意识的神经科学 neuroscience of (Wayne Wu)

首次发表于 2018 年 10 月 9 日星期二

人类的意识体验取决于大脑活动，因此神经科学将有助于解释意识。神经科学要如何解释意识？在这方面神经科学取得了多少进展？它面临着哪些挑战？它如何应对这些挑战？其研究结果有哪些哲学意义？本文将探讨这些问题及相关内容。

为了弥合大脑和意识之间的鸿沟，我们需要神经数据、计算和心理模型以及哲学分析，以确定连接大脑活动与意识体验的原则，以启发性的方式。本文将重点关注识别这些原则，而不回避神经细节。这里的神经科学解释概念将其视为提供信息性答案的方式，以回答可以通过神经科学方法解决的具体问题。因此，要考虑的理论和数据将围绕构建回答两个问题而组织（有关更精确的表述，请参见第 1.4 节）。

  • 通用意识：神经特性如何解释一个状态何时是有意识的而不是没有意识的？

  • 特定意识：神经特性如何解释意识状态的内容是什么？

意识的客观科学面临的挑战是剖析一种本质上主观的现象。由于研究者无法体验另一个主体的意识状态，他们依赖于主体的可观察行为来追踪意识。首要考虑的是主体的内省报告，因为这些报告表达了主体对自己经历的看法。因此，内省提供了一种基本方式，也许是追踪意识的基本方式。也就是说，意识广泛影响人类行为，因此除了内省报告之外的其他形式的行为提供了对意识的窗口。如何利用不同的行为证据是一个核心问题。

术语“神经科学”涵盖了那些解释涉及神经元、神经元群或更大神经系统部分特性的科学领域。这包括但不限于心理学家使用各种神经影像方法监测数千万神经元的活动，计算理论家对生物和人工神经网络进行建模，神经科学家使用插入脑组织的电极记录单个或神经元群的神经活动，以及临床医生研究患有意识体验改变的患者在脑部损伤情况下的情况。

鉴于神经科学的广度，必须限制广度以获得足够深度的概述。在神经科学方面，本综述侧重于中枢神经系统和神经元的电性质，特别是大脑皮层。在意识方面，它侧重于知觉意识，重点放在视觉上。这并不是因为视觉意识比其他形式的意识更重要。相反，视觉方面的实证工作细节通常更全面地涉及我们将面临的问题。

话虽如此，有许多形式的意识我们将不讨论。有些在其他条目中涵盖，比如分裂大脑现象（见统一意识条目，第 4.1.1 节），动物意识（见动物意识条目），以及意志和代理的神经对应（见代理条目，第 5 节）。此外，本条目将不讨论听觉、嗅觉或味觉中的意识神经科学；精神障碍如精神分裂症中的意识紊乱；快乐、痛苦和情绪的意识方面；思维的现象学；梦的神经基础；以及睡眠和麻醉期间意识的调节等其他问题。这些都是重要的主题，本讨论中强调的原则和方法将适用于其中许多领域。

基础原理

1.1 大脑的地图

对于理解大脑的基本解剖结构将会很有帮助。一个核心区别在于大脑皮层和皮层下区之间的差异。皮层分为左右两个半球，每个半球又可以分为额叶、顶叶、颞叶和枕叶四个叶。

图 1：大脑皮层和显著区域 图例：灵长类动物大脑的四个叶叶，显示左半球。一些感兴趣的区域被突出显示。缩写：PFC：前额叶皮质；IT：颞下皮质；S1：主要体感皮质；IPL 和 SPL：下顶叶和上顶叶；MST：中央上颞视觉区；MT：中央颞视觉区（在人类中也称为 V5）；V1：主要视觉皮质；V2-V6 包括额外的视觉区域。

随后的讨论将重点介绍包括前额叶皮层在内的大脑皮层特定区域，这些区域将在对自信心的讨论中发挥作用（第 2.2 节），全局神经工作空间（第 3.1 节）和高阶理论（第 3.3 节）；背侧视觉通路投射到顶叶皮层的背侧视觉通路和投射到颞叶皮层的腹侧视觉通路，包括专门处理地点、面孔和文字形式的视觉区域（参见地点部分 2.6，视觉失认部分 4.1 和看文字部分 5.3.3）；主要体感皮层 S1（参见触觉感觉部分 5.3.2）；以及枕叶皮层中的早期视觉区域，包括主要视觉区域 V1（参见视盲部分 4.2 和双眼竞争部分 5.2）和一个对运动敏感的区域 V5，也称为中颞区（MT；看到运动部分 5.3.1）。皮层下方是亚皮层，分为前脑、中脑和后脑，涵盖许多区域，尽管我们的讨论主要涉及上丘脑和丘脑，这两个区域在视觉处理中起着重要作用。

1.2 神经元和大脑

意识的神经科学解释援引了大脑的属性，通常是大脑的电性质。一个显著的现象是神经信号通过动作电位或尖峰。尖峰是神经元细胞膜上的电位大幅变化，可以在形成神经回路的神经元之间传递。对于感觉神经元，它产生的尖峰与其感受野相关联。例如，在视觉神经元中，其感受野以空间术语理解，并对应于外部空间中适当刺激触发神经元尖峰的区域。鉴于刺激和尖峰之间的相关性，后者携带有关前者的信息。感觉系统中的信息处理涉及处理有关感受野内刺激的信息。

哪种电学特性为理解意识提供了最丰富的解释基础仍然是一个悬而未决的问题。例如，当观察单个神经元时，神经科学家对于脉冲本身并不感兴趣，而是对神经元每单位时间产生的脉冲率感兴趣。然而，脉冲率只是众多潜在相关的神经特性之一。考虑功能性磁共振成像（fMRI）中的血氧水平依赖信号（BOLD）测量。BOLD 信号是大脑血流变化的一种测量，当神经组织活跃时，被假设为与脉冲相关的神经元的不同部分的电学特性的函数。具体而言，考虑到突触是连接两个神经元形成基本电路图案的部分，脉冲与突触前侧相关联，而 BOLD 信号被认为是与突触后侧的电学变化有关的函数（信号流从前到后）。此外，神经科学家通常对单个神经元的响应不感兴趣，而是对神经元群体、整个脑区域和/或它们之间的相互作用感兴趣。脑区域的高阶特性包括由神经元群体产生的局部场电位以及不同脑区域活动之间的同步活动，如大脑不同区域活动之间的同步（Crick & Koch 1990 认为神经振荡对意识至关重要）。

潜在与解释心理现象相关的神经属性数量庞大。本综述关注神经感觉系统携带有关主体环境的信息以及神经信息处理可以与神经表征的概念联系起来的事实。如何准确理解神经表征本身就是一个棘手的问题（Cao 2012, 2014; Shea 2014），但我们将对尖峰做出一个简单的假设，该假设可以重新配置为其他属性：当感觉神经元在其感受野中放置刺激时产生尖峰，这些尖峰携带有关刺激的信息（严格来说，是关于一个随机变量的信息）。在神经科学中使用的信息通常不是一个语义概念，但要牢记这一点，将感觉神经元的活动视为代表驱动神经元响应的刺激的相关方面（例如，运动方向或声音强度）将简化问题。这种说法不够精确，因此在最后一节讨论神经表征如何解释意识内容时，我们将回到神经表征。

1.3 访问意识和现象意识

一个重要的区别将意识的获取与意识的现象分开（Block 1995）。“现象意识”指的是经验的特性，对应于主体拥有这些经验的感受（Nagel 1974 和关于感觉质的条目）。这些特征对主体来说是内在明显的，因此追踪它们可以说取决于一个人是否有相关的经验。例如，只有当一个人有相关类型的视觉经验时，他才能理解看到红色是什么感觉（Jackson 1982）。

正如前面所指出的，内省是关于意识的第一手证据来源。内省报告架起了主观和客观之间的桥梁。它们作为一种行为度量，表达了主体对自己经历的感受是什么样子。尽管最近有人对内省的可靠性或实证上的用处提出了疑虑（Schwitzgebel 2011; Irvine 2012a），但在许多情境下内省可能是可靠的（Spener 2015; 详见 Irvine 2012b 中对意识科学中内省的深入讨论；对于哲学理论，参见 Smithies & Stoljar 2012）。

内省报告表明，受试者可以访问目标意识状态。也就是说，该状态是可访问意识：可以用于推理、报告和行动控制。谈论可访问意识必须区分实际访问与可访问性之间的区别。当一个人报告自己的意识状态时，他就在访问这个状态。因此，访问意识为意识的实证理论提供了大量证据。然而，似乎有可能一个状态即使在报告中没有访问也可以是意识的，只要那个状态是可访问的。一个人可以报告它。可访问意识通常是以可访问性的这种倾向性概念来定义的。

我们还必须考虑访问/可访问性的类型。Block 对访问意识的最初描述强调了行为的理性控制方面的可访问性，因此我们可以总结他的观点如下：

如果一种表征具有意识，那么它就准备好在推理中自由使用，并直接“理性”地控制行动和言语。

理性访问与更广泛的意向访问概念形成对比，后者认为如果某个心理状态能够指导目标导向或有意图的行为，包括非理性或无原因的行为，那么它就是意识到的。这种更广泛的概念允许考虑额外可衡量的行为，这些行为在评估感知意识时尤为重要，尤其是在非语言动物中。因此，如果访问为我们提供了感知意识的证据，这可以通过内省报告；通过理性行为；通过包括非理性行为在内的有意图行为。事实上，在某些情境中，反射性行为提供了意识的度量（第 2.3 节）。

1.4 通用意识与特定意识

解释回答特定问题。关于意识的两个问题构成了这篇文章的框架：一般性和特定性。第一个问题关注的是一个心理状态在一般情况下是有意识的，而不是没有意识的。将这种属性称为一般意识，这是特定意识状态共享的属性，比如看到一朵红玫瑰、感受到触摸或者生气。因此：

通用意识：神经系统的哪些条件/状态 N 是必要的和（或）充分的，使得一个心理状态 M 具有意识，而不是没有？

如果存在这样的 N，那么 N 的存在意味着相关的心理状态 M 是意识的，而 N 的缺失意味着 M 是无意识的。

第二个重点将放在意识的内容上，比如与感知经验相关的某种可感知 X 的存在。这引出了一个关于意识特定内容的问题，比如体验物体运动（见第 5.3.1 节）或手指上的振动（见第 5.3.2 节）：

特定意识：为了一个意识知觉状态具有内容 X 而不是 Y，需要和/或足够的神经状态或属性是什么？

进一步扩展，知觉状态具有意向内容，并指定该内容是描述该状态的一种方式。在内省访问她的意识状态时，主体通过报告她的体验来报告她的体验是什么样的。因此，主体可以报告看到一个物体移动，改变颜色，或者是某种特定类型（例如，一个杯子），从而指定知觉状态的内容。具体意识的讨论将集中在被描述为有意识地感知 X 的知觉状态上，其中 X 可以是一个特定的对象，如一张脸，一个属性，如振动的频率，或一个命题，比如看到一个物体朝某个方向移动。

许多哲学家认为感知 X 是对 X 的感知性表征。在这种阅读中，意向内容是一个语义概念，这表明了将意识内容与大脑联系起来的联系原则：感知性地表征 X 是基于 X 的神经表征。 “基于”这种措辞对神经内容和意识内容之间的确切关系进行了限制，但一个简单的关系是一致性：神经内容就是感知内容。这一原则表达了关于现象内容的一种一阶表征主义，这是我们在第 5 节中要回到的一个主题；另请参阅有关意识表征理论的条目。该原则通过对神经表征内容的呼应来解释特定的意识。

提出一个清晰的问题涉及把握可能的答案，在科学中，这是通过确定可以为这些答案提供证据的实验来实现的。我们两个问题中对必要和充分条件的强调表明了如何经验性地测试具体的提议。为了测试充分性，一个人将旨在产生或调节某种神经状态，然后证明某种形式的意识出现。为了测试必要性，一个人将消除某种神经状态，并证明意识被废除。请注意，这些测试超越了神经状态和意识状态之间的纯粹相关性（请参见第 1.6 节关于神经相关和第 2.2、4 和 5 节关于必要性和充分性测试）。

在许多实验背景下，潜在的观念是因果必要性和充分性。然而，如果 A=B，那么 A 的存在对于 B 的存在也是必要且充分的，因为它们是相同的。因此，一个消除了 N 并因此消除了意识状态 S 的脑损伤可能是因为 N 对于 S 的存在是因果必要的，也可能是因为 N=S。一个中间关系是 N 构成或基础于 S，这并不意味着 N=S（参见形而上学基础条目）。无论哪个选项适用于 S，第一步是找到 N，意识的神经对应物（第 1.6 节）。

在接下来的内容中，将考虑解释通用意识的各种神经系统的全局属性（第 3 节），以及与有意识与无意识视觉相关的特定解剖区域作为案例研究（第 4 节）。对于特定意识，将检查神经表征的细粒度操作，这些操作可能会改变和调节感知经验的内容（第 5 节）。

1.5 意识的难题

David Chalmers 将难题阐述如下：

这是不可否认的，一些生物是经验的主体。但这些系统如何成为经验的主体的问题令人困惑。为什么当我们的认知系统参与视觉和听觉信息处理时，我们会有视觉或听觉体验：深蓝色的质感，中央 C 的感觉？我们如何解释为什么会有一种感觉在脑中形成一个心理图像，或者经历一种情感？人们普遍认为经验起源于物理基础，但我们对为什么以及如何产生经验没有很好的解释。为什么物理处理会导致丰富的内在生活？这似乎在客观上是不合理的，但事实上确实如此。如果有任何问题符合意识问题，那就是这个问题。(Chalmers 1995: 212)

硬问题可以用通用和特定意识的术语来界定（Chalmers, 1996）。在这两种情况下，Chalmers 认为，对于现象意识的经验性解释存在固有的局限性，因为经验性解释基本上要么是结构性的，要么是功能性的，然而现象意识既不可归纳为结构性，也不可归纳为功能性。这意味着在对意识的经验性解释中会有一些被忽略的东西，一种缺失的成分（也可参见解释性鸿沟 [Levine, 1983]）。

对于“艰难问题”有不同的回应。其中一种回应是通过专注于 Chalmers 所称的意识现象的结构特征，比如视觉体验的空间结构，或者意识现象的内容，来提高神经科学的解释目标。当我们评估对意识特定内容的解释时，这些解释侧重于确定意识内容的神经表征。这些解释并没有明确说明是什么秘密成分使得具有该内容的状态从无意识转变为意识。关于解释通用意识的成分，提出了各种选择（参见第 3 节），但不清楚这些是否能回答“艰难问题”，尤其是如果对该问题的任何回答都有一个必要条件，即解释必须在概念上排除某些可能性，比如成分可能被添加但意识不会像僵尸一样点燃，即没有意识现象的生物（参见有关僵尸的条目）。事实上，一些哲学家否认了这个艰难问题（参见 Dennett 2018 的最新表态）。Patricia Churchland 催促道：“学习科学，做科学，看看会发生什么”（Churchland 1996: 408）。

也许神经科学家最常见的态度是搁置难题。他们不是解释意识在生物世界中的存在，而是致力于通过识别可以打开和关闭意识的神经特性来解释通用意识，并通过确定意识内容的神经表征基础来解释特定意识。

1.6 意识的神经对应

意识的现代神经科学试图通过关注意识的神经相关或 NCCs（Crick＆Koch 1998, 2003）来解释意识。确定相关因素是理解意识的重要第一步，但这只是一个早期步骤。毕竟，相关因素不一定能够解释神经科学提出的具体问题。Chalmers 认识到人们不希望仅仅得到一个相关因素，他将 NCC 定义如下：

NCC 是一个最小的神经系统 N，使得存在一个从 N 的状态到意识状态的映射，其中 N 的特定状态在条件 C 下足以导致相应的意识状态。(Chalmers 2000: 31)

同样，Christof Koch 等人谈到“对于任何特定意识经验而言足够的最小神经机制”（Koch 等，2016: 307）。人们希望有一个最小的神经系统，因为粗略地说，大脑足以产生意识，但指出这一点几乎不能解释意识，即使它提供了对于足够性问题的答案。当然，还有很多值得讨论的内容，即使不深入探讨“最小”的神经系统，这在定义或操作上是棘手的（有关讨论，请参见 Chalmers，2000 年；对于 NCC 方法的批评，请参见 Noë＆Thompson，2004 年；对于 Chalmers 定义的批评，请参见 Fink，2016 年）。

强调充分性超越了简单的相关性，因为神经科学家的目标不仅仅是回答一个问题：意识现象 C 的神经对应是什么？例如，查尔默斯（Chalmers）和科赫（Koch）对充分性的强调表明，他们的目标是回答这个问题：什么神经现象足以产生意识？更具体地说：什么神经现象在因果上足以产生意识？因此，“相关性”的讨论是不幸的，因为充分性暗示了相关性，但反之则不然。例如，相关性并不意味着因果充分性，因此并非每个对应都会在回答查尔默斯和科赫的问题方面具有解释性。毕竟，假设 NCC 与某个意识状态类型相同。那么许多神经状态将与意识状态相关：（1）NCC 的典型效应，（2）其典型原因，以及（3）对于 NCC 获得的必要状态（例如，足够的氧气的存在）。因此，一些相关的效应将不具有解释性。例如，引用意识的效应将不会提供意识的因果充分条件。

虽然许多理论家专注于解释性相关因素，但并不清楚该领域是否始终掌握了这一点，最近的理论家一直在强调这一点（Graaf，Hsieh 和 Sack 2012；Aru 等，2012；Koch 等，2016）。在其他情境中，神经科学家谈论一个现象的神经基础，其中基础不仅仅与现象相关，而且解释并可能为其奠定基础。然而，在意识的神经科学中，相关因素的讨论已经根深蒂固，因此必须记住目标是找到解释性的神经相关因素，以回答具体问题。本条目中提到的神经相关因素将始终意味着意识的神经解释性相关因素（偶尔，我会将其称为意识的神经基础）。也就是说，我们关于特定和通用意识的两个问题将重点放在有助于解释它们的神经科学理论和数据上。这个项目允许神经解释意识存在局限，这正是由于解释性差距（Levine，1983）。

2. 追踪意识的方法

由于研究意识需要科学家追踪其存在，因此审视神经科学中用于分离和探究意识状态的各种方法将是重要的。

2.1 反省和报告

科学家主要通过主观报告来研究意识。我们可以将神经科学中的报告视为概念性的，因为它们表达了主体如何认识事物，无论是关于他们感知的内容（感知或观察性报告，如心理物理学中的报告），还是关于他们所处的心理状态（内省报告）。报告的概念内容可以通过言辞或通过另一种在实验环境中固定意义的明显行为来传达（例如，按下按钮表示刺激存在或看到它）。意识状态的主观报告依赖于对该状态的独特第一人称访问。主体进行内省。

内省提出了一些问题，这些问题科学界只是最近才开始系统地解决，这在很大程度上是因为长期以来对内省方法的怀疑。早期的现代心理学依赖内省来解析心理过程，但最终放弃了这种方法，因为担心内省的可靠性（Feest 2012; Spener 即将发表）。内省被认为是一种不可靠的方法来解决有关心理加工的问题。为了解决这些担忧，我们必须了解内省是如何工作的，但与许多其他心理能力不同，我们缺乏关于意识内省的详细模型（Feest 2014; 关于内省命题态度的理论，请参见 Nichols & Stich 2003; Goldman 2006; Heal 1996; Carruthers 2011）。这使得很难解决关于意识内省可靠性的长期担忧。

在科学领域，对一种方法可靠性的质疑是通过校准和测试这种方法来回答的。就哲学家通常实践的内省类型而言，尚未进行这种校准。这种内省揭示了许多现象特征，这些特征是积极研究的目标，例如自我的现象学（Ehrsson，2009），代理感（Bayne，2011；Vignemont＆Fourneret，2004；Marcel，2003；Horgan，Tienson 和 Graham，2003）；透明度（Harman，1990；Tye，1992），自我意识（Kriegel，2003：122），认知现象学（Bayne＆Montague，2011）；现象统一（Bayne＆Chalmers，2003）等。科学家可能担心哲学内省仅仅是回收了一个世纪前被拒绝的方法，而且没有早期心理学家强加的严格控制或训练。我们如何确定和确保内省在意识的实证研究中的可靠性呢？

一种解决这个问题的方法是将内省与注意力联系起来。哲学上对内省注意力的概念将其解释为能够直接专注于现象特性和经验。然而，随着这个想法的深入，很明显这并不是认知科学研究的一种形式，因为所假设的直接内省注意力既不是感知注意力，也不是心理学家所称的内部注意力（例如，回忆思维内容的检索；（Chun, Golomb, & Turk-Browne 2011））。校准内省，正如在意识科学中使用的那样，将受益于内省的具体模型，而我们目前缺乏这样的模型（参见 Spener 2015，作为一种一般形式的校准）。

一个哲学传统将内省与感知注意联系起来，这使得可以构建受科学启发的具体模型。这种直观的想法在哈曼的观察中得到了表达：

看一棵树，试着将注意力转向你视觉体验的内在特征。我预测你会发现，你可以转向的唯一特征将是呈现的树的特征，包括树的关系特征“从这里”。（Harman 1990: 39）

这与 Gareth Evans (1982) 的一个启发性提议有关：在自省感知状态时，比如判断自己是否看到一个物体，一个人会利用与回答物体是否存在的问题相同的感知能力。在自省中，一个人会在感知报告中附加一个“看到”的进一步概念。因此，与其简单地报告红色刺激物体的存在，一个人会报告自己看到了红色刺激物体。自相矛盾的是，自省依赖于外向的感知注意力，但正如前面所指出的，确定一个人所感知的是一种表征一个人感知状态的方式，因此这种“外部”视角可以提供有关内部的信息。此提议的优势在于可靠性问题归结为对可以进行经验评估的心理能力的可靠性问题，比如感知、注意力和概念的可靠性。例如，Peters 和 Lau (2015) 表明，在判断一个刺激物体的可见性方面的准确性，即自省测量，与判断刺激物体属性的准确性相一致，即客观测量（另见 Rausch & Zehetleitner 2016）。

内省可以是可靠的。成功的临床实践依赖于准确的内省，例如在处理疼痛或矫正视力模糊的视光学中。医疗干预的成功表明患者对这些现象状态的报告是可靠的。此外，在即将讨论的许多例子中，感知注意力为基础的解释提供了内省的一个合理认知模型。受试者通过关注他们的体验对象来报告他们感知到的体验，当感知和注意力是可靠的时，一个合理的假设是他们的内省判断也将是可靠的。因此，我假设在即将讨论的实证研究中内省的可靠性。然而，鉴于没有科学家应该在没有校准的情况下断言一种方法的可靠性，内省必须遵守相同的标准。还有更多工作要做。

2.2 访问作为现象意识的条件

内省揭示了一种认知访问的类型，因为被内省的状态是访问意识的。这引发了一个具有认识论含义的问题：访问意识对于现象意识是必要的吗？如果不是，那么可能存在一些现象状态是不具有访问意识的，因此原则上是不可报告的。换句话说，现象意识可以超出访问意识（Block，2007）。

访问与注意力紧密相关。例如，意识的全局工作空间理论从访问的角度理解意识（第 3.1 节），其中对所感知对象的可访问性需要对该对象的注意力（注意力将对象，即其表征，放入全局工作空间）。因此，对于现象意识的必要性是由现象意识的访问必要性所蕴含的。相比之下，循环处理理论认为可能存在不可访问的现象状态（第 3.2 节）。

许多意识科学家认为，没有意识的现象意识是没有证据的，而在意识之外几乎没有或没有证据表明有意识。一组重要的研究集中在这样一个论点上，即注意力是意识的必要门槛，其中注意力与获取联系在一起。将其称为门控论。为了评估这一证据，我们必须问：什么是注意力？一个不具争议的注意力概念是，它是选择目标以提供任务表现的主体（Wu 2014b）。被认为支持注意力对意识必要性的实验研究依赖于这一概念。例如，在注意力盲目范式中（Mack＆Rock 1998），通过要求受试者在目标 T 上执行任务，同时呈现令人惊讶的刺激 S 来引导注意力。这种方法通过确保受试者不关注 S 来测试必要性。然后通过观察受试者是否报告来衡量受试者是否意识到 S。如果受试者没有报告 S，那么假设是，注意力未能解释对 S 的意识意识失败，因此也解释了报告失败。

一项著名的实验要求受试者注意穿白衬衫的球员传球的次数，同时忽略穿黑衬衫的球员传来的第二个球（Simons & Chabris 1999）。在任务进行过程中，一个穿着大猩猩服装的人穿过场景。一半的受试者未能注意到并报告大猩猩的存在，这被解释为对大猩猩的视觉意识缺失的证据。因此，未能注意到大猩猩被认为使受试者在现象上对其视而不见。类似的主张也出现在变化盲视中，受试者未能察觉两幅相似图片之间的差异（Simons & Ambinder 2005），注意闪烁中，受试者未能察觉在察觉先前刺激后立即呈现的刺激（Dux & Marois 2009; Martens & Wyble 2010），以及半空间忽视中，患者未能报告他们无法注意到的视野部分中的物体，因为由于脑部损伤而无法注意到。

门控论主张注意力对意识是必要的，因此将其从目标中移除会消除对其的意识。然而，方法论上存在一个缺陷。要报告一个刺激，就必须注意它，即选择它进行报告。实验逻辑要求消除对刺激 S 的注意力，以测试注意力是否是意识的必要条件（例如，通过让受试者分心于球来消除对大猩猩的注意力）。然而，即使受试者对 S 有意识，当对 S 的注意力被消除时，可以预测受试者将无法对 S 采取行动（报告），因为注意力对于报告是必要的。观察到的结果实际上与受试者对 S 有意识但不注意它是一致的，因此在溢出和门控之间是中立的。相反，这些实验涉及注意力捕获的参数，而不是意识。

尽管那些反对溢出的人认为这是不可经验检验的（M.A. Cohen & Dennett 2011），但守门可能同样不可检验。毕竟，要测试注意力对意识的必要性，我们必须在收集证据证明意识的缺席时消除对目标的注意力。然而，如果收集证据证明意识需要注意力，那么在满足测试注意力必要性的条件时，我们削弱了证实意识缺席所需的访问权限（Wu 2017；有关注意力和意识的专著讨论，请参见 Montemayor & Haladjian 2015）。那么我们如何收集所需证据来评估竞争理论呢？

2.3 无报告范式

一种回应是利用不报告范式，测量与意识状态相关的反射行为，以提供一个窗口，窥视独立于获取的现象（Lumer & Rees 1999; Tse 等，2005）。例如，Frässle 等人（2014）证明了在双眼竞争中，某些眼球反射与知觉体验相关联（Naber，Frässle 和 Einhäuser，2011）。他们向受试者呈现了在相反方向移动的刺激或不同亮度值的刺激，每对中的一个刺激分别呈现给每只眼睛。这引发了双眼竞争，即两个刺激中哪一个被视觉体验的交替（见第 5.2 节）。当刺激涉及运动时，受试者表现出视动眼震，眼睛缓慢朝着刺激的方向移动，然后迅速进行快速的校正性扫视（弹道眼动）。Frässle 等人观察到，视动眼震跟踪了受试者报告的刺激方向。同样，对于不同亮度的刺激，瞳孔会扩张，对于较暗的刺激，瞳孔会变宽，对于较亮的刺激，瞳孔会变窄，再次与刺激强度的主观报告相关。

无报告范式使用自反应来跟踪主体的感知经验，在没有明确（概念化的）报告的情况下。它们似乎提供了一种方法来跟踪感知意识，即使访问被消除。这将扩大意识的证据基础，超越内省，实际上，超越有意识行为（我们对访问的“广义”概念）。然而，无报告范式并不能规避内省（Overgaard & Fazekas 2016）。例如，视动性眼震的有用性取决于验证其与交替体验的相关性，鉴于主观报告。一旦验证，监测这种反射可以提供一种替代主观报告的方法在该范式内。然而，不能简单地将无报告范式的使用扩展到方法被验证的行为背景之外。在每个新的实验背景中，我们必须通过内省报告重新验证测量。

我们能否使用无报告范式来探讨对于意识现象是否需要访问的问题？一个可能的实验是在具体的实验背景 C 中验证某种意识现象 P 的无报告相关性。有了这个验证结果，然后在 C 中相对于 P 消除可及性和注意力。如果无报告相关性仍然存在，这是否清楚地支持了溢出？也许，尽管守门理论家可能会回应说，结果并没有排除这样一种可能性，即尽管无报告相关性仍然存在，但意识现象会随着访问意识的消失而消失。例如，自反应和意识现象可能有一个共同的原因，即使通过去除访问来选择性地消除了意识现象。

2.4 信心和元认知方法

鉴于对内省校准的担忧，研究人员要求受试者通过对信心的报告提供对意识状态的不同元认知评估（Grimaldi, Lau, & Basso 2015; Pouget, Drugowitsch, & Kepecs 2016）。一种标准方法是让受试者执行一个任务，比如对刺激进行感知辨别，然后指出他们对自己的感知判断准确性有多有信心。通过将元认知判断与感知表现进行比较，可以评估关于感知的这种判断的准确性（有关形式方法的讨论，如元认知信号检测理论，请参见 Maniscalco & Lau 2012）。相关范式包括后决策下注，受试者在特定响应上下注以估计他们的信心水平（Persaud, McLeod, & Cowey 2007; 但请参见 Dienes & Seth 2010）。

认知元评估与意识的联系是如何的？元认知判断反映了对感知状态质量的内省评估，并可以提供有关意识存在的信息。例如，Peters 和 Lau（2015）测试了正常受试者在视觉掩蔽条件下是否具有无意识视觉，这种方法似乎消除了对刺激的意识视觉，但允许对其进行准确的视觉引导行为（Breitmeyer＆Ogmen 2006）。他们在掩蔽下的两个时间“窗口”中呈现刺激，但其中刺激仅出现在一个窗口中，另一个窗口中出现“空白”。如果受试者对刺激做出准确反应，但在感知目标与空白的质量方面的元认知信心没有差异，这将为视觉中意识的缺失提供证据（实际上是正常受试者的盲视；第 4.2 节）。有趣的是，Peters 和 Lau 在他们特定范式中没有发现无意识视觉的证据。

一种对元认知方法的担忧是它们也依赖于内省（Rosenthal 2018; 另请参见 Sandberg 等人 2010 年; Dienes＆Seth 2010）。如果元认知依赖于内省，它难道不会积累后者的所有缺点吗？元认知的一个优势是它允许进行心理物理分析。关于元认知及其神经基础也已经进行了研究。对非人类灵长类动物和啮齿动物的研究已经开始揭示元认知的神经加工（有关综述，请参见 Grimaldi，Lau，＆Basso 2015; Pouget，Drugowitsch，＆Kepecs 2016）。从动物研究中，有一种理论认为，关于感知的元认知信息已经存在于引导观察判断的感知区域中，这些研究涉及顶叶皮层（Kiani＆Shadlen 2009; Fetsch 等人 2014 年）或上丘（Kim＆Basso 2008 年; 但请参见 Odegaard 等人 2018 年）。或者，关于信心的信息可能被其他结构读取，比如说前额皮层（请参见第 3.3 节关于高阶理论; 还有关于意识高阶理论的条目）。

2.5 意识行为推断

元认知和内省判断源自有意识的行动，那么为什么不广泛地看待有意识的行动，以寻找意识的证据呢？通常，当实验对象执行受知觉引导的行动时，我们推断他们是相关意识的。如果一个人做晚饭然后否认看到任何食材，那将是很奇怪的。他们有意地做了某事表明他们有意识地意识到他们所行动的内容。对有意识的行动的强调为意识提供了更广泛的证据基础。考虑到有意识行动推理到现象意识：

如果某个主体有意识地行动，其行动受感知状态引导，那么这个感知状态是现象意识的。

一个认识论版本采取行动提供充分证据表明状态是意识的。请注意，内省通常是一种有意图的行动，因此它被推理所涵盖。通过这种方式，推理有效地平衡了证据的竞争场：内省报告仅仅是提供意识证据的众多有意图行动中的一种形式。这些报告并不特权。

意图行为推断和无报告范式突显了意识科学在很大程度上将其行为数据局限于一种类型的意图行为，即内省。优先考虑一种意图行为背后的基础是什么？考虑校准问题。在实验中使用的许多类型的意图行为，科学家可以通过准确度等客观指标来校准表现。这对意识内省并未进行过，因此科学家更看重未经校准的度量而不是经过校准的度量。这似乎在经验上是不明智的。另一方面，对于意图行为推断的一个担忧是它忽视了无意识感知状态的指导（见第 4 节和 5.3.1 节）。

2.6 植物状态和意识行为推断

意图行为推断在主观报告不可用时发挥作用。例如，它被用来论证一些被诊断为处于植物人状态的患者是有意识的（Shea & Bayne 2010；另见 Drayson 2014）。

植物人状态的患者有时看起来是清醒的，眼睛闭合和睁开的周期类似于睡眠和清醒。然而，仔细观察发现没有意识或“功能性思维”的迹象：具体而言，没有证据表明患者能感知环境或自己的身体，与他人交流，或形成意图。通常情况下，患者可以自主呼吸并具有稳定的循环。这种状态可能是从昏迷中恢复的暂时阶段，也可能持续到死亡。(Working Party RCP 2003: 249)

植物人患者并非临床上昏迷，但未达到“最低意识状态”。与植物人患者不同，最低意识状态患者似乎执行有意识的行动。

最近的研究表明，一些被诊断为植物人状态的患者是有意识的。Owen 等人（2006 年）使用功能磁共振成像证明这类患者对部署想象力的指令作出了相关活动反应。在一项早期研究中，一名年轻女性患者在接受三个听觉指令时进行了功能磁共振成像扫描：“想象打网球”，“想象参观家中的房间”，“现在放松”。这些指令在三十秒的时间段开始时呈现，交替进行想象和放松指令。与执行相同任务的对照受试者相比，患者表现出类似的活动：在进行运动想象任务时观察到辅助运动区（SMA）的持续激活，而在进行空间想象任务时观察到海马旁回包括海马旁地区（PPA）的持续激活。后续研究在其他患者中复制了这一结果，并且在一名患者中，这些任务被用作对问题的“是”/“否”回答的替代方法（Monti 等人，2010 年；有关综述，请参见 Fernández-Espejo 和 Owen，2013 年）。请注意，这些任务通过监测意识想象的神经相关性来探究意识的具体内容。

几位作者（Greenberg 2007; Nachev & Husain 2007）反驳称观察到的活动是对命令句的自动、非故意反应，特别是对“网球”和“房子”这两个词的反应。在正常受试者中，阅读动作词已知会激活感觉运动区域（Pulvermüller 2005）。Owen 等人（2007）回应称，持续三十秒的活动使自动反应不太可能，而更可能是故意反应。排除自动性的一种方法是向患者提供不同的句子，如“不要想象打网球”或“Sharlene 正在打网球”。Owen 等人（2007）证明向正常受试者呈现“Sharlene 正在打网球”并不会引起与受试者遵从“想象打网球”命令时相同的活动，但在患者中未复制该结果。

Owen 等人借鉴了想象的神经对应物，一种心理行为。他们认为神经对应物提供了患者执行有意行为的证据，他们引用了有意行为推断的一个版本，以证明表现为特定意识的证据，与大脑激活区域中携带的信息相关。值得注意的是，刺激旁海马场地区的实验会引发对地点的幻觉（Mégevand 等人，2014 年）。

3. 意识的神经生物学理论

回想一下，通用意识问题是这样提出的：

神经系统的什么条件/状态 N 是必要的和/或充分的，使得一个心理状态 M 具有意识，而不是没有意识？

维克多·拉默（Victor Lamme）指出：

决定心理表征中是否存在现象意味着设定一个界限——划定不同类型表征之间的界线...我们必须从意识（在现象意义上）存在且是一种独立的心理功能的直觉出发。这种直觉立即意味着也存在无意识信息加工。（Lamme 2010: 208）

这是毫无争议的，存在着无意识的信息处理，比如在计算机中发生的处理。Lamme 的意思是存在着意识和无意识的心理状态（表征）。例如，可能存在着看到 X 的视觉状态，有些是有意识的，有些则不是（第 4 节）。

在接下来的内容中，所讨论的理论提供了更高级的神经特性，这些特性对于给定状态的一般意识是必要的和/或充分的。为了对假设进行概述：对于全局神经工作空间，进入神经工作空间对于状态或内容具有意识是必要且充分的。对于循环处理理论，感觉区域中的一种循环处理对于知觉意识是必要且充分的，因此进入工作空间并非必要。对于高阶理论，与前额区域相关的高阶状态的存在对于现象体验是必要且充分的，因此感觉区域中的循环处理既不是必要的，也不是进入工作空间。对于信息整合理论，信息的一种整合对于状态具有意识是必要且充分的。

3.1 全球神经元工作空间

一种关于一般意识的解释涉及全局神经工作空间。Bernard Baars 首次提出了全局工作空间理论作为认知/计算模型（Baars，1988 年），但我们将专注于 Stanislas Dehaene 及其同事的神经版本：当且仅当某状态（或其内容）出现在全局神经工作空间中时，该状态（内容）才是意识的，使得该状态（内容）在长期记忆、运动、评估、注意和感知系统等多个系统中全局可访问（Dehaene，Kerszberg 和 Changeux，1998 年；Dehaene 和 Naccache，2001 年；Dehaene 等，2006 年）。请注意，先前的描述并未确定是在定义感知意识还是接入意识。

访问应被理解为一种关系概念：

系统 X 访问系统 Y 的内容，当且仅当 X 在其计算/处理中使用该内容。

信息的可获取性被定义为其他系统可能访问的潜力。Dehaene（Dehaene 等，2006 年）引入了一个三重区分：（1）携带不可访问信息的神经状态（潜意识信息）；（2）携带可访问但未被访问的信息的状态（不在工作空间中；潜意识信息）；以及（3）其信息被工作空间访问（意识信息）并且对其他系统全局可访问的状态。因此，一个状态是意识的而不是非意识的一个必要且充分条件是该状态或内容被工作空间访问，使得该状态或内容对其他系统可访问。因此，只有（3）中的状态是意识的。

图 2. 全球神经工作空间

图例：顶部图提供了一个工作空间的神经结构，显示可能涉及的系统。底部图将架构设置在皮层的六个层中，跨越额叶和感觉区域，重点放在第 2 层和第 3 层的神经元上。图由 Dehaene、Kerszberg 和 Changeux（1998）复制。版权所有（1998）美国国家科学院。

全球神经元工作空间理论与大脑结构的访问联系在一起。它假设了一个涉及工作空间神经元的皮层结构，这些神经元具有连接系统的长程连接：感知、记忆、注意、评估和运动。

在神经术语中，全局工作空间是什么？不同系统内的长程工作空间神经元可以构成工作空间，但它们不一定与工作空间等同。当一部分工作空间神经元展现出特定的神经特性时，它们就成为工作空间。决定在特定时间哪些工作空间神经元构成工作空间的是这些神经元在主体当前状态下的活动。因此，工作空间不是一个刚性的神经结构，而是一个快速变化的神经网络，通常只是所有工作空间神经元的一个适当子集。

考虑一个携带内容 p 并由工作空间神经元构成的神经群体。由于是工作空间神经元，内容 p 对其他系统是可访问的，但这并不意味着这些神经元构成了全局工作空间。进一步的要求是工作空间神经元必须（1）处于必须持续的活跃状态，以便（2）激活在工作空间系统之间产生循环活动。只有当这些系统被循环激活时，它们以及访问它们携带信息的单元才是工作空间的组成部分。这种活动解释了全局广播的概念，即工作空间内容对其他系统是可访问的。广播解释了意识的概念：全局广播的内容对主体是可访问的，可用于指导行为。

全球性神经工作空间理论提供了对访问意识的解释，但对于现象意识呢？该理论预测皮层工作空间网络的广泛激活与现象意识体验相关，并且支持者经常援引成像结果，揭示当意识被报告时广泛激活的情况（Dehaene & Changeux 2011）。然而，存在潜在混淆。我们通过内省报告中的访问来追踪现象意识，因此在报告意识体验期间的广泛活动与访问和现象意识都相关。相关性无法告诉我们观察到的活动是现象意识的基础还是报告中的访问意识（Block 2007）。这仍然是一个有待讨论的问题，因为正如第 2.2 节所讨论的那样，我们没有实证证据表明溢出是错误的。

为了消除混淆，实验者确保表现在意识存在和不存在的条件下没有差异。在这方面得到控制时，普遍激活并不明显（Lau & Passingham 2006）。然而，通过成像技术观察不到活动并不意味着实际活动的缺失，因为活动可能超出了该技术的检测限度。此外，人们普遍关注空结果的重要性，因为神经科学研究通常集中在前额皮质，而这些研究通常功率不足（有关讨论，请参见 Odegaard, Knight, & Lau 2017）。

3.2 重复处理理论

一种不同的解释将感知意识与与工作空间无关的处理联系起来，重点放在感觉区域的循环活动上。这种方法强调了一阶神经表示的特性作为解释意识的因素。维克多·拉默（2006 年，2010 年）认为，循环处理对意识是必要且充分的。循环处理发生在感觉系统高度相互连接并涉及前馈和反馈连接的地方。例如，从第一视觉区 V1，即第一个皮层视觉区域，的前向连接将信息传递到更高级别的处理区域，视觉信息的初始注册涉及一次前向处理的扫描。同时，有许多反馈连接连接视觉区域（Felleman＆Van Essen，1991 年），在处理的后期，这些连接被激活，产生视觉系统内的动态活动。

Lamme 确定了正常视觉处理的四个阶段：

  • 阶段 1：表面前馈处理：视觉信号在视觉系统内局部处理。

  • 阶段 2：深度前馈处理：视觉信号已经在处理层次结构中向前传播，可以影响行动。

  • 阶段 3：表面的重复处理：信息已经传回到较早的视觉区域，导致局部的重复处理。

  • 阶段 4：广泛的循环处理：信息激活广泛区域（因此与全局工作空间访问一致）。

Lamme 认为第 3 阶段的循环处理对于意识是必要且充分的。因此，一个视觉状态要成为意识状态，就需要某种循环处理状态适用于相关的视觉电路。这确定了全局神经元工作空间和循环处理理论之间的关键区别：前者认为第 4 阶段的循环处理对于意识是必要的，而后者认为第 3 阶段的循环处理是充分的。因此，循环处理理论确认了现象意识，而不需要全局神经元工作空间的访问。在这个意义上，它是一种溢出理论（见第 2.2 节）。

为什么认为第 3 阶段的加工足以解释意识？考虑到第 3 阶段的加工无法通过内省报告获得，我们缺乏足够的内省证据。Lamme 援引了有关短暂呈现刺激的实验，例如字母，被试据称在报告中看到的比他们能够识别的更多(Lamme 2010)。例如，在 George Sperling 的部分报告范式中(Sperling 1960)，被试被短暂呈现一个包含 12 个字母的阵列（例如，在 300 毫秒的呈现中），但通常只能报告三到四个字母，即使他们声称看到更多字母（但参见 Phillips 2011）。这并不清楚是否对于循环加工有强有力的动机，因为被试能够报告看到更多字母的事实表明他们对这些字母有一定的访问权限，只是无法访问字母的身份。

Lamme 还提出了他所称的神经科学论证。这种策略比较了两个神经网络，一个被认为足以产生意识，比如全局工作空间理论中的第 4 阶段处理，另一个则存在争议，比如第 3 阶段的循环活动。Lamme 认为第 4 阶段中发现的某些特征也存在于第 3 阶段，鉴于这种相似性，认为第 3 阶段的处理足以产生意识是合理的。例如，两个阶段都表现出循环处理。全局神经元工作空间理论者可以允许第 3 阶段的循环处理是相关的，甚至是必要的，但否认这种活动在识别意识的充分条件方面具有解释性。

值得再次强调测试访问是否对于意识现象是必要的这一经验挑战（第 2.1-3 节）。这两种理论给出了不同的答案，一种需要访问，另一种则否认。正如我们所看到的，独立于访问测试意识现象存在的方法论挑战仍然是这两种理论的障碍。

3.3 高阶理论

一种长期存在的意识状态方法认为，只有当一个人适当地代表自己处于某种状态时，他才处于意识状态。例如，只有当一个人适当地代表自己处于视觉状态，看到一个移动的物体时，他才处于意识视觉状态。这种高阶状态代表了代表世界的第一阶状态，导致第一阶状态意识到而非不意识到。这类理论的直觉基础在于，如果一个人处于视觉状态但并不以任何方式意识到该状态，那么这个视觉状态就不会是意识的。因此，要处于意识状态，一个人必须意识到它，即代表它（参见有关意识高阶理论的条目；Rosenthal，2002）。高阶理论通过将高阶代表与前额皮质活动联系起来，与实证工作融为一体，前额皮质被视为所需高阶代表的神经基质。在某些高阶理论中，即使没有视觉系统活动，一个人只要代表自己处于该状态，就可以处于意识视觉状态。

对前额叶皮层的关注使得可以对高阶理论进行实证测试，以对抗其他解释（Lau & Rosenthal 2011）。例如，根据高阶理论，前额叶皮层的损伤应该影响意识（Kozuch 2014），从而测试前额叶皮层对意识的必要性。与高阶理论相对，一些报告声称，接受前额叶皮层手术切除的患者保持了保留的感知意识（Boly et al. 2017）。这将支持循环处理理论，即前额叶皮层活动对意识并非必要。然而，尚不清楚这些干预是否成功移除了所有前额叶皮层，可能留下足够维持意识所需的前额区域（Odegaard, Knight, & Lau 2017）。使用经颅磁刺激双侧抑制前额叶皮层活动似乎也会选择性地损害可见性，这可由元认知报告证明（Rounis et al. 2010）。此外，某些综合征和实验操作表明，在适当感觉处理缺失的情况下存在意识，这与某些高阶理论的预测相一致（Lau & Brown forthcoming），这一主张与该理论的充分性主张一致。

3.4 信息整合理论

意识的信息整合理论（IIT）借鉴了整合信息的概念，以符号 Φ 表示，作为解释一般意识的一种方式（Tononi，2004 年，2008 年）。IIT 根据系统部分的有效信息在其因果关系中所携带的信息来定义整合信息。例如，我们可以关注整个电路的一部分，比如两个连接的节点，并计算这个微电路可以携带的有效信息。如果整体的有效信息内容大于部分信息内容的总和，则系统携带整合信息。如果没有分区，使得部分信息内容的总和等于整体的信息内容，则整个系统携带整合信息，并且 Φ 的值为正。直观地说，部分之间的相互作用为系统增加的内容比单独的部分更多。

IIT 认为 Φ 的非零值意味着神经系统是有意识的，Φ 的值越大，意识越强。例如，托诺尼认为，尽管小脑中的神经元数量是人类皮层的四到五倍，但小脑的 Φ 值较低。在 IIT 中，重要的是适当连接的存在，而不是神经元的数量。

IIT 存在的一个潜在问题是，它将许多事物视为意识，这些事物乍看之下并非如此（在其他互联网资源中，参见 Aaronson 2014a；有引人注目的反例和 Aaronson 2014b，以及 Tononi 的回应）。尽管如此，整合信息的概念可能对神经科学有所帮助，但我们必须表明调用 Φ 能够解释一般意识。

3.5 前额还是后部？

近年来，对于一般意识理论之间的辩论，一个方式是确定“前脑”还是“后脑”至关重要。利用这种粗略的区分，我们可以得出以下对比：循环处理理论侧重于感觉区域（在视觉中是大脑的“后部”），即处理达到某种循环状态时，相关内容即使没有形成更高阶的思维或没有进入全局工作区，也会意识到。同样，IIT 的支持者最近强调了覆盖顶叶和枕叶区域的“后热区”（Boly 等人，2017 年）作为意识的神经对应物，因为他们推测这个区域可能对 Φ 值具有最高价值。对于某些高阶思维理论来说，拥有由前额叶支持的高阶状态，而没有相应的感觉状态，就足以构成意识状态。在这种情况下，大脑的前部就足以实现意识。最后，全局神经元工作区，依赖于跨越大脑区域的工作区神经元来形成工作区，可能被视为跨越差异的因素，取决于涉及的意识状态类型。它们需要进入全局工作区，以便既不仅仅是感觉活动，也不仅仅是更高阶的思维就足够，即既不仅仅是大脑的前部，也不仅仅是后部。

以这种粗糙的方式谈论大脑解剖的重点是突出每种理论的神经焦点，从而突出我们在寻求解释意识所必要和/或足够的神经对应时的操纵目标。显而易见的是，一旦理论对涉及一般意识的大脑区域做出具体预测，神经科学就可以对其进行测试。

4. 意识的神经科学：无意识视觉作为案例研究

由于通用意识是一个状态是否有意识的问题，我们可以研究那些在有意识和无意识之间转变的特定类型的心理状态，并分离神经基质。无意识视觉的研究提供了一个有启发性的例子。在过去的几十年里，科学家们已经论证了无意识视觉的存在，并特别在神经心理学领域进行了研究，研究那些患有脑损伤的对象。有趣的是，如果存在无意识视觉，那么有意识的行为推断必须受到限制，因为一些有意识的行为可能是由无意识感知引导的（第 2.5 节）。也就是说，无意识感知的存在阻碍了从感知引导的有意识行为直接推断到感知意识的过程。无意识视觉的案例研究有望为更具体的通用意识研究提供启示，并对我们如何归因有意识状态产生影响。

4.1 无意识视觉和两个视觉流

自 Leslie Ungerleider 和 Mortimer Mishkin（1982）的开创性工作以来，科学家将灵长类动物的皮层视觉分为两条流：背侧和腹侧（有关更详细的解剖，请参见 Kravitz 等人 2011）。背侧流投射到顶叶，而腹侧流投射到颞叶（见图 1）。关于这两条流的功能存在争议。Ungerleider 和 Mishkin 最初认为这两条流在“是什么”和“在哪里”方面在功能上有所区分：腹侧流用于范畴感知，背侧流用于空间感知。David Milner 和 Melvyn Goodale（1995）认为背侧流用于行动，而腹侧流用于“感知”，即用于引导思维、记忆和复杂行动规划（有关详细概述，请参见 Goodale 和 Milner 2004）。Milner 和 Goodale 的观点仍然存在争议（Schenk 和 McIntosh 2010），但它已经对心灵哲学家产生了深远影响。

Milner 和 Goodale 划分的实质动机主要基于人类的损伤研究。对于背侧通路的损伤似乎不会影响意识视觉，因为受试者能够准确报告他们所看到的东西（但参见 Wu 2014a）。相反，背侧通路的损伤可能会影响视觉引导动作，导致视觉失调是一个常见结果。视觉失调的受试者执行不准确的运动动作。例如，他们摸索物体，但他们可以准确报告物体的特征（有关评论，请参见 Andersen 等人 2014 年；Pisella 等人 2009 年；Rossetti，Pisella 和 Vighetto 2003 年）。腹侧通路的损伤会破坏正常的意识视觉，导致视觉失认，即无法看到视觉形式或对物体进行视觉分类（Farah 2004）。

脊髓流程被认为是无意识的。如果脊髓流在许多运动行为的视觉引导中起关键作用，比如伸手和抓取，那么这些行为将由无意识的视觉状态引导。视觉失认患者 DF 为这一说法提供了关键支持。由于一氧化碳中毒，DF 患有主要位于腹侧流的局部损伤，跨越与视觉形式处理相关的侧枕叶复合体（高分辨率成像还显示顶叶有小的损伤，[James 等人，2003 年]）。与其他具有类似损伤的视觉失认患者一样，DF 在报告形式的方面处于偶然状态，比如一条线的方向或物体的形状。然而，她保留了对颜色和纹理的视觉。引人注目的是，DF 能够产生准确的视觉引导行为，比如沿着特定参数操纵物体：将物体穿过一个槽或伸手抓取圆石，并对其质心敏感地进行操作。同时，DF 否认看到相关特征，如果要求口头报告，她处于偶然状态。在这种分离中，DF 的口头报告证明，她并没有视觉体验她的运动行为仍然敏感的特征。

在解释视觉引导行为的神经相关性中存在一个分歧是毫无争议的，背侧通路倾向于视觉引导运动行为，而腹侧通路倾向于视觉引导概念行为，比如报告和推理（参见第 5.3.3 节关于通过腹侧通路刺激看到单词的操作）。一个重要的推论是意识被从背侧通路分离到腹侧通路。这个推论有多强有多大？

回想一下有意行为推断。在执行插槽任务时，DF 正在以有意识且在视觉引导下的方式做某事。对于执行该任务的对照对象，我们得出结论，这种视觉引导行为是由意识视觉引导的。事实上，一种民间心理学的假设可能是意识指导着平凡的行为（Clark 2001；另见 Wallhagen 2007 的不同观点）。由于 DF 在相同任务上表现出类似的表现，为什么不得出结论她也是视觉意识的呢？可能是因为 DF 的内省报告与有意行为推断相冲突。DF 否认在行动中看到她对视觉敏感的特征。那么，在归因意识时，内省是否应该胜过有意行为呢？

有两个问题值得考虑。第一个是 introspective reports 涉及一种特定类型的有意识行为，由所讨论的经验引导。在判断一个主体是否有意识时，一种有意识行为被优先考虑。这种优先考虑的经验依据是什么？第二个问题是 DF 可能在视觉失认患者中是独特的。从 DF 推断出一个关于脑背侧通路在神经典型个体中无意识的一般性论断是一个重要的推论（参见 Mole 2009 年的论点，认为意识并不在通路之间划分，以及 Wu 2013 年的论点，支持正常受试者中无意识的视觉引导行为）。这表明我们在追踪意识方面所做的方法决策在理论化有关意识和无意识视觉的神经基础时是重要的。

4.2 视盲 (Blindsight)

第二个神经心理现象也突显了假定的无意识视觉，即视盲，这是由于主视觉皮层（V1）的损伤导致的，通常导致对视觉空间的部分失明，与损伤视觉的部位相反（Weiskrantz，1986）。例如，左半球 V1 处理右侧视觉空间，因此左 V1 的损伤导致在空间右侧看不到的缺陷。然后，受试者报告他们在受影响的视觉空间中看不到视觉刺激。引人注目的是，这些临床上失明的受试者可以利用来自“看不见”的刺激的信息，以视觉方式对其进行行为指导，通常以引人注目的方式。例如，一个在 V1 受损的视盲患者（即在两个半球中）可以在视野中盲目地走过走廊，绕过他声称看不见的障碍物（Gelder 等，2008）。视盲患者在视觉上看到刺激以对其进行行动，但否认看到它。行为和报告之间的对比导致了悖论性的术语“视盲”。与 DF 不同，视盲者显示了某些行为和报告之间的分离，但与 DF 不同，他们不会自发地对相关特征做出反应，而必须被鼓励产生行为以对其做出反应。

盲视能力的神经解剖基础仍不清楚。当然，V1 的丧失使得后期皮层视觉区域失去了正常的视觉信息来源。然而，还有其他方式，眼睛的信息绕过 V1，提供输入到后期视觉区域。替代途径包括上丘脑（SC）、丘脑中的外侧膝状核（LGN）以及丘脑的丘脑核作为可能的信息来源。

图 3：皮层视觉通路及其与皮层视觉的连接（来源：Urbanski, Coubard, & Bourlon，2014）

图例：头部的前方在左侧，头部的后方在右侧。应该想象蓝色连接区域在橙色连接区域之上，皮层在亚皮层之上。V4 被分配到腹侧通路的基础；V5，在非人灵长类动物中称为 MT 区，被分配到背侧通路的基础。

后两者直接投射到外侧条带（投射到 V1 外的枕叶视觉区域），而上丘脑突触到 LGN 和枕核中的神经元，然后连接到外侧条带区域（图 3）。这些路径中哪些构成了盲视的基础仍然是一个悬而未决的问题，尽管所有路径可能都发挥了一定作用（Cowey 2010；Leopold 2012）。如果盲视涉及非现象性、无意识的视觉，那么这些路径将是其基质，而正常意识视觉可能需要一个正常运作的 V1。

Campion 等人（1983）提出了一个重要的替代解释：失明视觉主体实际上具有严重退化的意识视觉，但仅以低置信度报告它们。在他们的报告中，失明视觉主体感觉自己在猜测他们可以客观区分的刺激。Campion 等人借鉴了信号检测理论，该理论强调检测行为的两个决定因素：感知敏感度和反应标准。一个主体对视觉信号的检测能力将部分取决于她的视觉系统如何从噪声中提取信号（敏感度），但也取决于设定为响应阈值的标准。考虑在黄昏时尝试检测灌木中的移动物体与在正午时尝试。在后者中，信号将与噪声明显分离（物体更容易检测），而在前者中，信号将不会分离（物体更难检测）。然而，在任何情况下，一个人可能会采用保守的反应标准，比如因为害怕出错。因此，即使信号是可检测的，一个人也可能选择不报告它，考虑到保守的偏见（标准），比如如果一个人处于黄昏情景并因“虚假警报”而被嘲笑，即声称物体存在时实际上不存在。

Campion 等人假设, 意识 盲视患者之所以有意识，是因为他们意识到在可辨识性较低的情况下（比如黄昏条件）存在视觉信号。此外，盲视患者在回应上更为保守，因此更倾向于报告信号的缺失，即使信号存在，他们可以检测到，这一点通过他们高于偶然的视觉引导行为得到验证。这种可能性由 Azzopardi 和 Cowey（1997 年）明确测试，他们使用广为人知的盲视患者 GY 进行了测试。他们通过信号检测措施比较了盲视表现与正常受试者在阈视觉下的表现，发现就运动刺激而言，用来支持盲视的辨别和检测之间的差异可以通过响应标准的变化来解释，正如 Campion 等人所假设的那样。也就是说，GY 声称他看不到刺激是由于保守的标准，而不是由于检测能力的缺失。有趣的是，对于静态刺激，他的响应标准并未改变，但他的敏感性发生了变化，就好像他在每项任务中利用了两种不同的视觉处理机制（有关基于响应标准转变的另一种解释，请参见 Ko 和 Lau 2012 年）。

在自省过程中，受试者可以使用的概念将决定他们在报告中的敏感性。在许多关于失明视觉的研究中，受试者被给予一个二元选择：你看到刺激物吗，还是没有看到？问题在于“没有看到”选项可能涵盖了受试者可能不愿意归类为“看到”的意识降级情况，因为他们采取了保守的反应标准。那么，如果受试者被给予更多的报告选项会怎样呢？Ramsøy 和 Overgaard（2004 年；另见 Overgaard 等人，2006 年）为受试者提供了四个自省报告类别：没有经历；短暂一瞥；几乎清晰的经历；清晰的经历。使用这种感知意识量表，他们发现受试者的客观表现与他们的自省报告保持一致，当受试者报告没有视觉经历时，表现处于偶然水平。随着可见性的增加，表现也随之提高。当该量表与一个失明视觉患者一起使用时（Overgaard 等人，2008 年），当受试者报告没有视觉经历时，没有检测到高于偶然水平的表现（另见 Mazzi，Bagattini 和 Savazzi，2016 年的进一步证据）。一个现实的替代假设是，失明视觉并非是无意识视觉的情况，而是一种受保守反应偏差影响自省的意识降级视觉。至少，这个问题取决于自省是如何被运用的，这是一个值得进一步关注的话题（另见 Phillips，2016 年关于失明视觉的进一步讨论）。

4.3 无意识视觉和有意行动推断

Blindsight 和 DF 显示，大脑特定区域的损伤会破坏正常的视觉处理，但被试验对象可以访问保留的视觉回路中的视觉信息，以指导行为，尽管未能报告相关的视觉内容。传统观点认为，这些被试验对象展示了无意识视觉。一个含义是，腹侧通路中的正常处理，与正常的 V1 活动相关联，对正常的意识视觉起着必要作用。另一个是，通过皮层下处理绕过 V1 的背侧通路处理或视觉通路处理仅产生无意识的视觉状态。这指向一组网络，开始提供关于什么使视觉状态有意识或无意识的答案。一个重要的进一步步骤将是将这些结果与前面提到的一般理论整合起来（第 3 节）。

然而，经验数据的复杂性让我们重新回到关于追踪意识的方法论问题以及以下问题：基于什么行为数据应该构成对于意识现象的归属？在许多情况下，意图行为推断被用来归因于意识状态，然而前面部分的结果告诫我们谨慎广泛应用该推断。毕竟，一些有意识的行为可能是在无意识的指导下进行的。

在 DF 的案例中，我们注意到，与许多其他视觉失认症患者不同，她可以将运动行为直接指向她无法明确报告并否认看到的刺激。在她的案例中，我们将内省报告优先于有意识的行为作为无意识视觉的证据。然而，人们可能会采取更广泛的观点，即行动视觉总是有意识的，DF 生动地说明的是一些视觉内容（背侧通路）直接与有意识的运动行为表现相关联，并且不直接可用于报告中使用的概念能力。相比之下，由腹侧通路支持的有意识视觉的其他方面直接可用于指导报告。这种功能分歧可以通过大脑皮层视觉处理中的解剖分区来解释。

目前，这些引人注目的案例一直被视为无意识视觉的明显案例，如果这一假设是正确的，那么工作已经开始确定对于创造视觉至关重要的视觉区域，有时是有意识的，有时则不是。神经解剖学表明，视觉引导的行为具有复杂的神经基础，涉及皮层和皮层下结构，表现出相当高的专门化水平。理解视觉中的意识和无意识将需要对潜在神经基质的复杂性保持敏感。

5. 具体意识

我们转向特定意识的实验工作

特定意识：为了一个意识知觉状态具有内容 X 而不是 Y，需要和/或足够的神经状态或属性是什么？

在这一部分中，我们通过直接调节神经表征内容来操纵意识内容，以解决关于必要性和充分性的主张。

5.1 神经再现主义

在思考特定意识的神经解释时，即意识的内容时，我们暂时假设了关于感知内容的一种一阶表征主义，即这种内容是神经内容的（参见有关意识表征理论的条目）。一个强有力的立场是，感知内容等同于适当的神经内容。一个较弱的相关性主张仅确认：没有神经内容的变化就没有感知内容的变化。这种神经表征主义使我们能够通过将神经内容与感知内容联系起来，将感知属性与大脑联系起来。

5.2 对比策略：双眼竞争

一种常见的方法，对比策略，要求实验者通过对比 P 现象存在的情况和 P 不存在的情况来确定相关的相关因素。关于双眼竞争的研究展示了这一策略（参见 Tong, Meng, & Blake 2006; Blake, Brascamp, & Heeger 2014 等众多评论）。当每只眼睛同时接收不同的图像时，被试者不会同时看到两者，比如一个刺激物重叠在另一个上面。相反，视觉体验在它们之间交替。将这种现象性的交替称为现象性交替。关于双眼竞争中特定意识的问题的一个初步表述是：

特定的竞争：在条件 C 下，对于双眼竞争中的现象交替，必要和/或充分的神经特性是什么？

也就是说，经验理论旨在解释视觉内容在双眼竞争中如何交替。请注意，这是一个关于特定意识而非通用意识的问题，因为对比不是意识状态是否存在的问题，而是两种具有不同内容的意识状态之间的对比。

双眼竞争的神经解释涉及在某个视觉处理层面上的竞争：(a) 视觉系统早期的单眼神经元之间的“眼间”竞争，即只接收来自一个眼睛输入的视觉神经元，或者(b) 视觉系统后期的双眼神经元之间的竞争，即接收来自两只眼睛输入的神经元。竞争的胜利者决定了主体在特定时间体验到的刺激。一些最早的电生理学研究（Leopold & Logothetis 1996; Logothetis, Leopold, & Sheinberg 1996）对清醒行为的猴子进行的研究支持了后期双眼处理作为双眼竞争的神经基础。观察到后期（颞下皮质，IT; 见图 1）而不是早期的视觉区域（V1 或 V2）的处理与猴子根据猴子特定刺激反应报告的知觉最相关。相比之下，人类的成像研究表明 V1 中的神经活动与交替相关。例如，Polonsky 等人使用 fMRI 证明了 V1 对竞争刺激的活动跟踪知觉（Polonsky 等人，2000 年; 但请参阅 Maier 等人，2008 年）。

最近的研究将双眼竞争解释为多个层次的过程（Wilson 2003; Freeman 2005; Tong, Meng, & Blake 2006）。例如，当两个竞争的刺激物有部分可以融合成一个连贯的刺激物时，比如当一幅图片的一半呈现给每只眼睛时，被试者可以感知融合，整合来自每只眼睛的内容（Kovács 等人，1996 年; Ngo 等人，2000 年）。这表明双眼竞争可能对刺激的整体特性敏感（参见 Baker & Graf 2009）。也许，统一这些机制的是解决刺激产生的冲突的功能。

假设某些神经过程 R 解决了双眼竞争：当 R 在 X 和 Y 之间的竞争中支持 X，那么主体对 X 而不是 Y 有感知意识，反之亦然。请注意，R 对于受到双眼竞争的任何刺激 X 和 Y 具有相同的“门控”功能。因此，虽然 R 的存在可以解释为什么主体对一个意识视觉体验而不是另一个有意识，但 R 并不与特定内容相关联。这表明，在回答关于竞争的问题时，我们最多只能确定意识视觉状态具有内容 X 的一个必要但不充分条件。R 是意识的通用门控（参见全局工作空间理论中的注意力）。

一个更狭窄的特定意识解释将确定解释意识状态具有特定内容 X（而不是 Y）的特定神经表征。根据表征主义假设，这将涉及确定具有相同内容 X 的神经表征。在解释竞争中的交替时，关注一个门会停止识别那些表征。但是，双眼竞争可以提供一个有用的方法，用于隔离携带相关内容的神经群体。原则上，对于任何感兴趣的刺激类型 X（例如面孔、文字等），只要 X 受双眼竞争的影响，我们就可以使用竞争范式来隔离携带与主体感知 X 相关信息的脑区域。这将使我们能够确定潜在的意识内容神经基础的候选者。

5.3 神经刺激

在有限的机会中，以有针对性的方式操纵人类大脑活动的机会有限。最近使用经颅磁刺激来激活或抑制神经活动已经提供了启示，但这类干预是粗粒度的。最终，为了找到特定意识内容的解释相关，我们将需要对大脑组织进行更精细的干预。在人类中，这样的机会通常局限于手术干预之前的操纵，比如用于治疗脑肿瘤或癫痫（有关癫痫患者的工作，请参见第 5.3.3 节）。

在上个世纪中叶，神经外科医生 Wilder Penfield 和同事在术前程序中进行了一系列直接电刺激（Penfield & Perot 1963），在某些情况下通过刺激 V1 或 S1 等主要感觉皮层诱发幻觉（见图 1）。这提供了证据，表明内源活动可能对感知体验具有因果充分性。然而，Penfield 的干预并非基于对特定神经表征的精细定位。正如 Cohen 和 Newsome 所指出的那样，

Penfield 的方法未能为感知和认知的神经基础带来实质性的新见解...因为表面电极引发的粗略电激活无法在机械上与兴奋的神经组织内正在处理的信息相关联。 (Cohen & Newsome 2004: 1)

一种不同的方法始于对与不同脑区相关的基础神经表征的更详细理解。例如，颞下回面孔区（FFA）似乎对正常的人类面孔体验至关重要，因为 FFA 的损伤会导致失认症，即使一个人能看到面部的部分也无法看到面孔。FFA 是一个更大网络的一部分，对面孔的视觉处理至关重要（Behrmann & Plaut 2013）。最近，在一名清醒的癫痫患者中对 FFA 进行微刺激导致实际面孔的视觉扭曲，而不是其他物体（Parvizi 等，2012）。在一名清醒的术前癫痫患者中对海马旁区（PPA）进行微刺激也报告了视觉体验的改变，导致场景的视幻觉（Mégevand 等，2014）。PPA 是在植物人状态患者中显示激活的同一区域，当他们据推想想象在家中四处走动时（第 2.5 节）。

图 4. 腹侧通路区域

从皮层底部的视角，标识了 FFA、PPA 和 LO 区域的位置。枕叶皮层位于底部。在视觉失认患者 DF（见第 4.1 节）中，LO 受损。此图修改自 Behrmann 和 Plaut 2013 年的图 1，由 Marlene Behrmann 提供并获得其许可使用。

值得注意的是，许多视觉神经科学家认为他们正在研究普通意义上的视觉，这意味着意识，但很少有人会将他们的工作描述为关于意识。尽管如此，他们的工作与我们对特定意识的理解直接相关，即使并非总是以此方式描述。

视觉神经科学中的一个重要方法是由 A.J. Parker 和 William Newsome 在《Sense and the Single Neuron》（1998）中阐述的，通过“原则”将关于信息处理的电生理数据与感知相连接（有关最近讨论，请参见 Ruff＆Cohen 2014）。为了探究感知的神经基础，神经科学家需要将神经数据解释性地与指导行为的主体感知相联系。实验者必须确保记录的神经内容与感知内容相关，而不仅仅是响应。此外，操纵携带信息的神经元应该会影响感知：诱导适当的神经活动应该会改变感知响应，而消除或减少该活动应该会消除或减少在行为中测量的感知响应。这些提议涉及必要性和充分性的问题。

意图行为推断是适用的（或至少是其证据版本）：

如果某个主体有意识地行动，其行动受感知状态引导，那么该状态是现象意识的。

我们将在三种情况下考虑这种推理的强度。第一种情况是视觉运动感知，介绍了指导神经内容操作的原则，而第二种情况涉及触觉振动体验。这些情况涉及对非人类灵长类动物进行的实验，因此我们缺乏内省报告。最后一种情况涉及对人类大脑的直接操作以及内省报告。

这些实验涉及微刺激定位精准的小群神经元，因其信息内容而被精确选中。微刺激涉及从插入脑组织的电极尖端注入小电流，直接刺激附近神经元，或通过突触连接到其他神经元间接激活更远的神经元（详见 Histed, Ni, & Maunsell 2013 的综述）。假设以类似方式调谐的神经元，即对类似刺激作出反应的神经元，倾向于相互连接，因此微刺激被认为主要驱动类似调谐的神经元。

5.3.1 视觉运动知觉

我们从灵长类动物的视觉运动知觉开始。由于这里介绍的原则对于许多知觉神经科学至关重要，并为探究神经表征与知觉内容之间的联系提供了基础，我会仔细研究它。突出的问题将是意识体验是否会受到这些操作的改变。

我们将讨论的工作是在清醒的行为猴子中完成的。猴脑中的视觉区域 MT（在人类中称为 V5）在视觉运动体验中扮演重要角色。MT 被认为位于背侧视觉通路中（见图 1）。已知破坏 MT 的损伤会导致缺乏视觉运动感知的病症，即静止视觉症。一位患有 MT（V5）损伤的患者报告了以下现象学描述：“人们突然出现在这里或那里，但我没有看到他们移动”（Zihl，Von Cramon 和 Mai 1983: 315）。MT 的处理似乎对正常的视觉运动体验至关重要。此外，MT 神经元代表（携带关于）可见刺激的运动方向：MT 神经元对特定方向的运动进行调谐，对于特定运动方向具有最高的发放率（有关 MT 的其他功能和反应，请参见 Born 和 Bradley 2005）。通过将运动刺激放置在神经元的感受野中，科学家可以绘制其调谐图：

图 5. MT 神经元调谐曲线

图例：MT 中的一个神经元调谐，显示在 0 度运动时的尖峰响应。当动物注意到感受野内的运动刺激时，虚线曲线会生成（我们不讨论注意力的神经基础，但请参见 Wu 2014b，第 2 章，关于注意力神经科学的摘要）。实线曲线显示了动物在不注意感受野内的运动刺激时的 MT 响应。图片来源于 Lee & Maunsell 2009。

所绘制的是 MT 神经元的活动，以每秒脉冲数为单位，对其感受野内放置的特定类型运动刺激的反应。如何将一个调谐曲线与一个确定的内容联系起来是复杂的。由于神经反应不仅仅是对一个刺激值的简单反应，因此并不明显该神经元应被视为代表 0 度运动，即其响应峰值处的数值。事实上，理论家们已经指出调谐曲线看起来像一个概率密度函数，许多人现在认为神经元具有概率内容（第 5.4 节）。

实验者已经训练恒河猴执行区分任务，报告运动方向。通常情况下，当移动刺激物放置在记录到的神经元的感受野内时，猴子会保持凝视。猴子通过将眼睛移动到代表左向或右向运动的目标来报告刺激的方向（也可以生成其他行为报告，如移动操纵杆）。暂时地，我们应用有意识行动推断，因此我们假设这些报告是由对刺激的有意识视觉体验引导的。因此，行为的变化将是有意识内容变化的证据。

早期的研究表明，单个神经元的活动提供了动物视觉引导表现的强相关。通过绘制动物和神经元在不同刺激值下的表现，可以看到这一点。在这些实验中，数值涉及一组点的运动的百分比一致性，定义为沿着相同方向移动的点的数量（0%一致性表示随机运动；100%表示所有点沿着相同方向移动）。在第一种情况下，我们构建一个心理曲线，该曲线绘制了动物相对于刺激物运动的百分比正确报告。正如人们所预期的那样，随着一致性的降低，百分比正确报告也会下降，拐点反映了受试者在左右运动上同样可能表明的位置。我们可以对神经元在相同刺激值下的神经活动进行相同的操作，形成一个神经曲线。

实验者对意识体验的窗口是通过行为，假设是报告关于运动的内容与感知体验相关。通过以下问题来评估相关性：使用所讨论神经元的活动，理想观察者能否预测动物的视觉引导表现？基本上，心理测量曲线和神经测量曲线是否重叠？引人注目的是，是的。MT 神经元被观察到能够预测动物的行为（Britten 等人，1992 年）。

图 6

图例：在执行运动方向检测任务时，单个 MT 神经元的心理测量曲线和神经测量曲线。y 轴上绘制了百分比正确表现，x 轴上以对数刻度绘制了百分比运动一致性。图修改自 Ruff & Cohen 2014，并由 Doug Ruff 提供。

这表明单个 MT 神经元的活动提供了动物对运动的视觉辨别的神经对应。请注意，这只是行为的神经对应。没有人提出这个神经对行为或感知有因果关系的充分性。后来的研究结果表明，个别神经元并不像 Britten 所建议的那样敏感，但小组 MT 神经元足以预测行为（Cohen & Newsome 2009）。

早些时候，我们担心的只是相关性。为了获得因果或解释性的支持，必须证明与动物行为相关的 MT 神经元的内容对感知引导起到贡献。这预测如果我们操纵神经元的内容，即操纵神经表征，那么我们应该操纵动物对运动的视觉体验的内容，如通过行为变化预测的反映。这将是为了测试特定意识的充分性。

Newsome 和他的同事们证明，对 MT 神经元进行微刺激会以可预测的方式改变动物的表现。假设神经群体 P 通过对刺激运动的信息进行编码，可以告知受试者对运动方向的报告。这些信息可用于控制行为。通过微刺激激活 P 应该以与 P 调谐（代表）的方向相关的方式转变行为。比喻地说，如果下游控制系统对 P 的响应在生成行为时是敏感的，那么如果我们以特定方式改变 P，比如放大其信号，我们应该以受 P 内容偏向的方式改变行为。这最初是由 Salzman 等人（1990）首次证明的。他们在 MT 中插入电极，并识别出调谐到特定方向的神经元。在一个运动辨别任务中，对具有该调谐的神经元进行微刺激会导致心理曲线的转变，就好像那个神经元在驱动行为时被赋予更多的权重。

在微刺激的条件下，相对于没有刺激，猴子更有可能报告在受刺激神经元的优先方向中存在运动。在原始实验中，微刺激的心理物理效应相当于在刺激中添加了 7-20%的一致性，具体取决于实验条件。此外，作为必要性测试，对 MT 的选择性损伤破坏了运动辨别，尽管动物们能够恢复一些功能，表明其他视觉信息流可能被利用以支持表现（Newsome & Paré 1988）。

采用有意行为推断，人们可以得出微刺激改变了感知内容的结论（或者再次说，我们有充分的证据支持这种转变）。话虽如此，鉴于我们对无意识视觉的讨论（第 4 节），另一种可能性是 MT 微刺激仅仅改变了无意识的视觉表征。Newsome 本人曾问到：

伴随着刺激和猴子的决定而来的意识体验是什么？即使你了解了神经元如何编码和传递信息的一切，也许你并不知道当我们刺激它的 MT 时，猴子经历了什么。（Singer，2006）

显然，让猴子提供内省报告会增加证据的力量，但是从非语言生物那里获得这样的报告是困难的。我们如何让动物在实验环境中将注意力转向它们的感知状态？[13]

5.3.2 触觉振动

在没有刺激的情况下进行微刺激会怎样？我们是否可以像彭菲尔德在他的患者身上做的那样诱发幻觉？与 Newsome 小组的工作不同，他们调节正在进行的感知处理，这里的问题是创建一个模拟感知的内部信号。Romo 等人（1998）证明了猴子可以通过微刺激触发的激活来执行感觉任务。猴子的任务是区分两个连续“颤动”的频率，即皮肤上特定频率的机械振动。在实验中，首先呈现一个样本颤动，持续 500 毫秒，然后间隔 1-3 秒后，呈现一个第二个测试颤动，频率较高或较低。动物报告第二个测试频率是高于还是低于样本频率。

实验者们研究了在没有刺激的情况下，直接微刺激是否能够触及到引导动物报告的相同神经表征。他们在对手指振动频率敏感的初级体感皮层中分离了神经元（S1，由彭菲尔德 [PENFIELD & BOLDREY 1937] 发现的体感小人；见图 1）。然后，研究人员在没有测试振动的情况下刺激了 S1 中的相同神经元，因此使用刺激作为实际振动的替代品。因此，动物必须将机械样本的频率与随后的（1）真实机械测试振动（即，具有实际刺激的良好情况）或（2）与微刺激测试刺激（即，在没有刺激的情况下发生 S1 神经元的直接激活的“幻觉”情况）进行比较。Romo 等人证明，基于机械刺激或微刺激的辨别表现是等效的。换句话说，动物可以将机械刺激或微刺激与记忆中的机械样本相匹配。[14]

在随后的工作中（Romo 等人，2000 年），调查人员颠倒了实验，使用微刺激作为样本。在这种情况下，动物们必须记住微刺激传达的信息（实际上是一种幻觉），然后将其与随后的（a）手指上的机械产生的刺激（实际测试刺激）或（b）S1 的微刺激作为测试（即，无刺激）进行比较。在这两种情况下，表现与早期结果类似。引人注目的发现是行为可以完全由微刺激驱动。至少对于所讨论的触觉刺激，动物可能处于“黑客帝国”中！

有人可能会认为，在这个范式中，有意行为推断更为强大，鉴于 Romo 等人在 2000 年的实验中对刺激的优雅翻转。然而，作者评论说：

因此，这项研究直接建立了神经活动和知觉之间的强关联。然而，我们目前还不知道在 S1 区的 QA 回路微刺激是否会引发触觉指尖的主观颤动感。只有通过在一个关注的人类观察者中微刺激 S1 区才能探索这一点。 (Romo et al. 2000: 277)[15]

像 Newsome 一样，作者们试图通过内省来达成共识。然而，他们可能低估了他们的结果，因为动物似乎正在经历一种触觉幻觉：(a) Penfield 表明，刺激像 S1 这样的主要感觉皮层会导致人类产生幻觉；(b) 在猴子身上，只有在 S1 受到较高水平刺激时才会引发行为，而低水平刺激并不会引发行为；(c) 在那一点上，当刺激吸引它们的注意力时，猴子会做它们训练过的事情，即区分刺激，无论是通过(d) 仅仅是机械刺激（正常经验），还是通过(e) 机械和微刺激的混合，或者仅仅是微刺激；(f) 鉴于这三种情况的行为等效性，人们可能会认为，如果在机械刺激情况下的表现涉及意识触觉体验，那么在其他情况下也会涉及相同的体验。

5.3.3 视觉词形

在人类中，语言在左半球侧化，而在视觉词汇识别中，左中颞回（lmFG；有时被称为视觉词汇区，VWFA）对于阅读过程中视觉词汇的正常处理至关重要。例如，对 lmFG 的损伤会影响成年人的阅读（Gaillard 等，2006 年；Behrmann 和 Shallice，1995 年），而学习新词会加强其中的表征（Glezer 等，2015 年）。然而，lmFG 可能调整到一般的视觉形式，而不是特定于视觉词汇形式。这是在探讨人类视觉系统中各个区域功能时的一个常见争议点，尤其是颞下回面部区（FFA）：它是一个特定内容的区域，还是更多地是一个一般的视觉专业领域（Kanwisher，2000 年；Tarr 和 Gauthier，2000 年）？

在最近的一项研究中，Hirshorn 等人（2016）利用微刺激来干扰患有癫痫病的患者的 lmFG 区域处理，这些患者术前植入电极跨越该区域。这些电极用于映射将被手术切除以缓解难治性癫痫的部位。受试者在实际或虚假微刺激期间阅读单词或字母。关键是，lmFG 区域的刺激选择性地干扰了单词和字母阅读，但没有干扰一般形式的感知。在 lmFG 区域刺激期间，一个受试者在看到“非法”时报告没有看到这个词（请参见其他互联网资源中的视频 S1）。相反，她报告想到了不同的词（但她没有报告看到不同的词）。对于“消息”，她报告认为存在一个“n”。在第二位患者中，字母的识别完全被干扰（请参见其他互联网资源中的视频 S2）。患者在看到“X”时报告看到一个“A”，然后在看到“C”时报告看到“F”和“H”。结果表明，正常的单词阅读需要 lmFG 区域的处理来解析语言形式。一个合理的假设是，微刺激干扰了特定类型刺激的视觉体验，这是一个必要性测试。尽管如此，第一位患者对思考而不是看到单词的内省报告使问题复杂化。

解码信息处理的技术（使用机器学习）表明，lmFG 中的处理变得更加精细调整到单词形式。最初，lmFG 代表更像主旨的表示，但随后发展出更精确的表示，以区分相似形式的单词。这些收敛的结果提供了证据，表明受到刺激的区域携带有关单词形式的信息，以至于在干扰该活动时，单词感知被选择性地干扰。

综合来看，这三个案例提供了在不同感觉模式、动物和内容中进行详细操作的示例，这些操作测试了在感觉处理层次的不同级别上对因果关系的充分性和必要性，从早期级别（例如 S1）到中级级别（MT），最终到更高级别（lmFG 或 FFA）。逆向工作的实验策略如下：在具有特定内容的知觉体验中，人们识别携带等效内容的神经相关，比如看到运动、感受振动或解析与处理关于运动、振动频率和词形信息的神经相关。接下来，对神经内容进行精细操作，然后将其与感知体验上的相关效果进行关联。一个仍然悬而未决的问题是，在通过微刺激来利用神经处理时，是否只是确定了生成感知体验的神经过程中的一个较早的因果节点，是否在因果路径后期存在更具信息量的神经相关。一个重要问题是如何确定经验的神经基础而不是其原因。

一些显著的方法论挑战阻碍了解释特定的意识。首先，大部分详细工作在可预见的未来将在非人类动物身上进行，这些动物不容易提供内省报告，而意图行为推断将是必不可少的。为了加强这种推断，我们需要更详细的模型，这些模型可以合理地表明意识体验在观察到的行为生成中起作用。我们必须打破一个实验-理论循环：我们需要一个支持意识在行为中起作用的理论，但这个理论本身将由行为数据支持。我们如何打破这个循环？意图行为推断将是追踪意识的重要手段，其适用性的限制必须被调查。第二个挑战是需要区分意识的不同解释相关因素，有些将是原因（在意识状态之上游），有些将是使能条件，有些将是状态本身的组成部分。区分这些情况不仅涉及收集数据，还需要一个清晰的概念框架，以原则性地进行区分。显然，需要进行哲学和实验工作的联合。

5.4 神经表征和概率编码

在调用神经内容时，假设神经内容反映感知内容，因此如果一个人正在经历点在某个方向移动，那么就会有一个具有相同内容的神经表示。这是一种简化，与当前普遍的将神经内容视为概率性的方法不一致。再次考虑来自 MT 神经元的调谐曲线，M（图 5）。

如果要为 M 分配一个确定的内容，一个可能会选择与其最大响应对应的值，即 0 度。[16] 如果调谐曲线基本上是在 0 度处是一条尖锐的线，即神经元只对其首选刺激活跃，否则不活跃，那么这将是最自然的选择。当然，这并不是神经元的响应特征，那么神经表示的内容是什么呢？

一种收敛于确定内容的方法考虑了神经群体的活动。为了评估更多信息，大脑可能通过根据其响应强度给予每个 MT 神经元 Mn 一票来整合 MT 响应。因此，调谐曲线表示神经元为其首选值（峰值处的值）投票的强度。这些选票由下游系统统计，结果可以表示为一个人口向量，其方向被理解为神经群体所代表的方向。这种具体方法是由 Georgopoulos 及其同事采用的，用于从一群运动神经元的活动中解码身体运动的方向（Georgopoulos 等，1982 年；有关不同编码方法的讨论，请参见 Pouget，Dayan 和 Zemel，2003 年）。

在最近的感知神经科学中，一种与贝叶斯方法相关的神经表征内容的替代图像已经引起了人们的关注（有关易懂的讨论，请参见 Colombo & Seriès 2012; Rescorla 2015）。根据贝叶斯模型，从（比如）MT 神经元群体中提取信息并不会产生特定的运动方向数值，而是一个概率密度函数，覆盖可能运动方向的空间（关于神经概率编码的哲学讨论，请参见 Shea 2014）。一个关键观念不是像之前提出的那样生成特定数值作为神经元所代表的内容，比如 0 度运动，而是将群体反应的概念化视为反映神经活动中固有噪声所带来的不确定性。

如果我们绘制所有对特定运动刺激做出反应的 MT 神经元的活动，一个假设是人口反应编码了可能性 P(r∣s)，即给定刺激 s 的情况下观察到的 MT 反应 r 的条件概率。神经人口编码的贝叶斯方法则理解神经处理涉及从可能性和先验知识中计算后验概率 P(s∣r)，以符合贝叶斯定理中的刺激概率 P(s)（这是归一化的，使概率总和为一）。贝叶斯计算的细节不必关注，因为我们的主要关注点是神经内容作为概率的可能性，这似乎与 Georgopoulos 和同事所示方法相对直观。

Knill 和 Pouget 对比了这两种方法：

这是贝叶斯大脑皮层处理理论成功或失败的基本前提——即大脑通过编码和概率密度函数或概率密度函数的近似进行计算来概率地表示信息…相反的观点是神经表示是确定性的和离散的，这可能是直觉的，但也是误导性的。这种直觉可能是由于我们感知世界的明显“统一性”以及将感知表示“折叠”为离散行为（如决策或运动行为）的需要。（Knill & Pouget 2004）

如何可能性地解释神经表征会如何影响我们对通过神经表征主义思考意识的看法？考虑这种可能性：如果概率内容是无处不在的呢？Pouget、Dayan 和 Zemel 指出：

解码并不是一种必要的神经生物学操作，因为几乎没有理由明确解码刺激。相反，人口编码被用来支持涉及意识的计算，其输出以更多人口编码的形式表示在相同或不同的神经元集合上。(2003: 385)

换句话说，确定性只在输出阶段表现出来，即处理的目标。在运动行为的情况下，神经内容在实际运动之前是概率性的，当确定的路径在特定的运动轨迹中实施时才会变得明显。

然而，感知内容似乎并非概率性的。这强调了当前神经内容理论与现象内容理论之间的表面上的脱节。我们所使用的连接原则假定了一种特定的神经内容观，这种观点可能与当前的神经编码方法不一致，这让我们面临一个挑战，即在神经层面上解释概率性内容与现象层面上更明确、非概率性内容之间的联系。一种选择是在神经层面找到非概率性内容（例如，如人口向量方法）。另一种选择是在现象层面找到概率性内容（有关想法，请参见 Morrison 2017 以及 Denison 2017 的回应；还有 Block 2018）。无论哪种方式，对特定内容的解释都需要处理这种表面上的现象内容与当前神经内容理论之间的脱节，这种脱节是通过内省揭示的。

6. 未来

意识的神经科学讨论迄今主要集中在意识的神经相关性上。并非所有的神经相关性都具有解释性，因此找到相关性是意识神经科学的第一步。下一步涉及操纵相关的相关性来测试关于充分性和必要性的主张，这是我们两个问题中孤立出来的。

通用意识：神经系统的哪些条件/状态 N 是必要的和（或）充分的，使得一个心理状态 M 具有意识，而不是没有？

特定意识：为了一个意识知觉状态具有内容 X 而不是 Y，需要和/或足够的神经状态或属性是什么？

一种富有成效的意识神经科学需要我们在正确的分析水平上理解相关的神经特性。对于一般意识来说，这将涉及以一种可以避免访问/现象混淆的方式操纵相关特性，最近的工作侧重于将我们考虑过的许多理论相互对比。对于特定意识来说，关键问题将是理解神经表征内容，并找到将实验性神经内容与现象内容联系起来的方法。我们有工具来操纵神经内容以影响现象内容，通过这样做，我们可以开始揭示意识内容的神经基础。在哲学和实证方面还有许多有趣的工作有待完成，我们可以期待一个富有成效的跨学科研究计划。

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Acknowledgments

Thanks to Hakwan Lau and Susanna Siegel and especially Dave Chalmers who refereed the article. Special thanks to Mark Sprevak and David Barak for organizing discussion groups on the entry at the University of Edinburgh and at Columbia University respectively and for their feedback. Thanks to Jorge Morales and Doug Ruff for extensive feedback on central sections. Among many others, thanks for comments to: Jake Berger, Ned Block, Richard Brown, Alessandra Buccella, Denis Buehler, Tony Cheng, Mazviita Chirimuuta, Andy Clark, Sam Clarke, Carrie Figdor, Cressida Gaukroger, Michelle Liu, Chris Mole, John Morrison, Will Nalls, David Papineau, David Rosenthal, Ian Phillips, Adina Roskies, Forrest Schreick, Nick Shea, and Cecily Whiteley.

Copyright © 2018 by Wayne Wu <waynewu@andrew.cmu.edu>

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