winsor 2001, 2006; Walsh 2006; Wilkins 2009）。在相反的极端是名义论，它结合了只有个体存在于自然界的观点和物种是为了将这些个体集体分组而发明的概念。
迈尔声称他的生物物种概念（BSC）是对两者的进步; 个体物种成员之间的客观关系不是通过与类型的共享关系而是通过彼此之间的因果关系和历史关系来确定的。因此，可以理解为他主张一种新的、客观的理解将个体分组为物种的认识论基础。这种新的分组方式强调个体之间的历史、遗传和各种生态关系作为确定物种成员资格的依据。他的观点是，这比表型特征的相似性更可靠和客观。这解释了他最终对 BSC 定义物种关系的重要性：
…物种是相对定义的。物种这个词与其他相对性词非常接近，比如兄弟这个词。…成为不同物种不是差异程度的问题，而是关系上的独特性。（迈尔，1976 年，518 页）
Mayr 心中有一个想法，即兄弟可能相像，也可能不相像；两个人是否是兄弟取决于他们与共同祖先的历史和遗传联系。然而，请注意，这是关于哪些特征在确定“兄弟”这个概念适用于他们时应该被最认真对待的问题。也就是说，这是对某种本质主义的辩护。
许多批评家指出，本质主义不一定要承认“类型”作为实体的普遍性；在某些本质的解释中，任何符合 BSC 标准的物种类群都是基于某些本质（尽管是关系和历史性的属性）而成立的。在极端情况下，Michael Ghiselin 和 David Hull 认为，物种的这种因果/历史结构为将物种视为个体提供了理由，至少在进化生物学中是如此。生物体不是一个类或集合的成员，而是一个系统发育单位的“部分”。采取完全不同的方法，Denis Walsh 最近提出了一种“进化本质主义”的形式，与亚里士多德的动物学工作中的本质主义有着惊人的相似之处，这种本质主义在一些进化发育理论家的工作中是隐含的（Walsh，2006）。
在关于达尔文主义最适合的物种概念的争论中，一个关键问题是生物分类学（分类学）的过程应该如何受到生物学理论的影响。除了已经讨论过的观点外，与 Robert Brandon 和 Brent Mischler 相关的温和多元主义或由 Philip Kitcher 辩护的更激进的多元主义认为，生物科学中不同的解释目标将需要不同的标准来确定一个群体是否构成一个物种。另一方面，类群学家使用严格定义的系统发育测试来确定物种等级（参见 Rheins 2011）。
与定义达尔文主义历史的许多其他主题不同，对于这个问题没有明确的立场可以被认定为“达尔文主义”或“新达尔文主义”。在最近一本捍卫目前提出的大多数替代方案的论文集中（Ereshefsky 1992），我怀疑在那本集合中的几乎每位作者都会自认为是达尔文主义者。这可能是因为，尽管它们有所不同，但目前被捍卫的许多立场都源于达尔文自己的理论和实践（参见 Beatty 1985；收录于 Ereshefsky 1992）。
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Academic Tools
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Other Internet Resources
Though there are an abundance of web sites on Darwinism, the three most useful sites meeting the highest of academic standards are listed below. The first is the official site for the publication of material in the extensive Darwin Archives at Cambridge University, but has grown to become the default site for Darwin texts and related literature as well. The second is the official site for on-line publication of Darwin’s extensive correspondence. The third site is a very good starting point amd links to sites related to Charles Darwin’s historical context.
Victorian Science: An Overview, The Victorian Web (funded by the University Scholars Program, National University of Singapore)
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