生态学 ecology (Alkistis Elliott-Graves)

首次发表于 2024 年 2 月 21 日星期三

编辑说明：Alkistis Elliott-Graves 的以下新条目取代了先前作者关于这个主题的条目。

生态学是研究个体生物与其环境之间相互作用的科学学科，包括与同种个体和其他物种成员的相互作用。至少自达尔文发表《物种起源》以来，人们已经认识到其重要性，该书将生态相互作用归类为“生存斗争”。从那时起，人们一直在努力将这种斗争的调查系统化为一门科学学科。历史上，哲学家对生态学的关注较少，与其他科学学科相比，但这种情况已经开始改变，因为越来越明显的是，研究生态系统本身是有趣的，而且还可以为科学哲学提供更广泛的见解。本文将涵盖一些仅存在于生态背景下的主题（§2），以及一些在科学哲学中已经讨论但从生态学角度审视时尤为有趣的主题。

生态学是什么？

“生态学”一词归因于欧内斯特·黑克尔，他创造了这个名词来命名达尔文所称的“生存之争”的科学（Cooper 2003）。这种斗争是早期进化思想的焦点，因为它构成了自然选择进化的重要推动力（Cooper 2003；Justus 2021）。生物在其环境中挣扎，争夺稀缺资源。对这些斗争结果的研究最终发展成了进化生物学，而对斗争本身的研究则发展成了生态学学科。随着“生存之争”的科学成熟为“生态学”，一些新的斗争出现了，这一次是针对其从业者而不是他们研究的生物。这些斗争自其开始就塑造了该学科，影响了概念、方法和认识规范的确立（Elliott-Graves 2019, 2023；Justus 2021；Kingsland 1985 [1995]；Peters 1991）。

许多这些挣扎的根本原因来自生态系统的复杂性。生态系统由众多不同物种和无机因子（例如水、氮、磷等）组成，它们之间动态相互作用，产生难以科学调查的事件、现象和行为。其中一些最重要的困难是：

生态现象超越了层次、规模和等级的事实（见 §2.1 和 §3.4）。
数据难以获取，通常质量较差（尽管生态学家尽力而为）（见 §3.2 和 §3.5）。
一般化是有条件的，并且范围有限（见 §3.3）。
生态学学科结合了“纯粹”和“应用”研究传统，这两者具有不同的（通常是竞争的）研究目标和规范（见 §2.4 和 §3.7）。
认识论目标和非认识论目标以及价值观在许多研究领域中共存，特别是在应用传统中，它们经常与政策制定交织在一起（见 §2.4 和 §3.7）。

从哲学的角度来看，这些斗争使生态学学科变得特别有趣。生态学家调查的现象以及他们面临的挑战可以教给我们有关科学，特别是复杂系统科学如何运作的宝贵经验。此外，哲学方法对生态研究也是富有成果的（例如参见 Diamond 1986; Levins 1966; Odenbaugh 2007; Sarkar 2014a; Trappes 等人 2022）。尽管生态哲学是一个相对较新的研究领域，但有许多值得讨论的话题。不可能涵盖所有这些话题并对它们进行广泛的讨论。因此，本文将简要概述一些话题。值得注意的是，由于这是一篇关于生态哲学的文章，所选用于讨论的话题是那些已经建立哲学辩论的话题，除了它们对生态研究的重要性。此外，每个部分的长度不应被视为相对于其他话题的重要性的指示。一些已在本百科全书的其他条目中讨论的话题（例如，保护生物学，生物多样性，生物学中的组织层次，科学模型）将被简要概述。

最后，对所有这些不同主题进行分类本身就是一项困难的任务，因为有许多可能的划分方式以及每个主题之间的多重联系。为了最大限度地提高生态学哲学理解入口的可读性和实用性，入口已按以下方式组织。第 2 节标题为生态学中的哲学主题，涵盖了起源于生态研究的主题，这些主题也引起了哲学上的兴趣。这些是哲学上的新主题，仅因生态系统研究而产生。第 3 节标题为生态学中的科学哲学，涵盖了一般科学哲学中的经典问题，当应用于生态学时尤其有趣，要么是因为经典观点不适用于生态系统，要么是因为在生态系统背景下对该主题进行调查产生了新的见解。

哲学中的生态学

生态研究单位

大多数关于生态学的讨论，包括生态学教科书，将生态研究分为研究重点的主要“生态单位”（Jax 2006）。三个主要单位分别是种群、群落和生态系统。一方面，对所有这些单位的研究都已经建立起来，因为每个单位都与一个公认的生态学子学科相关联，具有自己的研究问题、方法和规范。另一方面，关于如何定义每个单位以及所有这些单位是否真正不同存在一些理论问题（Odenbaugh 2007；Trombley & Cottenie 2019）。接下来的三个小节分别讨论了与生态系统、群落和种群相关的主要概念和方法论问题，本节最后讨论了个体，这是生态哲学中日益受到关注的话题。重要的是要记住，并非所有生态研究都能完全归入这些类别之一，而是跨越了多个单位（例如，景观生态学 [Turner & Gardner 2015]，关于种群集 [Hanski & Simberloff 1997；Millstein 2010] 和群体遗传学 [Antonovics 1992] 的研究，另请参见第 3.4 节的条目）。

生态系统

概念

生态系统最基本的定义是一个区域内的所有生物体以及它们相互作用的物理环境。问题和争议的焦点是生态系统的部分如何定义以及它们如何相互连接。有三种主要的概念化生态系统的方式（Odenbaugh 2007; Raffaelli & Frid 2010）。第一种是埃尔顿-林德曼观点，即生态系统是复杂系统，即超出其部分之和。在这里，生物体群和无机因素被构想为具有能量流动的网络的部分（一个被另一个消耗）。第二种是由 H.T.奥德姆提倡的整体/系统层概念，其中生物体完全被排除，生态系统只是营养级之间的能量流动（Odum 1968）。第三种是对生态系统持怀疑态度的方法，要么是因为它们之间的连接过于松散，无法超越其部分之和（另见 §2.1.2），要么是因为各种生态系统过于多样，没有共同之处，因此从研究它们作为一种特殊实体中无法获益（参见 Odenbaugh 2007 中的讨论）。生态系统的本体论地位具有一些重要的含义，比如一个生态系统是否可以“健康”（见 §2.4.1）以及什么构成生态系统的“功能”（见 §3.6）。

方法

生态系统生态学作为对群落生态学和种群生态学的一种替代出现（见 §2.1.2 和 §2.1.3），因为这些方法只考虑了系统中生物组分之间的相互作用（Odenbaugh 2007）。生态系统生态学强调将无生物因素纳入生态研究和模型的重要性（Odum 1968；Raffaelli & Frid 2010）。为了包括所有这些额外的因果因素，生态系统模型侧重于各个营养级之间能量的转移（例如，初级生产者、食草动物、食肉动物、腐食动物）（Raffaelli & Frid 2010）。生态系统级别的模型，如生态系统网络模型往往非常详细，并且是为特定系统构建的，或者至少是根据特定系统定制的（另见 §3.5.1）。这些模型的主要批评是

它们是系统特定的，因此不允许将知识转移到其他系统，而
由于它们包含大量详细数据，它们很容易出现“过拟合”，即包括嘈杂数据或错误（Hitchcock & Sober 2004）。

社区

概念

关于社区的本体论地位的辩论比生态系统的辩论更深入。它坐落在更广泛的社区生态学分支的辩论的核心位置，即研究生态系统是否是一种值得的方法（Lawton 1999; Roughgarden 2009; Simberloff 2004）。社区可以被构想为：

仅仅是聚合体，如果它们的部分不相互依存，因此不具备任何特殊的本体论地位
整体，即其部分之和，如果其部分之间存在因果关系，则整体不仅仅是其部分之和。
个体，如果它们的部分如此紧密连接，以至于它们展现出一定程度的内部结构（Odenbaugh 2007）。

每种观点都有具有影响力的生态学家作为倡导者（Eliot 2011; Odenbaugh 2007; Roughgarden 2009）。例如，Henry Gleason 认为社区仅仅是其组成部分的总和。George Evelyn Hutchinson 认为社区展现出包括反馈循环在内的相互作用，导致自我调节，因此应被视为整体。最后，Frederic Clements 认为社区之间联系紧密，应被理解为超个体，本体上等同于个体生物。科学史学家和哲学家也涉及生态社区的概念，深入讨论了各种社区概念的本体论地位和可行性，以及其历史和社会演变（Colyvan, Linquist, et al. 2009; Eliot 2011; Lean 2018; Linquist 2015; Sterelny 2006）。尽管没有共识，但普遍观点是，虽然社区不是超个体/个体，但它们具有足够的内部结构或清晰的边界，可以被视为整体（Lean 2018; Sterelny 2006，另见 Odenbaugh 2007 中的讨论。Millstein [2018] 支持社区作为个体的观点）。

方法

社区生态学的研究侧重于社区内种群之间的相互作用。其中最重要的是竞争、捕食、互利共生和寄生关系。社区生态学也是生态学研究中许多具有里程碑意义的概念和思想的框架，包括大多数被认为是典型生态学的概念，如生态位、营养级、关键种和生态工程学（Ricklefs & Miller 2000）。在生态学的各种方法中，社区生态学可能是对实验研究关注最多的方法之一（Lubchenco & Read 1991）。事实上，社区生态学中的许多思想是通过具有里程碑意义的实验建立起来的，比如 Paine 的潮间带实验导致了关键种概念的产生，而另一些实验，比如 Gause 的竞争实验，因展示了理论原则可以在现实社区中体现而变得著名。模型在社区生态学中也扮演着重要角色，其中最著名的是 Lotka-Volterra 竞争和捕食模型（Knuuttila & Loettgers 2017; Weisberg 2007b）。这些模型的优缺点与人口生态学中使用的模型类似，接下来将讨论（另见 §3.5）。

人口

概念

生态学家通常将种群定义为一组在同一时间、同一空间或同一区域内繁殖的生物或同一物种的生物（Rockwood 2015）。种群在自然界中是真实单位的观点，相较于对群落和生态系统的等价主张，较少引起争议（Cooper & Hurd 2019；Millstein 2009；但参见 Gannett 2003）。然而，哲学家在种群的本质上存在一些分歧。Roberta Millstein（2009、2013、2014）的一系列论文对这一文献做出了重要贡献，她认为生态学家和进化生物学家对种群一词的使用存在歧义，这种歧义是有问题的，因为它会导致混淆并阻碍生物研究的进展。她提出了因果互动种群概念（CIPC），适用于生态和进化种群。在这里，种群被定义为：

至少两个同种生物，在一代的过程中，实际上参与了生存或繁殖互动，或两者兼而有之。 (Millstein 2014: 750)

米尔斯坦（Millstein）构想的一个重要维度是，种群被视为个体，这是在吉塞林（Ghiselin）和赫尔（Hull）将物种视为个体的构想之后（§2.1.2，另见物种，§2.2）。对 CIPC 的批评包括反对将种群视为个体的论点，理由是生态学对种群的构想与其进化对应物有显著差异，并且将种群视为个体的观点仅适用于后者（Cooper＆Hurd 2019），以及支持对种群进行更多元化描述的论点（Stegenga 2010）。

方法

人口生态学与生态学本身一样古老。事实上，从某种观点来看，当人口生态学中应用人口统计学和物理学的数学模型时，生态学才真正成为一门科学学科（Evans 等人，2013 年；Kingsland，1985 年 [1995 年]；另见 §3.1）。人口生态学的研究侧重于人口动态，特别是人口统计过程（如密度依赖性增长、阿利效应）和迁移的影响（Rockwood，2015 年）。人口生态学中的模型往往简单而普遍，即它们包含很少的参数并适用于许多不同的人口。对这些模型的主要批评是它们并不是非常现实，因为它们忽略了一些特定于某些人口的因素（Evans 等人，2013 年；另见 §3.5.1）。例如，为动物开发的竞争模型并不适用于植物人口，因为它们没有考虑到植物竞争中无生物因素的重要性（Berger 等人，2008 年）。

个体（生物体）

与其他生态层次相比，个体（生物体）的层次受到的关注较少。大多数模型和实验侧重于群体而非个体，而当个体出现时（例如，在基于个体的模型中），它们通常是整个种群的聚合物或平均值，并且彼此之间基本上是同质的（Kaiser & Trappes 2021; Trappes 2022）。这其中有很好的认识理由。个体之间的变异往往是数据收集或解释错误的指示，并且可能给模型或实验增加不必要的复杂性。因此，对个体进行同质化可以减少观察和测量误差，并使科学家能够区分真正的因果因素和纯粹的噪音（Elliott-Graves 2019, 2023）。

然而，有一部分生态学家主张更加关注个体，特别是个体差异。一些子学科，比如行为生态学和生理生态学，明确关注个体。此外，1972 年，琼·劳夫加登（Joan Roughgarden）认为种群内个体之间的差异解释了“生态位宽度”现象，即种群利用资源的多样性，进而对种群的弹性产生影响（Roughgarden 1972）。从经济学引入的基于个体的模型（见 §3.6）强调了关注个体的重要性，尽管个体本身在很大程度上是同质的，仅在一两个维度上有所不同（Justus 2014）。最近，人们在生态研究的许多领域致力于将个体差异纳入模型和实验中（Moran 等人，2017 年；Mutwill 等人，2021 年；Nagel 等人，2021 年；Schwarz 等人，2021 年）。这导致了重要的洞察。例如，优势猫鼬雌性暂时驱逐群体中的次级雌性，导致更高水平的自然流产和抑制竞争对手的繁殖（Trappes 等人，2022 年；安德鲁·杨等人，2006 年）。

个体论的生态哲学讨论与生物个体性的辩论无关。后者的概念主要集中在进化背景下的个体。有关这两场辩论的比较，请参见（Kaiser & Trappes 2021）。

生态位

生态学中最重要的概念之一是“生态位”。与许多其他生态概念一样，生态位的定义非常困难。许多有影响力的生态学家提出了生态位的概念，包括格林内尔（Grinnell）、埃尔顿（Elton）、哈钦森（Hutchinson）和麦克阿瑟（MacArthur）。对这些概念进行分类并不简单，因为它们在某些方面重叠，但在其他方面又有所不同。第 2.2.1 节概述了生态位的三种历史重要概念（生态位作为栖息地、功能性生态位和生态位作为 n 维超空间）。第 2.2.2 节探讨了生态位在生态理论中的作用，以及对生态位概念和框架的一些批评。

概念化的生态位

生态学

生态学的概念可以追溯到达尔文，但对生态位概念的首次详尽论述可在 Joseph Grinnell 的作品中找到，他使用这一术语来描述一个物种所占据的环境方面，包括生物和非生物因素（Gaffney 1975; Pocheville 2015）。Grinnell 生态位的两个核心特征是：第一，每个生态位只能被一个物种占据，也就是说，同一生态系统中的两个物种不能占据完全相同的生态位。第二，随着栖息地的变化，新的生态位可以出现，现有的生态位也可以变为空缺，因为物种在当地灭绝，为其他物种提供了空间和适应性压力来占据它们。这赋予了 Grinnell 生态位解释力量，因为生态位的属性可以解释某些物种的表型适应：生物适应填补空缺的生态位（见 Justus 2021 中的讨论）。

功能

查尔斯·埃尔顿提出了一种不同的生态位概念。埃尔顿注意到，尽管不同栖息地中的物种存在很大变化，但在营养级方面存在一些重要的相似之处：大多数群落都有食草动物、食肉动物和腐食动物。他对生态位的概念侧重于生物在群落中的功能，即其在生物环境中的位置以及与其他生物（如其猎物和捕食者）的关系。埃尔顿将生态位比作职业，他曾经著名地说过：

当生态学家说“那里有只獾”时，他应该在思想中包含一些关于该动物在其所属社区中的明确概念，就像他说“那里走着牧师”一样。(Elton 1927: 64)

埃尔顿对生态位的功能概念也包括了空闲生态位的概念，这些生态位可以被适应、迁移或入侵社区的生物所占据。

N 维超空间

大约 20 年后，G.E. Hutchinson 提出了另一个关于生态位的概念，与之前的概念有一些相似之处，但也有一些重要的区别。基本思想是：对于任何特定的物种，想象一个空间，其中影响它的每个环境因素（生物和非生物）都在一个轴上表示。相关因素的数量（n）决定了空间将具有多少个轴。在这些轴之间的空间，物种可以存在（即具有积极适应性）是其基本生态位。在这个空间内部有一个较小的空间，界定了物种实际存在的地方——这是其实现生态位（Chase & Leibold 2003）。

反对生态位

生态学中一个重要特征是利用生态位概念来解释生态群落的动态和结构。它通过竞争排除原则（CEP）来实现这一点，该原则指出完全竞争者，即具有相同生态位的物种，无法共存（Bausman 2019; Griesemer 1992）。因此，物种之间的竞争越激烈，就越有动机去多样化自己的生态位或迁移。对于一些人来说，竞争理论，包括 CEP 在内，是生态学及其与进化生物学关系的基石，因为它是理解群落动态和群落的进化结构的基础（Griesemer 1992; Kingsland 1985 [1995]）。

生态学中的利基概念广泛但并非普遍。一些生态学家认为，利基/竞争框架不足以解释群落级生态现象。例如，CEP 已被批评为不可检验且在科学上无用（见 Justus 2019 中的讨论）。这场辩论中的一个重要里程碑是 Stephen Hubbell 的中性群落结构理论，其中物种之间的差异是中性的，即与它们在群落中的成功无关（Hubbell 2001）。相反，群落结构受漂移（随机出生和死亡）、扩散和物种形成的影响。换句话说，利基不影响群落中每个物种的相对丰度，因此在群落结构研究中并不重要。中性理论本身颇具争议，以及它与利基/竞争框架的确切关系（Bausman 2019；Chase & Leibold 2003；Justus 2021）。中性理论可以被视为竞争框架的一种替代，或作为一个零假设，即必须在接受替代方案（在这里是竞争假设）之前证明其为假（Bausman 2019）。一些生态学家试图将这两种替代方案调和为一个理论，融合了两种方法的方面（例如 Chesson 2000；Vellend 2010）。

Justus (2019; 2021)提出了一种不同的批评，认为利基概念是多余的，理由是现有的利基概念实际上在生态研究中并不实用，因为它们不能连续地解释或预测现实世界中的群落结构。此外，试图结合现有的利基概念以克服个别定义的缺陷注定会失败，因为这种组合变得过于抽象，缺乏因果信息，无法充分代表真实的生态群落，更不用说预测群落结构。

生物入侵

达尔文意识到，物种超出其原生地可能会对土著物种造成问题，这一认识可以追溯到达尔文，他意识到在每个栖息地中，物种都有朋友和敌人，这些因素影响着它们的种群增长，当一种物种被引入没有天敌的新栖息地时，它可能会取代原生物种（Reichard & White 2003）。在达尔文之后，人们对入侵物种相关问题的兴趣很少，直到查尔斯·埃尔顿于 1958 年出版了《动植物入侵的生态学》一书。埃尔顿认为入侵物种极具问题性，他的主要目的是为保护本地群落提供一个框架（Davis 2006）。此后，对生物入侵的研究迅速增加，导致入侵生物学成为生态学的一个子学科，设立了专门研究生物入侵者的概念、方法、影响和管理的研究项目和期刊（Enders et al. 2020; Reichard & White, 2003）。

定义生物入侵者

定义生物入侵者并非易事。用于描述物种超出其原生地范围的术语包括“入侵的”、“外来的”、“异种的”、“引入的”、“非本地的”、“附带的”、“新生的”、“归化的”、“移民的”、“杂草的”、“有毒的”，以及“入侵的外来物种”、“非本地入侵者”等复合术语（Colautti & Richardson 2009；Pysek 1995；Ashley Young & Larson 2011）。每个术语都有其自身的假设和含义，这些假设和含义排除了一个普遍可接受的分类。例如，如果我们将“入侵的”定义为在其原生地范围之外广泛分布的物种，那么这一分类包括许多通常被归类为入侵物种的物种。然而，许多情况则不那么明显。首先，什么算是物种的原生地范围？植物和动物的迁徙（包括人类辅助迁徙）已经发生了几千年，但并非所有迁徙都导致了入侵。对于许多广泛分布的物种，我们甚至可能不确定它们的原生地范围（Courchamp, Hulme, & Pyšek 2020）。其次，什么算是广泛分布？有些物种确实已经建立并扩散，但并未对本地生态系统构成威胁。这些应该算作入侵者吗？第三，有些物种已经“融入”到新的生态系统中，将其移除实际上可能会给本地物种带来问题（Singer & Parmesan 2018）。这些物种应该算作入侵的吗？

关于生物入侵者定义的辩论已经引起了热烈讨论，导致了杰出的入侵生物学家（和一些哲学家）之间的激烈交流（Frank 等人，2019 年；Guiaşu＆Tindale，2023 年；Ricciardi＆Ryan，2018 年；Richardson＆Ricciardi，2013 年；Sagoff，2018 年；Young＆Larson，2011 年）。辩论集中在价值负载术语对非本地物种及其管理的认知影响上。在辩论的一方是那些认为用于描述非本地物种（如外来物种或入侵物种）的术语是仇外的，并导致研究、资源分配和生物入侵管理中的偏见的人（Davis，Chew 等，2011 年；Guiaşu＆Tindale，2023 年；Sagoff，2018 年）。他们认为，对入侵物种的感知威胁往往被夸大，例如因为很少有物种灭绝可以归因于生物入侵的影响（Gurevitch＆Padilla，2004 年），而在某些情况下，它们的影响甚至可能是积极的，因为它们可以减轻其他人为干扰，如土壤侵蚀，而它们的存在可以增加生物多样性或引入新的（有时是稳定的）生物群落中的相互作用（Davis，Chew 等，2011 年）。此外，管理生物入侵的努力通常是不必要的，因为它们不太可能成功，尽管会产生重大的经济成本，并且在某些情况下甚至可能会对本地社区造成额外的伤害，加剧现有问题甚至制造新问题（Davis，Chew 等，2011 年；Guiaşu＆Tindale，2023 年；Thiengo 等，2007 年）。

对立观点认为，尽管偶尔会有好处，但入侵物种的整体影响是极其负面的（Richardson & Ricciardi 2013）。支持这一观点的人引用了许多案例，尤其是岛屿社区，入侵者已经摧毁了土著物种，并破坏了生态系统的功能（Simberloff 2011）。即使在入侵者的影响尚不明显的情况下，要么是因为它们在新地区尚未广泛传播，要么是因为它们与某些本地物种不竞争，总有可能非本地物种将来对本地生态系统构成威胁，这种可能性由于气候变化的影响而变得越来越大（Sax & Brown 2000; Simberloff 2014）。在这场辩论的这一方面，言辞也相当强烈，因为这一阵营的科学家指责他们的对手支持“入侵物种否认主义”，即采用一种非科学或伪科学的方式来对待生物入侵，通过关注术语的价值取向，挑选入侵者的积极影响的例子，忽视或淡化入侵的负面影响的证据（Frank et al. 2019; Ricciardi & Ryan 2018）。

生物入侵的原因

入侵生态学中另一个重要问题是：是什么导致了一些入侵成功，而另一些失败？对生物入侵原因的探索有其自身的历史和紧张关系。关于入侵原因有两个主要的研究传统。在第一个传统中，这个传统起源于种群生态学，入侵的原因应该在入侵者的层面上找到。这个想法是，入侵成功是因为入侵者具有一系列特征，使它们能够在新地区建立和传播，通过击败或以其他方式干扰本地物种。例如，（Grotkopp 等人，2002 年）确定了小种子质量、短世代时间和高相对生长速率作为松属成功入侵的特征。具有快速生长策略的物种具有增加生产力，从而导致更大的总生物量。加上更高的扩散效率，这使得物种在新地区具有竞争优势，以牺牲本地物种为代价。也就是说，更快的生长，无论是在个体还是种群水平的生物量方面，都会减少同一栖息地中其他植物的可利用资源。

第二传统确定了入侵的原因在社区或生态系统的层面，即通过关注使社区能够抵抗入侵的特征。其观点是每个社区都建立了一系列障碍，入侵者必须克服这些障碍才能成功入侵。生态系统层面对入侵的障碍的一个常见例子是生物多样性，其观点是更多样化的社区对干扰更具韧性（Kennedy 等人，2002 年）。虽然这一多样性稳定性假说的后代在很大程度上已被放弃（McCann，2000 年），但已被更细致的解释所取代。例如，（Davis，Grime 和 Thompson，2000 年）认为，占据更多环境生态位的多样化社区不太可能资源波动，因为它们更一致地利用资源，从而减少了资源对入侵者的可用性。

两种研究传统都未能成功产生一个可以用于预测和管理的入侵的广义理论（Catford 等人，2009 年；Hayes 和 Barry，2007 年；Reichard 和 White，2003 年）。尽管试图整合这两种研究传统，但入侵生物学的统一理论尚未得到发展。这是一些入侵生物学家一直以来的困扰，因为他们担心没有这样的理论，入侵生物学就无法取得进展（Blackburn 等人，2011 年；Enders 等人，2020 年）。然而，一些生态学家和哲学家认为入侵生物学的统一理论不太可能出现，因为生物入侵极其复杂且依赖于环境背景（Jeschke 等人，2012 年；Valéry 等人，2013 年）。导致每次入侵的特定因果因素和动态相互作用是独特的，甚至可能是独一无二的，因此，即使我们找到一个普遍理论，它也会有很多例外情况，对于预测和管理入侵并不是非常有用（Elliott-Graves，2016 年）（另见 §3.3）。

生态学

保护生物学专注于保护被认为在生态上重要的地区。它可以被视为生态学的一个分支，或者是一个独立的研究领域，其目标有时与传统或“基础”生态学有所不同（Justus & Wakil 2021; Linquist 2008，另见 §3.7）。接下来的两节将讨论保护生物学中的两个重要问题，即自然和荒野的概念及其与恢复和生物多样性概念的关系。保护生物学中的其他重要主题包括其在伦理上的驱动程度，这在第 3.7 节中有所概述，以及关于确定和实施保护策略的最佳方法和途径的争论。后一个问题在（保护生物学）中有广泛涵盖，本文不再讨论。

自然、荒野和恢复

保护生物学哲学中的一个问题集是关于保护的“理想”，即我们应该如何概念化保护的目标。关于我们应该如何理解“自然”和“荒野”概念存在持续的辩论，例如，人类和人类活动是否属于自然，以及何时可以将栖息地视为“野生”（Higgs 2003; Woods 2017）。这些分歧不仅仅是语义上的，因为它们可能影响实际的保护策略。一个重要且持续的讨论涉及恢复项目的历史忠实性。一个观点，由生态恢复协会（SER）等提出，认为恢复不仅应该旨在“修补”受损的生态系统，而且应该旨在通过将生态系统恢复到某个过去的状态来恢复生态系统功能，即使这个功能是由过去执行的相同实体执行的（SER in Desjardins 2015; Garson 2014）。另一个观点是，历史忠实性很难确定和衡量（生态系统的相关过去是什么？我们应该追溯多久的过去？我们如何确定过去版本的生态系统中的物种组成？等等），因此应该用其他更基本的目标取代（Sarkar 2011, 2014a, 2014b）。对于这种对历史忠实性的批评做出回应的人承认，历史忠实性存在概念和实际困难，但认为它仍然作为保护目标具有价值（Desjardins 2015; Garson 2014）。

一个相关的辩论涉及“生态系统健康”的概念。我们可以将保护生物学的目标之一看作是促进和维护健康的生态系统。然而，关于生态系统是否可以是健康的承担者存在很少的一致意见（McShane 2004）。辩论中的三种主要观点是：

生态系统可以从字面上讲是健康和不健康（McShane 2004）
生态系统健康是一个比喻概念，类似于“健康经济”（Callicott 1995）
生态系统并非可以健康或不健康的实体类型，例如，因为它们不是有机体，因为它们仅仅是社会构建，或者因为生态系统功能的适当概念并未提供对健康概念所必需的性能规范（参见 Odenbaugh 2010，McShane 2004 和 §3.6 中的讨论）。

生物多样性

保护生物学应该保护什么？对这个问题的通常回答是“生物多样性”（Justus 2021；Maclaurin & Sterelny 2008；Santana 2014；Sarkar 2002；Sarkar & Margules 2002，另见生物多样性和保护生物学）。人们普遍认为生物多样性非常重要，但对生物多样性的确切含义却没有达成一致意见（Santana 2014；Maclaurin & Sterelny 2008）。在表面上，生物多样性仅仅意味着各种生物在不同生态系统中的“变异性”（联合国峰会定义，见 Santana 2014，第 763 页）。然而，这种表面定义并不特别有帮助，因为这等同于说生物多样性包括“生物学中的一切”（Sarkar 2002）。这样的概念既不容易操作，也无助于我们确定应该保护什么（Santana 2014；Sarkar 2002）。

有两种一般方法来定义生物多样性。第一种是明确定义，即确定一组共同挑选出概念的特征。生物多样性最常见的明确定义是以物种丰富度为基础，通常还会加上另一个特征（Maclaurin & Sterelny 2008）。简单来说，物种丰富度就是某一区域内物种的数量。物种丰富度的衡量通常包括另一个维度，比如丰富度（种群中个体的数量）、均匀度（物种的普遍性或稀有性）、表型差异（物种群体中特征的多样性）或进化差异（物种在进化轨迹上的距离有多远）（Santana 2014）。

第二种方法是通过指定一组规则或公理，“地点优先”算法来隐含地定义生物多样性，从中可以确定这一概念（Sarkar 2002）。基本思想是确定世界上哪些部分应该被保护，当我们只有有限的预算时。我们从生物多样性替代物列表开始（如物种、特征、环境参数，以及各种物种组成、物种子集和环境参数）。然后将一个区域划分为“单元格”（大小不等），并确定每个单元格中出现哪些替代物。这些算法可用于确定需要保护的最少单元格数量，以便所有替代物都得到代表，或者在可以保护的单元格数量的情况下，算法可以确定应该保护哪些单元格，以最大化代表的替代物数量。因此，生物多样性被定义为算法确定应优先考虑的内容。

另一个观点是完全放弃这个概念。Santana (2014, 2017) 认为现有的生物多样性定义都不可行。针对物种丰富度，他认为这并不能涵盖生物价值的所有方面。他指出，并非所有地区或物种都具有相同的价值。例如，原始森林或稀有生物群系可能值得保存，即使它们的生物多样性低于其他地区。相反，一些物种如某些病毒的价值要低得多，应该被消灭。他还认为，许多关于生物多样性的概念包括其他概念，如稳定性，这是有争议的；他担心这些联系可能会削弱保护努力。总的来说，他认为生物多样性概念带来的危害大于好处，因此应该被消除。只有这样，我们才能专注于真正重要的事情，即生物价值。

对于第 2.2 节中所有职位的更详细概述，请参见 (conservation biology, biodiversity) 和 (Justus 2021: ch. 5)。有关特定观点的更多细节，请参见：对于多维方法/多元论，Maclaurin & Sterelny (2008)，对于生物多样性的隐含定义，Sarkar (2002, 2005) 和 Justus 2021 中的讨论，对于生物多样性消除论，Santana (2014, 2017) 和对消除论的回应，请参见 (Burch-Brown & Archer 2017; Justus 2021)。

生态学中的科学哲学

生态学的科学地位

生态学家对生态研究的质量和学科的整体科学地位表现出了令人瞩目的自省程度。这也许是由于生态学的历史发展，物理学中数学模型的引入被许多人视为建立真正科学学科的重要一步（Kingsland 1985 [1995]）。在其历史上，生态学家一直在努力区分他们的学科与自然历史，他们认为后者仅仅是一种描述性的努力，缺乏一般理论和预测能力（Johnson 2007; Kingsland 1985 [1995]）。这些担忧持续至今。有许多出版物抱怨生态学或其子学科研究的状况，因为所谓的理论和实证失败，缺乏进展，缺乏跨方法或子学科的统一等（Courchamp, Dunne, et al. 2015; Houlahan et al. 2017; Lawton 1996; Marquet et al. 2014; Peters 1991; Scheiner & Willig 2011; Shrader-Frechette & McCoy 1993; Valéry et al. 2013）。

在一方面，对研究质量的某种程度的反思和关注是良好实践的一个指标，因为它有助于维持标准并改进学科中的方法。然而，在另一方面，过多的关注可能会适得其反，因为它可能会削弱从事科学研究的努力。事实上，对统一理论、预测能力和数学模型的重视有时被描述为“物理学嫉妒”（Egler 1986; Kingsland 1985 [1995: 234]; McIntosh 1987; Shrader-Frechette & McCoy 1993: 34）。此外，这些理论关注可能对某些子学科造成不成比例的损害，其中概括和预测尤为困难（见 §3.2）。例如，有呼吁将入侵生物学作为一个独立的子学科（Valéry 等人 2013）以及呼吁减少拨款用于应用生态研究，而更倾向于基础（或纯粹）生态研究（见 §3.6 讨论区别）（Courchamp, Dunne 等人 2015）。

复杂性

生态学中的复杂性是一个棘手的话题，因为复杂性没有一个无争议的定义，无论是在生态学内部还是外部（Elliott-Graves, 2023）。当生态学家谈论复杂性时，他们通常指的是生态系统的一个或多个特征，这些特征导致了复杂性。这些特征包括具有多个部分（Levins 1966; Miller & Page 2007），部分之间的相互作用（以相互作用的数量（连接度）和这些相互作用的强度（相互作用强度）为例（Odenbaugh 2011; Pimm 1991），非线性或反馈（一个因素的变化可能导致系统行为的不成比例变化）和路径依赖性（系统的后续状态取决于其先前状态）（Levin 1998）。

生态复杂性的特征

复杂性的一个特别重要特征，无论是在生态学内部还是外部，都是它们的行为总和超过了它们的部分（Mitchell 2003; Simon 1962）。换句话说，它们具有 emergent properties（新兴性质）。一些 emergent properties 被认为是复杂性本身的特征。例如，系统的分层组织有助于自组织和因果自主性，即系统调节自身状态并创造和维持使其能够运行的过程（Levin 2002, 2005）。Emergence 在更广泛的意义上很重要，因为它构成了对复杂系统研究的反还原主义方法的基础（Mitchell 2009）。这个想法是，由于这些特性超出了它们的部分之和，研究复杂系统应该发生在这些行为发生的层面，而不是在更低的层面。

生态系统特有的复杂性特征之一是异质性（Elliott-Graves 2018; Levins 1966; Matthewson 2011）。简而言之，当系统的部分不是同质的，而是在一个或多个方面变化时，系统就是异质的。考虑一套锁子甲：它由许多相互作用的金属环组成，但这些环是同质的，因为每个环几乎与其他环相同。相比之下，生态系统展现出系统内的异质性：每个系统由许多不同的物种和无机组分组成。事实上，即使是同一物种的个体之间也存在差异，比如它们的行为方式（Elliott-Graves 2018, 2023; Levins 1966）。生态系统还展现出系统间的异质性，即系统之间存在差异（Elliott-Graves 2018, 2023; Matthewson 2011）。例如，森林和草原生态系统可能具有相似的营养级，但它们由非常不同类型的物种组成。甚至同一“类型”的两个生态系统，比如两个森林，通常也具有非常不同的物种和/或展现出非常不同的动态和相互作用。

复杂性的影响

复杂性在生态学中以两种非常不同的方式很重要。第一种方式是积极的，因为它解释了生态学的一些基本问题：生态系统是如何可能的？它们如何能够在无数的内部和外部干扰面前持续存在？这个观点认为，复杂的群落（即具有多样化/异质相互作用部分的群落）更加稳定，能够适应诸如火灾、新竞争者、新捕食者或突然气候变化等变化，而不会崩溃。这一观点曾被罗伯特·梅（1973 年）所质疑，他使用数学模型表明我们应该预期复杂的群落会更不稳定。这场辩论至今仍在继续，生态学家和生态哲学家使用越来越精细的复杂性、多样性和稳定性概念来支持或反对“多样性-稳定性”假说（McCann 2000；Odenbaugh 2011）。然而，尽管他们在这一假设上存在分歧，生态学家似乎已经达成了某种共识，一致认为复杂性是健康和成熟生态系统的特征，尽管这样的系统可能容易受到特定干扰的影响（Hooper 等人 2005 年；Loreau 等人 2001 年；McCann 2000；Parrott 2010）。

复杂性在消极意义上也很重要，因为它阻碍了生态系统研究，给数据收集、实验设置和解释、模型构建和解释、系统动态的可预测性以及干预的可行性和成功性带来了困难。生态系统的复杂性，特别是动态相互作用、非线性、反馈和异质性的形式，使得每个生态现象或系统都具有独特性，这阻碍了概括和预测的构建。换句话说，科学家从研究一个生态系统获得的知识并不能转移到其他系统或未来的同一系统（Elliott-Graves 2023; Levins 1966; Matthewson 2011）。例如，基于关键种概念的社区结构解释后来被证明是错误的，因为事实证明，关键种在不同系统中的行为方式并不相同（Cottee-Jones & Whittaker 2012）。同样，当基础模式发生变化或破坏时，预测可能会失败。例如，物种分布模型（SDMs）经常用于预测物种在新地区的扩散范围，通过将物种的原生生态位变量投射到新地区（Sobek-Swant et al. 2012）。然而，气候变化可能使这些预测不准确，例如，意外的高温或较少的极端寒冷事件可能会使物种的分布范围扩大到通常无法殖民的地区（Cuddington et al. 2018）。

法律

一个相关问题是法律。在传统的科学哲学观点中，揭示自然法则是科学研究的一个重要目标，也是成熟、成功的科学学科的标志（Colyvan & Ginzburg 2003; Mitchell 2000）。如何定义自然法则有许多不同的观点（见自然法则）。对法则的传统观点的简单重建如下：自然法则是必然真实的概括，不是偶然的，并且在所有空间和时间中都没有例外（Mitchell 2000）。生态学中法则的候选包括竞争排除原则、密度依赖型种群调节、岛屿生物地理学平衡理论、最优模型、供给侧生态学和种群形态理论以及异速生长定律（Beck 1997; Justus 2021; Raerinne 2011）。

在生物领域，问题在于大多数概括在这三个方面“失败”。首先，生物实体及其相互作用取决于进化历史，即它们是历史偶然事件，因此关于它们或它们之间因果关系的任何概括都不能是必然真理（Mitchell 2003）。其次，生物系统的复杂性意味着概括远非例外，而只在某些情境下成立（见 §3.2）。第三，概括往往适用于生物的子集，因此它们远非普遍。前一段提到的所有可能成为法则的候选人都已被推翻，因为出现了经验反例（Beck 1997；Raerinne 2011）。

有大约三种方式来解释这些“失败”，在生态学中。第一种是这些确实是失败，没有法则的学科并非真正科学（Lawton 1999; Peters 1991）。第二种观点是承认生态学在传统意义上没有法则，但这并不减少学科的科学地位（Beck 1997; Shrader-Frechette & McCoy 1993）（见 §3.1.）。第三种观点是争辩说，如果按照自然法则的定义，生态学没有法则，那么问题在于法则的定义过于严格（Colyvan & Ginzburg 2003; Linquist 等人 2016）。经典的二分法（必然的/偶然的，普遍的/偶然的）对于实践科学家并不实用，因为概括的要点在于它们帮助科学家实现各种目标，比如解释和预测自然现象或对世界进行干预。在这种情况下，生态法则最重要的特征是它们是不变的、稳定的或有弹性的，即它们在某些情境下持续足够长时间，以便被检测并用于预测（尽管“足够长时间”等确切含义也是一个争论的问题）（Colyvan & Ginzburg 2003; Linquist 等人 2016。有关生态学法则的更详细讨论，请参见 Elliott-Graves 2023）。最后，Raerinne（Raerinne 2011, 2013, 2015）融合了所有三种观点的方面，认为我们应该关心的法则方面是它们是不变且可推广的概括。如果生态学的概括是不变的，那么它们足以产生解释，因此它们是否是法则并不重要。

3.4 Levels

关于科学哲学中层次的辩论和讨论非常复杂，因为它们汇集了哲学和许多不同科学领域的本体论、认识论和方法论问题（Brooks 等人，2021 年）。生态学中有关层次的问题可以放置在更一般的生物学组织层次讨论中（生物学中的组织层次）。对于生态学相关的主要观点是传统的“分层蛋糕”观点。[1] 从历史角度看，这一观点在科学哲学中占主导地位多年，并且在许多科学领域（包括生态学）仍然盛行（生物学中的组织层次）。大致而言，它表明世界是按层次组织的，自然的每个层次对应于研究它的科学。当我们试图确定什么算作一个层次，所有层次是否平等，或者是否有些更基础或者应该在科学中优先考虑时，事情变得复杂。因此，例如，还原主义者倾向于优先考虑较小的层次，而反还原主义者倾向于查看更高的层次来解释和预测科学现象。由于空间限制，这只是对所有这些观点的一个非常宽泛的描述；有关更详细的解释，请参见（生物学中的还原主义，科学还原，生物学中的组织层次，选择的单位和层次，科学中的机制， emergent properties， supervenience）。

传统的分层方法及其关于每个层次相对重要性的分歧在生态学中显而易见（尽管生态学家倾向于使用“尺度”而不是“层次”这个术语），从不同的生态单位（个体、种群、群落和生态系统）具有各自的方法论开始（见 §2.1 和 §3.5）。事实上，具有影响力的保护生物学家里德·诺斯声称

生态学中许多持久的争议可以追溯到不同方面在不同的空间或时间尺度上看待情况...观察自然的尺度决定了检测到的模式和过程。 (Noss 1992: 240)

本体论对生态学的规模考虑具有悠久历史。例如，Odum 的生态学经典教材（Odum 1953）将种群和群落添加到生物学的组织层次结构中（细胞、组织、器官、有机体）。二十年后，O’Neill 等人将本体层次结构扩展到生态系统（O’Neill 等人，1986 年）。正如第 2.1 节所示，生态哲学中也存在关于各种生态单位的本体论地位的持续辩论，例如种群、群落和生态系统，包括这些单位是否仅仅是一个聚合体、整体还是个体，以及它们是否反映了一个真实的自然类别（Lean 2018；Millstein 2009；Odenbaugh 2007，2010；Stegenga 2010）。生态学对规模的讨论还集中在时间作为一个尺度的重要性上，即现象或过程发生需要多长时间。生态学家发展了一个层次结构，其中时间尺度限制其他组织尺度，例如光合作用与树木生长（O’Neill 等人，1986 年）。根据 James DiFrisco（2017）的说法，将时间尺度优先于其他组织尺度的这一重要概念创新，使得整体尺度概念能够克服许多针对它提出的批评（例如，由 Angela Potochnik，2021 年提出的批评）。

生态学家还关注生态学中规模的认识效应。生态现象和过程发生在多个尺度上（例如，种群、生态系统、季节、代际），现象表现的尺度通常不容易调查，因此必须在其他（通常较小）尺度上进行测量，并将结果推断到感兴趣的层面（Schneider 2001）。“规模问题”的一个典型例子是生物多样性丧失（见 §2.4），在那里测量生物多样性必然发生在小区域，然而物种灭绝的影响表现在生态系统层面。由于物种数量与地理区域的增加并不直接成比例，因此样本测量的生物多样性与其推断到整个生态系统之间总是存在差异（Chase & Knight 2013; Schneider 2001）。

方法

生态学中主要使用的研究方法包括数学和计算模型、实验、观测研究以及各种统计工具用于数据收集、分析、解释和综合。历史上，不同层次和类型的生态系统研究主要与特定方法相关联，例如，水生生态系统侧重于种群或群落水平模型，岛屿生物地理学侧重于野外实验等（Resetarits & Bernardo 1998; Hairston 1989; Kingsland 1985 [1995], 2005）。然而，随着对每种方法的优缺点以及数据收集和计算能力的技术进步的更广泛认识，方法正日益在生态尺度和子学科之间整合（Kareiva, Parker, & Pascuel 1996; Kareiva & Andersen 1988; Peck 2004）。

模型

数学建模是生态研究的一个重要组成部分（Odenbaugh 2019b）。事实上，对许多生态学家来说，生态学只有在数学模型的发展和广泛应用之后才真正成为一门科学学科（Kingsland 1985 [1995], 2005）。生态学的历史充满了具有影响力的模型，例如人口增长模型（Reed & Pearl 1927），Lotka-Volterra 捕食和竞争模型（Knuuttila & Loettgers 2017; Weisberg 2007b），物种分布模型（如 GARP 和 MAXENT；Sobek-Swant 等人 2012；Townsend Peterson 等人 2007）和生态系统网络模型（如 ECOPATH 和 ECOSIM；Heymans 等人 2016）。

模型复杂性

生态建模文献中一个重要且持续的争论是关于数学模型中应该纳入的适当复杂性水平。第一派认为模型应该简单，以减少系统固有的复杂性，使其更易处理和更具普适性（Hitchcock & Sober 2004; Perretti, Munch & Sugihara 2013）。其理由是，减少复杂性使科学家能够区分导致现象类别的核心因果因素和仅仅是特定系统特有的细节。第二派认为模型应该包含复杂性，以提供更准确的复杂系统图景（Essington et al. 2017; Evans et al. 2013; Travis et al. 2014）。这里的理由是，模拟现实世界系统的复杂性可以确保模型捕捉到导致复杂现象的所有相关因果因素和动态。

理查德·莱文斯（Elliott-Graves 2020a; Levins 1966, 1993; Weisberg 2007a）的生态学建模更加细致的概念框架。莱文斯认为生物系统非常复杂，以至于用单一模型捕捉所有复杂性是不切实际的。即使构建这样的模型是可行的，其结果对我们来说也几乎没有意义。此外，模型用于不同目的，如理解现象、进行预测和干预世界。因此，莱文斯认为，与其试图确定模型复杂性的最佳水平，不如根据所研究的系统和模型的预期用途来确定每种情况下的最佳水平。更具体地，莱文斯确定了建模的三个愿望：现实性、普适性和精确性。现实性指的是模型准确捕捉世界的因果结构的程度；当模型不过于简化或理想化时，模型是现实的。模型具有普适性，当它们适用于世界上许多系统，并且精确性指的是它们的输出被精细指定（Levins 1966, 1993）。由于生物系统的复杂性，科学家只能最大程度地实现三个愿望中的两个。这导致了三种建模策略以及三种相应类型的模型。第一类模型（如 Lotka-Volterra 种群动态模型）为了精确性和普适性而牺牲了现实性，第二类模型（如物种分布模型和生态系统网络模型）为了现实性和精确性而牺牲了普适性，第三类模型（如环路分析和模糊相互作用网络）为了普适性和现实性而牺牲了精确性。

多元模型

根据 Levins 的观点，科学家无需在模型之间做出选择，而可以（并且应该）成为多元论者并使用多种策略。有两种方式可以对模型多元论进行概念化。第一种涉及整个生态学学科：不同的研究问题或不同的现象需要不同的模型。因此，在某些情况下，普遍性更为重要，而在其他情况下，预测准确性更为重要等等。在这些情况下，不同类型的模型可能最为有用。模型多元论的第二种概念化（Levins 也支持）更为强调，涉及到每个特定的科学调查。在这里，科学家应该使用多个模型（最好来自不同的策略）来研究特定现象。只要这些模型彼此独立，它们就可以互相抵消，或至少减轻彼此的错误和偏见。如果我们非常幸运，模型输出将会收敛，产生推理的稳健性，这可以增加我们对模型的信心（Justus 2012）。用 Levins 自己的话来说，“真理在于独立谎言的交汇处”（1966: 423）。

对于反对 Levins 提出的权衡框架的论点，请参见（Orzack 2005; Orzack & Sober 1993）。有关 Levins 对这些批评的回应，请参见（Levins 1993）。有关 Levins 框架的讨论和完善，请参见（Elliott-Graves 2020a, 2023; Justus 2005, 2012; Odenbaugh 2003; Weisberg 2007a）。

3.5.2 实验

生态学哲学家与其他学科的学者一样，更倾向于关注科学实践的理论方面（生物学实验，另见 §3.1），其中包括理论构建和测试、模型构建以及模型如何提供关于现实世界的信息（Elliott-Graves 2020b；Odenbaugh 2001；Weisberg 2007b）。尽管如此，实验在生态研究中占据重要地位，这是因为实验研究的数量庞大，以及实验的认识论含义。与其他学科的实验一样，人们对可以得出的认识论结论存在担忧（生物学实验）。实验的目的是通过确定因果关系来进行因果推断（Millstein 2019）。问题在于，建立这些因果关系并不总是容易的：实验可能仅仅无法建立任何因果关系，因果关系可能仅限于实验设置，甚至是实验设置的产物（生物学实验）。在生态学中，实验在实验设置的类型和实验进行的层次方面非常多样化。在这种情况下，多样性是有用的，因为它可以帮助我们理解和分类由生态学实验产生的认识论问题。

生态学实验可以分为三类，实验室、野外和自然实验，每种都有认识上的优势和劣势（Diamond 1986; Millstein 2019）。实验室实验是指实验者在实验室中产生干扰的实验（Diamond 1986）。实验室实验的主要优势在于实验者对生物和非生物环境有更大的控制力，这被认为能够为实验所得的因果推断提供更大的信心（Millstein 2019）。然而，这种控制是有代价的：实验室环境是一个人为的环境，将被调查的现象与通常运作的复杂因果网络隔离开来。这意味着在实验室环境中建立的因果推断可能不会延伸到实验室之外（有时被称为低外部效度（Guala 2003）。自然实验比实验室实验更加现实，因为它们不是在实验室的人为环境中进行的，可以包括更多的物种和干扰（Millstein 2019）。然而，由于实验者无法控制这些变量，它们的结果产生的因果推断要弱得多（有时被称为低内部效度（Guala 2003）。野外实验在两个维度上介于实验室和自然实验之间，因为它们为实验者提供了一定程度的控制，但也比实验室实验更少人为，因为它们为科学家提供了更完整的被调查现象的图景（Diamond 1986; Thrush et al. 2000）。

生态学领域研究（即野外实验和观察研究）值得额外关注，因为它在生态学作为一门科学学科发展中起着重要作用（Sagarin & Pauchard 2010）。意识到当种群在实验室中被孤立时会丢失一些东西，并且重要的是能够观察社区动态的复杂性，形成了研究生态系统的另一种方法的基础。这种方法经常受到建模者和实验室生态学家的批评，认为它是不科学的（见 §3.1 和 §3.5.1），但它在生态学的许多部分和子学科中仍然存在，如埃尔顿的生态位理论和对生物入侵研究的方法（§2.2 和 §2.3）、生态系统生态学和建模（§2.1 和 §3.5.1）以及岛屿生物地理学。这种一般方法建立的一个重要早期里程碑是演替理论（即社区在诸如森林火灾之类的干扰后如何发展），其在 19 世纪末的崛起得到了支持，由亨利·考尔斯领导的关于密歇根湖周围沙丘植被变化的规律性研究。这个理论以及其他野外研究表明，实验室之外的生态系统可能具有可重复和可预测的模式，这些模式可以构成一个理论的基础（见 Inkpen 2017 中的讨论）。

功能

生态学中“功能”的讨论是无处不在的，在许多背景和不同尺度上，比如生态系统功能、功能多样性、功能类型等等（Jax 2005, 2010; Morrow 2023; Odenbaugh 2010, 2019a）。关于功能的本质和作用，大多数生态观点更接近于一般科学哲学而非生物哲学的观点。这主要是因为生态哲学家拒绝了传统的功能选择效应观点，在生态学的背景下（Dussault 2018; Maclaurin & Sterelny 2008; Morrow 2023; Nunes-Neto et al. 2014）。功能选择效应观点认为，一个特征的功能是它被选择来执行的活动。例如，人类心脏只有在最近的自然选择中进化为执行循环血液功能时，才具有循环血液的功能（Godfrey-Smith 1994; Odenbaugh 2019a）。

这种描述的问题在于，在生态学背景下，当进行生态学功能解释时，并不需要有关进化历史的证据（Dussault 2018; Morrow 2023; Odenbaugh 2019a）。一些哲学家认为，更好地描述它们是生态系统部分的角色，有助于解释生态系统的行为。生态功能的系统能力或因果角色解释基于 Cummins（1975）的观点，大致表明系统的一个组成部分在其能力有助于解释系统的能力时具有功能（Lean 2021; Maclaurin & Sterelny 2008; Odenbaugh 2019a）。例如，腐食者分解枯叶的能力有助于解释生态系统回收氮的能力。关于角色功能的一个问题是它们是否允许功能失调，例如入侵物种是否功能失调。根据因果角色理论，入侵物种不被视为功能失调，这与一些人的直觉相悖（Lean 2021，另请参见 Morrow 2023 中的讨论）。因果角色解释的其他开放问题包括是否合法将功能角色分配给环境的无生物部分（Odenbaugh 2010），以及它们是否准确地确定生态学家的解释目标（即，生态学家实际上感兴趣解释的内容）（Dussault 2018）。

两种其他观点是持久性解释，其中功能有助于系统的持久性，它们是其中的一部分（Dussault 2018），以及组织解释，其中功能大致可以理解为帮助维持其所属系统的组织的组成部分（Moreno & Mossio 2015; Nunes-Neto et al. 2014）。最后，Millstein（2020）认为角色功能是共同进化的，因此它们可以被理解为一种选择效应功能。例如，传粉者的功能是帮助开花植物繁殖，因为开花植物和传粉者共同进化在一起。

一个平行问题是角色功能是否可以与生物学中其他功能的解释整合或统一，或者最好采用不同背景下的功能的多元主义解释（Lean 2021; Morrow 2023）。在另一种意义上，也可以是多元主义者，即允许不同层次的生态等级存在不同功能（见 §3.4）。例如，Odenbaugh（2019a）认为 Millstein 的选择效应功能版本可以出现在社区层面，但只有系统能力功能出现在生态系统层面。

生态学作为一门应用科学

在科学哲学中，长期存在着“纯粹”、“基础”或“基础性”科学与“应用”科学之间的区别（Douglas 2014; Roll-Hansen 2017）。从历史上看，这种区别旨在区分侧重于建立理论知识的研究与仅仅应用现有知识解决现实世界特定问题的研究（Carrier & Nordmann 2011; Douglas 2014）。然而，这种区别受到批评，因为许多科学学科，包括生态学在内，通常融合了纯粹研究和应用研究的各个方面（Douglas 2009; Kitcher 2001）。尽管如此，一些哲学家指出这种区别是有意义的，因为一些研究侧重于发现和解释现象，而另一些侧重于识别和解决世界上的问题（Elliott-Graves, 2023; Justus 2021）。此外，虽然认识论价值（直接有助于获取知识的价值，如真理、经验充分性、解释力、简单性、普适性、理论统一等）对于纯粹研究和应用研究都很重要，在应用研究中，情境价值（有时称为非认识论价值）（源自科学调查所处的社会和/或伦理背景的价值）尤为重要（Douglas 2000; Justus 2021; Longino 1990; McMullin 1982; Rolin 2016; 另请参阅女性主义认识论和科学哲学以及科学客观性）。

价值观

生态学研究的一个重要部分是价值导向的，这是毫无争议的。例如，保护生物学（§2.4）从根本上和无法逃避地是“伦理驱动的”，因为伦理价值影响着诸如生物多样性和自然如何被定义和衡量，以及如何为各种保护策略做出和评估选择（Justus 2021，保护生物学）。然而，哲学家们对非认识价值在应用科学中应扮演的角色存在一些分歧。在一种观点中，被称为“事实-价值纠缠”，事实和非认识价值是密不可分的，无法分割的（Douglas 2009; Kincaid et al. 2007）。例子通常以归纳风险的术语来表述，归纳风险大致可定义为接受一个错误的假设或拒绝一个正确的假设的风险（Magnus 2022）。这个观念是，当涉及接受或拒绝一个假设时，总会存在一定程度的不确定性，而非认识价值在假设被接受或拒绝方面发挥着重要的（尽管经常被忽视的）作用。因此，例如，如果我们试图确定是否允许在一个栖息着濒危物种的区域进行伐木（文献中的一个例子是北美斑鸮，参见保护生物学，Justus 2021），这个决定将受到对该物种的伦理考虑的影响，同时也受到对伐木工人生计、当地经济等方面的考虑的影响。

对这一观点的一个反对意见，特别与生态学相关的是，专注于非认识价值对于政策制定是有问题的，因为如果保护政策包括非认识价值，并且这些价值并不被广泛分享，那么相关政策不太可能成功实施（Burke & Lauenroth 2009；见保护生物学中的讨论）。相反，这一论点认为，事实不仅可以与其他价值区分开来，而且如果政策专注于事实并且不引入背景价值，更有可能说服人们（政策制定者和普通公众）政策将会成功。同样，Justus（2021）认为，虽然非认识价值在应用生态学中很重要，但是可以区分事实和非认识价值。他认为，在保护生物学中已经取得了概念和方法上的进展，采用了新的更好的保护规划方法。然而，采用这些新方法是基于事实和认识价值的考虑，而不是非认识价值。

3.7.2 跨学科性

跨学科性及其关系是更难定义的概念之一（Grüne-Yanoff 2016; Klein 2010; Mäki 2016）。对于本词条的目的，我们可以理解跨学科性为不同学科为了共同目标而进行的协作整合（Klein 2010）。

生态学与进化

生态学定义或方法与其演化对应物存在显著差异的情况在本文中多次出现（例如，§2.1.3，§3.6）。尽管如此，有一些研究项目弥合了生态学和演化之间的鸿沟。一个受到很多哲学关注的这样的项目是生态位建构。简单来说，生态位建构发生在生物改变其环境时，从而构建其生态位（Odling-Smee 等人，2013 年）。例如，动物建造巢穴、洞穴和其他工艺品，植物改变土壤和空气中的营养物质或其他化学物质的量等（Laland 等人，2016 年）。通过以这些方式改变其环境，生物改变或创造新的选择压力，从而影响其自身的演化（Levins＆Lewontin，1985 年）。生态位建构的过程大致分为两部分。第一部分是构建生态位，例如通过生态系统工程，生物主动改变其环境（Odling-Smee 等人，2013 年）。一些生物学家采用更广泛的“建构”概念，包括行为变化，例如选择特定栖息地、栖息地间的迁徙以及各种形式的调整或专门化（Odling-Smee 等人，2013 年；Trappes 等人，2022 年）。生态位建构的第二部分是这些变化对生物演化的影响。改变环境可以改变该环境内生物的选择压力，例如通过增加或减少温度或阴影等限制因素。然而，这些效应也可以通过其他进化适应主义解释，例如理查德·道金斯的“扩展表型”概念（Dawkins，1982 年 [1999]）。生态位建构适当包括“生态遗传”，即种群将修改后的环境传递给其后代（另请参见遗传系统）。

尽管生态学和进化学之间存在跨学科的潜力，但斯蒂芬·林奎斯特（2019）认为这两个学科实际上占据着“不同的认识领域”。他指出，一些生态学解释并不受益于进化细节，反之亦然。因此，科学家应该调查结合生态进化方法是否可能对他们的研究项目有益，而不是假设这是最佳选择。

生态学与经济学

方法论整合的一个显著例子是将经济模型引入生态学，并随后两个学科之间的思想交流（Justus 2014; MacLeod & Nagatsu 2016; O’Malley & Soyer 2012）。一个重要的里程碑是将决策和博弈论中的基于代理人的模型引入生态学，并将其发展为基于个体的模型。这些模型的引入推动了一个认识，即生态学中许多经典模型过于简单和不切实际，并强调了向生态模型添加更多细节的重要性（Railsback & Grimm 2011）。与此同时，它促进了“方法论个体主义”在生态学中作为一种真正的方法的采纳，这种方法推动了对世界的个体主义理解，具有适度但不极端的还原主义水平（Justus 2014; 另见 §2.1.4. & §3.4）。

然而，也应该注意到，生态学和经济学之间的一些跨学科努力受到了广泛批评。例如，生态经济学领域试图将生态系统服务货币化，以便将生物多样性和保护目标纳入成本效益分析，但却受到经济学家和保护生物学家的批评，因为它未能达到任何一个领域的期望（Norton & Noonan 2007）。

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Other Internet Resources

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Dynamic Ecology, site maintained by Jeremy Fox
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Acknowledgments

I would like to thank the PhiLiSci team at University of Bielefeld for helpful comments and feedback on the entry, especially Katie Morrow, for her extensive knowledge of the debate on functions in ecology.

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