自然选择 natural selection (Peter Gildenhuys)
首次发表于 2019 年 9 月 25 日星期三；实质性修订于 2024 年 3 月 4 日星期一。
查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·华莱士是自然选择的两位共同发现者（达尔文和华莱士，1858 年），尽管在两者之间，达尔文是这一概念的主要理论家，他在这个主题上最著名的作品是《物种起源》（达尔文，1859 年）。对于达尔文来说，自然选择是一个漫长而复杂的过程，涉及多个相互关联的原因。自然选择需要有机体种群中的变异。为了使这个过程发挥作用，至少其中一部分变异必须是可遗传的，并以某种方式传递给有机体的后代。这种变异受到存在斗争的影响，这个过程实际上“选择”了有利于其承载者生存和繁殖的变异。就像饲养员选择哪些动物繁殖，从而创造出各种品种的家养狗、鸽子和牛一样，自然界有效地“选择”哪些动物会繁殖，并像饲养员一样创造进化变化。这种自然界的“选择”，即自然选择，是由于存在斗争和在有性繁殖种群中的交配机会的斗争而发生的。这种斗争本身是对在没有限制的情况下会发生的几何级人口增长的限制的结果。所有种群，即使是像大象这样繁殖缓慢的种群，在没有自然界施加的生长限制的情况下，都会增加规模。这些限制在不同的种群中采取不同的形式。这些限制可能是有限的食物供应、有限的筑巢地点、捕食、疾病、恶劣的气候条件等等。不管怎样，只有一部分自然种群中的候选繁殖者实际上会繁殖，往往是因为其他人在成熟之前就死亡了。由于候选繁殖者之间的变异，有些人比其他人更有机会进入实际繁殖者的样本中。 如果这些变异是遗传的，那些具有“有益”特征的后代很可能会自己产生更多的后代。以达尔文自己的一个例子为例，具有特别长腿的狼可以更快地奔跑，更有可能捕捉到猎物，从而避免饥饿，并产生具有特别长腿的后代，这样，它们又可以繁殖并产生更多长腿的后代，依此类推。通过这个迭代过程，一种有助于繁殖的特征最初在一个或几个种群成员中发现，将会在整个种群中传播开来。
达尔文的这个过程多次发生，涉及不同的特征，连续或协同作用，可以解释物种形成和复杂适应性的演化是如何通过自然种群的渐进演化（随时间的变化）而发生的。达尔文的目标是说服他的听众，即使是脊椎动物的眼睛这样的结构，起初似乎只能解释为设计的产物，实际上也可以通过渐进的、有方向性的演化来解释，这是一个复杂但仍然符合自然规律的过程（达尔文 1859 年：第 6 章）。最初的光敏斑块可以通过许多次选择逐渐改善和增强其敏感性而转变成眼睛。
说明某事是可以解释的与解释某事是有重要区别的（Lennox 1991）；然而，一个理论必须是一种解释性的理论，才能完成任何一项任务。在达尔文之后，地质记录中出现新物种和存在看似设计的适应性不能被用作诉诸超自然原因的最后解释依据。
1. 自然选择的两种概念
自然选择在当代哲学家和生物学家中主要以两种不同的方式进行讨论。一种用法是“专注”的用法，旨在仅捕捉达尔文过程中的一个迭代的单个元素，称为“自然选择”，而另一种用法是“广泛”的用法，旨在在相同的范畴下捕捉一个完整的循环。这些显然是替代性的、不相竞争的术语用法，并且每种用法都涉及不同的哲学争议。本节将区分这两种用法，接下来的两节将专门讨论围绕每种用法的争议。第 4 节和第 5 节考虑了自然选择与解释和因果关系的联系。
在达尔文之后，理论家们发展了形式化、定量化的方法来建模达尔文的过程。自然选择的“专注”用法在这些形式主义中的某些术语中找到了它的归属地（仅限于其中的一些）。下面，我们将考虑两种形式化方法，即类型递归和价格方程，其中的元素被解释为量化选择。在价格方程中，后代数量和表型的协方差被解释为量化选择；在类型递归中，适应度变量（或等效地，选择系数）被解释为量化选择。这些解释之所以专注，是因为它们仅仅使用自然选择的概念来量化达尔文过程的一个元素；达尔文过程的其他方面则以其他方式处理。因此，在类型递归中，类型频率变量量化了种群的变化，而“自发”变异则由突变参数量化。同样，在价格方程中，遗传是由一个与量化自然选择的术语不同的术语来捕捉的。关键是，每个形式装置作为一个整体被理解为捕捉达尔文的过程，而只有该装置的一个元素被认为是指自然选择。
一些哲学家对自然选择的定义明显意在捕捉该术语的这种专注用法。例如，米尔斯坦将选择描述为一种有选择性的抽样过程（Millstein 2002: 35）。大塚将自然选择与因果图模型中特征对后代数量的因果影响等同起来（Otsuka 2016: 265）。奥卡沙将后代数量和后代表型的协方差解释为选择的因果影响的量化（Okasha 2006: 28）。显然，这些对“自然选择”的使用只意在捕捉达尔文过程的一个要素；它们没有提及遗传或复制。正如下文进一步讨论的那样，关于选择的专注概念的争议与专注选择概念是否可以与漂变区分开（第 3 节）以及专注意义上的选择是否应被视为一种原因（第 5 节）有关。
“广泛”使用自然选择概念的替代方式是捕捉达尔文过程的整体，而不是其中的单个贡献者。由于达尔文的过程是循环的，指定一个循环所需的条件，例如由长腿狼造成的长腿基因复制导致狭窄捕获的单个实例，足以指定一个可以解释适应和物种形成的过程。当然，前提是该过程会重复发生。广泛概念捕捉了达尔文过程的一个循环，由勒文汀和后来在同一方向工作的其他作者使用，他们提出了自然选择进化的条件：包括变异、遗传和繁殖。虽然这些达尔文过程的要素在勒文汀使用的广泛意义上属于“自然选择”的范畴，但当该概念在其专注意义上使用时，这些要素被视为与自然选择不同的要素。
2. 进化和自然选择的条件
哲学家和生物学家一直关注阐述自然选择进化的条件，其中许多人认为有一个单一的理论，即进化论，来统治达尔文的过程。在许多方面，阐述自然选择条件的尝试是一项典型的哲学事业。例如，我们知道，确认性证据可以用来提高我们对其所证实内容的信心，这种认识引发了对什么才算是确认的辩论（参见确认条目）。同样，达尔文的理论展示了如何解释一些自然现象（包括至少适应和物种形成），因此，阐述何时可以使用该理论的部署是一个类似的哲学关注。这样的陈述将导致对达尔文所针对的现象之外的内容，使用他的理论同样可以得到解释的裁决。这样的裁决可以用来裁决文化变异“模因”的传播是否真正可以用该理论解释，正如道金斯（1982 年）所建议的那样。哺乳动物的免疫系统同样可能涉及可以解释为选择过程的动力学（参见复制和繁殖条目的 4.1 节）。Zurek（2009 年）甚至辩护使用该理论来解释量子力学中的现象。Charlat 等人（2021 年）对生物体外自然选择的运作进行了批判性评估。
根据 Lewontin（1970 年：1）的说法，以下是构成“达尔文论证”的“逻辑骨架”的三个原则：
人口中的不同个体具有不同的形态、生理和行为（表型变异）。
不同的表型在不同的环境中具有不同的生存和繁殖率（差异适应度）。
父母与后代在对未来世代的贡献中存在相关性（适应度可遗传）。
Lewontin 的原则隐含或明确地涉及许多因果过程，包括发育、繁殖、生存和遗传。尽管关于 Lewontin 是否成功存在争议，但他的三个原则显然旨在至少捕捉到自然选择的进化变化循环所需的内容，如果重复，可以用来解释适应和物种形成。
Lewontin 在 1970 年对选择要求的陈述应与后来的一篇作品中的类似陈述进行对比，在后来的作品中，该作者再次指出“自然选择的进化理论”基于三个原则：
物种内的不同个体在生理、形态和行为上有所不同（变异原则）；这种变异在某种程度上是遗传的，因此平均而言，后代更像他们的父母而不是其他个体（遗传原则）；不同的变体在立即或远代后代中留下不同数量的后代（自然选择原则）。 （Lewontin 1978: 220）
这个后来的陈述在许多方面与早期的陈述相似，但在表述上有一些关键的差异。根据后来的文章，不同的个体必须属于同一物种，而且必须遗传表型变异，而不是适应度。许多作者都引用了 Lewontin 的有影响力的原则（详见 Godfrey-Smith（2007）进行全面回顾）；对于形式化理论的明显不同方法，请参见 Tennant（2014））。
Lewontin 的条件受到了多方面的批评。首先，它们没有提及选择发生的种群，尽管第二组条件提到了物种，但单个物种的所有成员可能不构成应用选择理论的单个种群。为了以非任意的方式应用进化理论的关键词汇（如集中选择、漂变），种群必须得到适当的界定（Millstein 2009）。Lewontin 的表述也没有提及存在的斗争，这是达尔文的一个重要概念（参见 Lennox 和 Wilson 1994 中的讨论）。这些原则也受到了反例的影响。
一方面，作者提出了一些进化群体不满足 Lewontin 的条件的案例。Earnshaw-White（2012）提出了一个群体，后代不会继承父母的特征，但其成员表现出不同的生存能力，使得群体会进化到一个稳定的平衡状态。同样，差异的遗传性可能导致进化的变化，而不涉及差异的适应度（Earnshaw-White 2012；但参见 Bourrat 2015）。尽管不满足 Lewontin 的条件，但存在这样的进化群体，其特征变体不是在平均后代数量上有差异，而只是在世代时间上有差异，以至于一个变体的繁殖速度是另一个的两倍（Godfrey-Smith 2007：495）。另一方面，作者提出了一些满足 Lewontin 的条件但未能进化的系统案例。一个表现出稳定选择的系统，使得它趋向于进化到一个平衡状态，其中多个变体仍然存在于群体中，可能会满足 Lewontin 的任一条件，但未能进化（Godfrey-Smith 2007：504）。这些情况的反例依赖于这样一个假设，即我们可以在不应用任何选择标准的情况下判断一个系统是否正在经历选择（参见 Jantzen 2019，对于 Lewontin 式的判断系统是否经历选择的方法是如何存在问题的讨论）。
Okasha makes an important point about the intransitivity of covariance that is relevant to Lewontin’s principles. Okasha writes that Lewontin’s last two conditions essentially require covariance between offspring number and parental character (Principle 2), along with covariance between parental character and offspring character (Principle 3). (Here, Okasha is interpreting “fitness” in Lewontin’s conditions as offspring number rather than as a variable in a formalism quantifying selection in its focused sense.) Both those last two covariances might be positive without the system exhibiting an evolutionary response (as would occur if some of the parents with a given character have especially many offspring that do not especially resemble them, while other parents with the same character have offspring that especially resemble them but do not have especially many of them). For a system to exhibit an evolutionary response, Okasha requires that the covariance between parental offspring number and average offspring character be positive (2006: 37). Papale (2021) offers a reformulation of Leontin’s principles rejecting reproduction and relying on a pair of principles, fitness-level variation and population-level inheritance, to formulate conditions for evolution by natural selection.
Okasha’s alternative condition is intended to replace a pair of Lewontin’s principles. Interestingly, Okasha further differs from Lewontin in allowing that systems that do not evolve may meet his requirements. A system in which selection is exactly offset by transmission bias will not evolve but will undergo natural selection, according to Okasha (2006: 39).
2.1 Replicator Selectionism
陈述自然选择条件的另一种替代方法涉及对复制体的关注，其中基因是典范实例。这种方法是由于发现了遗传变异而产生的，尽管这些变异不利于承载它们的生物的繁殖，例如表现出减数分裂驱动的基因。复制体选择主义将基因/复制体作为选择的单位进行发展，与 Lewontin 风格的方法形成对比，后者将更大的实体，包括生物体甚至物种，作为选择的单位（参见有关选择单位和层次的条目）。
Dawkins 将复制体定义为宇宙中制作副本的任何事物（1982 年：82）。Hull 有类似的定义：复制体是一个在连续复制中基本保持其结构的实体（Hull 1988 年：408）。生殖系复制体有可能有无限多的后代；它们与体细胞中的基因（即仅在有丝分裂中产生副本，并且其后代的谱系在身体死亡时终止）形成对比。活跃的复制体对其被复制的概率有一定的因果影响，而不活跃的“中性”复制体对发展没有任何影响。只要我们发现活跃的生殖系复制体，自然选择就会发生（Dawkins 1982 年：83）。Dawkins 将复制体与载体区分开来，他的概念旨在取代和概括有机体的概念。Hull 提出了互动者的概念，作为复制体概念的类似补充。然而，这两个概念都不意味着进一步界定选择发生的情况，或者缩小进化理论的适用范围（有关这些概念的进一步讨论，请参见有关选择单位和层次的条目）。至少对于 Hull 来说，这一点是明显的，因为基因既可以是复制体也可以是互动者（1988 年：409）。
进化理论是适用于活跃的生殖细胞复制体的理论的观点已经受到了多方面的批评。基因不需要是生殖细胞就能经历选择，因为可以争论免疫系统展示了选择过程（Okasha 2006: 11）。复制并不重要，因为进化变化只需要世代间的相似性，而不是完全相同（Godfrey-Smith 2000, 2007 以及关于选择和复制的单位和层次的条目）。Hull 似乎同意这一点，因为他允许有机体可能算作复制体，至少在无性繁殖的情况下（Hull 2001: 28–29）。
尽管对复制体选择主义进行了大量批评，但据我所知，复制体选择主义者并没有因为过于宽容而被批评，允许那些不进化的系统被视为经历选择。但是，生殖细胞复制体可能会对其被复制的概率产生因果影响，而不会作为自然种群中的传播结果，就像某些频率依赖选择已经达到平衡的系统的情况一样。在频率依赖选择的情况下，变异基因引起自身的复制，但对复制的影响程度取决于其频率。假设每种类型在较稀少时扩散。在 50%的频率下，每个基因对复制的影响互相抵消，结果是一个稳定的中间频率（关于一个表现出这种行为的自然系统的案例，请参见 Hori 1993）。因为在这些和其他情况下，引起复制并不一定会导致差异复制，所以复制体选择主义者并没有有效地将进化视为选择的必要条件，而 Lewontin 及其基本方法的追随者通常会这样做。
2.2 进化对于自然选择是否必要？
仲裁系统是否必须进化的问题的一个自然方法是关注自然选择原则的陈述点，或者选择的要求的陈述。许多理论家认为，这些原则的目的是为了阐明处理选择和进化的特殊科学中的一个理论的范围，即进化论。Lewontin 声称进化论依赖于他的三个原则（1978 年：220）。同样，Godfrey-Smith 认为，关于自然选择进化条件的陈述展示了进化论的一致性，并捕捉到了其中一些核心原则（2007 年：489）。最后，Maynard-Smith（1991 年）提出了一种包括进化作为必要组成部分的选择条件的陈述，将这一所描述的理论称为“达尔文的理论”。对于这些作者来说，这些原则的（或者至少是一个）目的似乎是为了捕捉我们从达尔文那里继承的理论的应用领域。
达尔文会惊讶地听到他的自然选择理论被限定为仅适用于进化中的种群。他自己使用自己的理论构建了一个关于持续多态性的解释，异型花。表现异型花的植物发展出两种，或者有时是三种不同形式的花，其生殖器官在许多方面有所不同，主要是长度。一些植物在同一株植物上表现出不同形式的花，而一些是二态和三态的，每株植物只有一种花。达尔文将花的变异解释为有利于杂交，他认为这对许多生物有益。种群不应该朝着一个花形式在整个种群中传播的方向进化；相反，应该保留多个变种，即多态性。达尔文认为异型花是一种适应。
异型二型植物从存在两种形式中获得的好处是显而易见的 [...] 对于这一目的来说，没有什么比两种形式中的花药和柱头的相对位置更适合的了。（达尔文 1877 年：30；感谢吉姆·伦诺克斯提供此参考资料）
即使人口不发展，而是随着时间的推移保持不变，它表现出一种适应性，即持续的缺乏变化，达尔文认为这种适应性可以用他的理论来解释。关于选择性解释多态性的一个更近期且特别有说服力的案例，请参见贝利斯、菲尔德和莫克森对偶发基因引起的纤毛多态性的选择性解释（贝利斯、菲尔德和莫克森 2001 年）。
达尔文认为他的理论可以解释缺乏进化，而在达尔文之后的达尔文主义者不仅解释了稳定的多态性，还解释了不稳定的多态性、周期性行为、受保护的多态性以及与简单的定向进化不同的各种行为。这些行为是由许多相同的模型中的理论参数的特定值分配所导致的，这些模型用于解释简单的定向选择（其中一个变体在整个人口中传播，如引言中讨论的狼案例）。关键是，看似受进化理论支配的系统表现出各种不同类型的动态，这种多样性包括不同类型的进化，包括至少是周期性和定向的，以及完全没有进化，如稳定选择的情况。
特别考虑一下在二倍体进化的最简单确定性模型中，稳定选择和定向选择之间的差异在基因型选择模型中的一个参数值上，即杂合子适应度：
p′=wDp2+wHpqwDp2+2wHpq+wRq2q′=wRq2+wHpqwDp2+2wHpq+wRq2
其中
p' 是下一代中一个等位基因（A 等位基因）的频率
q' 是下一代中另一个等位基因（a 等位基因）的频率
p 是本代中 A 等位基因的频率
q 是这一代中 a 等位基因的频率
wD 是携带 2 个 A 等位基因的有机体的适应度
wH 是携带 1 个 A 等位基因和 1 个 a 等位基因的有机体的适应度
wR 是携带 2 个 a 等位基因的有机体的适应度。
在上述简单的“确定性”模型中，如果我们设置适应度参数使得 wD>wH>wR，A 等位基因将在整个种群中传播，连同其引起的任何特征。假设我们将达尔文理论的范围扩展到这种类型的模型以及它们（近似地）控制的系统。如果我们改变适应度系数的值使得 wD<wR，系统将表现出一种不同类型的动力学。它将演化到一个平衡点，种群中存在一些 A 等位基因和一些 a 等位基因，并保持在那里，导致稳定的多态性。如果我们将进化作为选择的条件，我们将发出一个奇怪的规定，即由第一类模型控制的系统属于进化理论的范畴，而由第二类模型控制的系统只在达到稳定的中间状态之前如此，但之后不再属于进化理论的范畴。此外，由于杂合子优势或过度显性引起的稳定多态性的种群只是许多不同类型的系统中同样表现出稳定多态性的一种情况。
进一步考虑，系统的动力学更现实地是有效种群大小和适应度的二项抽样方程的函数。上述模型是确定性的，而自然系统的动力学在某种程度上是随机的。更现实的方程系统，可以捕捉到进化变化中涉及的随机性，将上述方程发出的 p'值通过使 p'=j 输入到二项抽样方程中。
xij=(2N)!(2N−i)!i!(1−j2N)2N−i(j2N)i
其中 xij 是下一代中有 i 个 A 等位基因的概率，给定本代中有 j 个 A 等位基因，N 是有效种群大小。同时受确定性方程和二项抽样方程控制的系统被称为漂变；所有自然系统都会经历漂变。（关于漂变、有效种群大小和进化理论中的随机性的更多信息，请参见关于遗传漂变的条目）。一个表现出杂合子优势的系统，其动态是二项抽样方程的函数，不仅仅会停留在其稳定的中间频率上，而且会在其周围徘徊，在某些世代朝着中间频率进化，更少地朝着其他方向进化，并且在某些世代根本不会进化。在这些情况中，系统是否在广义上经历了自然选择？也就是说，哪些情况是系统属于进化理论范畴的情况？一个自然的答案是所有情况都是。然而，要以这种方式回答，我们不能认为进化是自然选择的必要条件。如果我们确实认为进化是必要的，那么我们就得出结论，由上述方程组控制的系统有时在进化理论的范畴内，有时在范畴外，根据世代的不同，尽管它们一直由同一个方程组控制，这些方程组无可否认地是作为达尔文最初理论的一个发展产物而产生的。
这种最后的论证模式可以扩展。实际上，鉴于每个自然系统在选择过程中也经历漂移，进化理论可以说也适用于在没有选择的情况下（在聚焦意义上）经历漂移的系统。逐渐减少上述方程组中聚焦选择的重要性，即逐渐减少 wD、wH 和 wR 之间的差异。这些值相等的点是否如此重要，以至于它标志着由这些方程所统治的系统不再属于一个理论的范围，而是属于另一个理论的范围？Kimura 的中性遗传多态理论是否属于与 Ohta（1973 年）竞争的几乎中性理论不同的理论？Brandon（2006 年）认为漂移原理是生物学的第一定律，他写道，中性进化对于进化理论的意义就像惯性对于牛顿力学的意义一样：它们都是适用于它们所涉及的系统的自然或默认状态。如果 Brandon 是正确的，那么进化理论的应用条件甚至不必包括聚焦意义上的选择条件，更不用说进化变化的条件了。
提出自然选择进化条件的目的不一定是陈述特定科学领域中某个理论的应用条件。戈德弗雷-史密斯提到这些原则可能对将进化原理扩展到新领域的讨论很重要。陈述自然选择进化条件可能有其他价值。但是，尽管名字如此，进化理论至少可以说是适用于不仅仅是进化的系统的理论，正如复制体选择论者所认为的那样。
3. 自然选择作为一种形式主义组成部分的解释
自然选择的两个主要用途之一是解释进化过程的形式模型中的某个数量；这是上面所述的专注意义。不同的形式模型中，哲学家们广泛讨论了两种不同的选择数量。一方面，在选择类型递归模型中，适应度系数被称为量化选择的指标；上述基因型选择模型中的 w 是适应度系数。这是标准的教科书用法（Rice 2004; Hedrick 2011）。这些模型的递归结构很重要。它们可以用来推断系统将来的行为（当然，前提是系统中的变量的原因不会以动态相关的方式改变其值，而这种方式在递归方程中没有明确建模）。在最简单的情况下，类型递归使系统动力学成为适应度系数与有效种群大小（量化漂移）加权的类型频率/数量的函数，就像上面讨论的基因型选择模型一样。类型递归的更复杂变体包括频率依赖选择模型，适应度是类型频率变量的函数的情况；密度依赖选择模型，适应度是种群大小的函数的情况；空间和时间可变选择模型，适应度随着与类型差异相互作用的可变环境变量的函数而变化，等等。使用类型递归模型的作者已经对他们的理论术语进行了明确的解释，包括量化选择的适应度变量。 所以，例如，Beatty 和 Millstein 辩护认为，在类型递归中代表选择的适应度系数应该被理解为对一种歧视性抽样过程进行建模，而由有效种群大小控制的漂变应该被理解为无差别抽样（Beatty 1992; Millstein 2002）。
哲学家们还争论说，在具有群体（或集体）形成特征的系统模型中，特定术语应该被理解为量化不同层次选择的影响。因此，涉及群体的一些类型递归系统具有“群体适应度”或“集体适应度”参数，类似于个体或粒子适应度参数。Kerr 和 Godfrey-Smith（2002）讨论了这样一个递归系统；Jantzen（2019）在不同的方程系统中作为群体选择的替代参数化进行了辩护。（另请参阅 Krupp 2016 年关于群体选择概念的因果图概念化。）有关多层次选择的更多信息，请参阅有关单位和选择层次的条目。
对哲学家来说，另一个特别感兴趣的形式模型是 Price 方程。Price 方程使用统计函数表示在给定特征上系统在单个世代中的进化程度：
WΔZ=Cov(wi,zi)+E(wiΔzi)
其中
zi 表示第 i 个种群成员的特征值
ΔZ 是种群中平均字符值的变化
wi 表示第 i 个种群成员（适应度）所产生的后代数量
W 是种群成员平均产生的后代数量
E 是期望
Cov 是协方差
在价格方程中，选择与第一个右侧的数量相关联，而第二个表示传输偏差。
代数函数之间的身份使得对价格方程进行数学操作成为可能，从而可以呈现出各种不同的数量。与类型递归一样，价格方程的各种转换中的数量与不同系统的不同层次的选择相等；Okasha 在 Price 的基础上将集体的适应度与集体的表型的协方差视为集体层面的选择，而粒子特征与特定适应度之间的集体内协方差的平均值则被认为是粒子层面的选择。自然种群中利他变体的持续存在被解释为在这些不同层次的选择之间的稳定冲突的结果（Sober＆Wilson 1998；另请参阅有关选择的单位和层次的条目）。价格方程同样可以被操作以产生不同的遗传观念；Bourrat 区分了时间、持久性和世代遗传性，并主张时间观念适用于陈述自然选择进化条件的目的（Bourrat 2015）。
类型递归和价格方程之间的区别很重要，因为在每个方程中对选择的解释不同。这两种形式主义将对单个系统内是否以及在多大程度上进行集中选择发出不同的裁决。如果我们选择一个自然系统，并询问选择在其中如何运作，如果我们将选择与类型递归中的适应度变量相关联，而不是价格方程中的 Cov(wi,zi)，我们将得到不同的答案。为了看清这一点，考虑一下类型递归的结构，以便可以通过它们进行关于多代动态的推断。如果这些模型中的适应度系数量化选择，并且这些系数取固定值（如上述基因型选择模型和许多其他模型中所做的那样），那么选择的程度将在模型所控制的时间段内保持不变：适应度变量保持固定值，因此选择保持不变的影响。但是，在同样的情况下，价格方程中的 Cov(wi,zi)的值会随着系统的演化而在世代之间发生变化：当进化迅速进行时，价格方程中的协方差函数在中间频率时最高，在临界频率时最低。例如，考虑根据上述基因型选择模型将以下值输入模型时，种群进化的程度：
p=0.9,q=0.1,wD=1,wH=0.8,wR=0.6
在这种情况下，A 等位基因的频率在单一世代内从 0.9 增加到 0.92；A 类型和繁殖之间存在一定的协方差。当输入 p=0.5 和 q=0.5 时，频率变化更大，A 类型从占人口的一半变为频率为 0.56，并且后代产量与成为 A 类型之间的协方差相应增加。
为了更清楚地看到所谓的价格方程中的选择与类型递归中的选择之间的区别，考虑一个展示杂合子优势的系统，就像之前提到的那个，其中 wD=wR<wH。回想一下，这种类型的系统将演化到一个稳定的平衡状态（假设漂移被理想化消除）。使用上述递归方程，读者可以输入满足杂合子具有最高适应度的约束条件的值，设置 p′=p，并计算 p 的稳定平衡值，即 A 等位基因的频率。如果我们将选择理解为由这种设置中的适应度系数量化的话，那么整个时间，选择的运作方式是恒定的，因为适应度系数保持不变。特别是，当系统朝着其稳定平衡状态演化时，选择的运作方式与系统保持在稳定平衡状态时相同。相比之下，价格方程模型中的协方差项将在系统演化到其平衡状态时逐渐减小至零。当选择被认定为类型和繁殖之间的协方差时，不同类型的频率对选择的程度有影响。当选择被认定为类型递归中的适应度变量时，不同类型的频率对系统中的选择程度没有影响。因此，与不同形式模型中的不同量相对应的选择的不同解释实际上是不兼容的。因此，我们应该期望至少有一个这些选择解释失败，因为聚焦选择不能同时是两种不同的东西，至少如果自然选择的定义是非任意的话。
调和这些相互竞争的选择解释的一种方法是使 Price 方程中的第一个右侧项量化系统中选择的影响程度。如果我们假设集中选择解释了父母后代数量和表型之间存在的任何协方差，那么我们可以将 Price 方程的第一个右侧项视为集中选择影响程度的度量，至少在给定类型频率下（参见 Okasha 2006: 26）。这种方法使逻辑有序，允许有一个明确的选择概念，但以其他承诺为代价。仅举一个例子，Price 方程将不再具有因果解释性，因为它的数量可能不再表示原因（而是根据进一步的限制性假设来衡量其影响程度）。关于 Price 方程的多种替代操作哪一个代表不同类型系统的实际因果结构，已经有大量的文献（有关此问题的更多信息，请参见 Okasha 2016 和下面的第 5 节）。
早先已经注意到，如果所谓的选择是非任意的，那么在类型递归中由 w 的量化和后代数量与表型的协方差都不能算作选择。关于所谓的选择是否确实是非任意的问题，已经引起了一场大辩论。特别是一些自称为“统计学家”的哲学家对这种区别的非任意性提出了质疑，声称这是模型相关的（Walsh，Lewens 和 Ariew 2002；Walsh 2004, 2007；Walsh，Ariew 和 Matthen 2017）。 （有关选择/漂移区别的任意性的更多信息，请参见关于遗传漂变的条目）。在随后的部分中讨论的一个相关问题是理论的因果可解释性：主张选择的非任意性的支持者通常将选择和漂移不仅视为非任意的数量，而且视为原因，而那些声称这种区别是任意的人通常同样质疑将选择和漂移视为原因的处理方式。
在统计学家的著作中很少讨论形式模型；相反，提出了各种玩具场景，并且这些场景没有使用形式种群遗传学的技术进行分析（Matthen 和 Ariew 2002；Walsh，Lewens 和 Ariew 2002；Walsh 2007；Walsh，Ariew 和 Matthen 2017）。当讨论到生物现实场景时，推断这些系统行为的方程组并没有成为讨论的一部分（有关种群遗传学的更多信息，请参见种群遗传学条目）。接下来，我们考虑他们讨论的一个案例，因为它提供了一种对比类型递归中如何进行选择和漂移对比以及在 Price 方程中如何进行对比的方法。这里有一种任意性，但它只是通过使用种群遗传学建模技术对一个假设系统进行分析时才出现。
In a recent paper, Walsh, Ariew, and Matthen put forward a case of temporally variable selection and claim that it could be treated as a case either of selection or of drift (2017). The case is of a discrete-generation system with yearly reproduction in which each of two types of organisms produce different numbers of offspring depending on whether the year is warm or cold, with each type of year being equally probable: the H types produce 6 offspring in warm years while the T types produce 4, and the reverse holds for cold years. The authors take the position that the system “looks like” both a case of selection and a case of drift, but without consideration of any formal model of it. Instead, we are invited to think it is a case of selection because the fitnesses of the different types vary year-to-year; we are invited to think it is a case of drift because, allegedly, over long stretches of time the two types have equal fitnesses and we should, allegedly, predict no net increase in frequency for either type (Walsh, Ariew, & Matthen 2017: 12–13).
The scenario is illuminating because it involves randomness that cannot be quantified by effective population size in a type recursion but can be quantified as such by the drift parameter in Price Equation. When deploying type recursions, we must treat cases of temporally variable selection as cases of selection, but we are under no similar constraint when it comes to the Price Equation.
温/冷系统的动力学不能从类型递归中推断出来，其中适应性系数被设定为相等，下一代频率完全由“漂移”项决定，即二项抽样方程中的有效种群大小。当适应性相等时，每种类型的频率仅由上述二项抽样方程确定（因为选择后频率，即抽样方程的输入，只是选择前频率）。这样的确定使得下一代频率成为一个正常的钟形分布，其均值是系统中各类型的初始频率。温/冷系统的下一代频率分布并不像这样。温/冷系统的类型递归必须使用一个时间上可变的选择模型来计算：
p′=wtwpwtwp+wtcq
其中
p 是温暖类型的频率
q 是寒冷类型的频率
wtw 是年份 t 中温暖类型的适应度
wtc 是 t 年中冷类型的适应度
当使用时间可变选择模型计算系统动力学时，输入到二项抽样方程中的 p' 与将系统动力学视为仅与漂移函数有关时输入到二项抽样方程中的内容是不同的。在后一种情况下，方程的输入只是 p。但由于温度总是偏向某一种类型，选择后的频率 p' 永远不等于选择前的频率 p。将经历时间可变选择的温/冷类型系统视为经历漂移会导致对其动力学进行错误推断。温/冷类型系统的时间可变选择情况必须使用类型递归进行建模，其中适应度参数是时间的函数；Dempster（1955）对此类系统进行了开创性的分析。上述观点具有普遍性：在类型递归中，适应度变量和有效种群大小的量化作为选择和漂移的方式由这些模型中的适应度变量和有效种群大小的功能来确定。
但是，由于随机性在该形式主义中的处理方式不同，Price 方程的情况则不同。其中同时表示选择和漂移的 Price 方程的一个版本是这样的（Okasha 2006: 32）：
WΔZ=Cov(w∗i,z′i)+Cov(μi,z′i)
其中
ΔZ 是人口中平均字符值的变化
W 是种群成员平均产生的后代数量
w∗i 是第 i 个种群成员的预期适应度
z′i 是第 i 个种群成员后代的平均特征值
μi 是第 i 个种群成员的后代产量与期望值的偏差
在这里，第二项量化了由漂移引起的变化（Okasha 2006: 33）。请注意，μi 参数量化了与期望值的偏差，因此漂移是期望值确定方式的函数。Price 方程形式主义并不限制这种确定方式。在温暖/寒冷的种群中，一个给定年份的进化是由右侧第一项还是第二项量化的，从而构成了由选择引起的变化还是由漂移引起的变化，将取决于理论家是否将天气视为对预期适应度的贡献。例如，如果她不知道天气如何年复一年地变化，她可能会将天气视为漂移；如果她能够预测天气，她可能不会这样做。使用 Price 方程既可以将天气视为对预期适应度的贡献，也可以将其视为导致偏差的原因。
结果是，使用 Price 方程的理论家可能将一个理论家使用类型递归必须将其视为选择（通过适应度变量量化）的内容视为漂移（即通过与期望值的偏差量化）。可以使用 Price 方程做出假设，使得漂移项量化了类型递归中漂移项量化的内容，但是 Price 方程本身并没有强制要求这样做，事实上，Price 方程的支持者，如 Grafen（2000），宣称 Price 方程中的漂移项可以量化各种随机性，明确包括在类型递归中不能量化为漂移的随机性。
正如前面所提到的，在类型递归和价格方程中，选择和漂移以逻辑上不同的方式被解释。在类型递归中所谓的选择是一种明确的事物：它是由适应度变量来量化的任何东西。在价格方程中所谓的选择是另一回事，这将取决于研究人员对系统的理解，特别是他们对后代产量的预期如何生成。
最终，关于什么算作选择的两种建模方法之间的冲突可能有至少两种解决方式。也许一种建模方法对选择的理解是错误的。或者，与选择有关的某些东西在这里是任意的。特别是，将某种或另一种形式的随机性视为选择或漂移，取决于选择使用哪种建模方法，不同的方法对“选择”和“漂移”提供了逻辑上不同的理解。一旦选择使用类型递归来建模系统，就不得不这样做：温度必须被建模为选择。一旦选择使用价格方程来建模系统，就可以自由选择：可以将变化的温度视为与预期适应度相关，从而将其视为选择，或者将其视为产生偏离预期的偏差，从而将其视为漂移。根据这种解决冲突的第二种方式，选择两种建模方法之间的选择并不是由自然决定的，因此至少在形而上学上（如果不是实际上）是任意的。
4. 自然选择和解释
如上所述，进化理论在没有解释结构的情况下无法完成其工作。哲学家们争论选择解释了各种各样的事物以各种不同的方式。哲学家们在进化研究中发现了许多类型的解释，包括选择解释（McLoone，2013），谱系惯性解释（Griffiths，1996；Orzack 和 Sober，2001），谱系解释（Brown 2014；Calcott，2009），同源性解释（Ereshefsky，2012），可进化性解释（Brown，2014），部分-整体解释（Winther，2011），拓扑解释（Huneman，2010；2018）。Huneman（2018）主张进化生物学中的解释多元主义。Reydon（2023）认为进化解释由一对解释组成，每个解释都涉及自然选择。下面，我将考虑一些关于选择是否以及如何解释的争议。
4.1 解释范围
There exists a longstanding debate among both scientists and philosophers over exactly what natural selection can explain, one begun by Sober and Neander who were concerned with what natural selection can explain (Sober 1984, 1995; Neander 1988, 1995). In an expansive treatment, Razeto-Barry & Frick (2011) distinguish between the creative and non-creative views of natural selection; Beatty (2016; 2019) provides a historical perspective on the issue. On the non-creative view, natural selection merely eliminates traits while doing nothing to create new ones; the latter phenomenon is the result of mutation. Proponents of the creative view see natural selection as a creative force that makes probable combinations of mutations that are necessary for the development of at least some traits. While Razeto-Barry and Frick grant that natural selection cannot explain the origin of traits that arise by a single mutation, they argue that it can explain the occurrence of sequences of phenotypic changes that would otherwise be wildly unlikely to occur without selection operating to cause the spread of the changes prior to the final one in the sequence. Additionally, it is disputed whether natural selection can explain why an arbitrary individual has the traits it has (Walsh 1998; Pust 2004; Birch 2012). On the positive view, selection affects the identity of individual organisms, and it is part of the identity of an individual to have been produced by the parents that produced it, so natural selection explains why individuals have the traits they do. On the negative view, the explanatory scope of natural selection is limited to population level properties. Razeto-Barry and Frick further consider the question of whether natural selection can explain the existence of individuals, ultimately arguing against it. Reydon (2011) critiques the metaphor that natural selection functions as a sieve by which it eliminates variations.
4.2 Challenges to Explanatoriness
自然选择的解释能力受到了多方面的质疑。Gould 和 Lewontin 对选择解释的解释能力提出了重要挑战，他们质疑了那些依赖于合理性和解释能力而被认为正确的特征起源的选择论解释的真实性（Gould＆Lewontin 1979：588）。Gould 和 Lewontin 提供了几个例子，这些例子中可以轻松构建出“恰好如此”的故事，但仍然被认为是真实的，除了这些故事的合理性和与理论的一致性之外，几乎没有其他证据。Lennox 认为，当“恰好如此的故事”不被视为真实时，它们可以作为思想实验在评估科学理论的解释潜力时发挥真正的、虽然是适度的作用（参见 Mayr 1983；Lennox 1991；适应主义条目）。在达尔文理论的辩论中，这种思想实验被达尔文和他的批评者以合法和修辞有效的方式使用（Lennox 1991）。
另一个对自然选择解释能力的攻击或一系列攻击与选择论解释的循环性有关。当一个解释候选人必须已经知道自己想要解释的内容，才能构建出（因此失败的）解释时，这种问题就会出现。这个问题在 Lewontin 的要求、类型递归和 Price 方程的背景下以不同的方式浮出水面。
Lewontin 对自然选择的进化要求存在一种模棱两可的情况。“适应度”既可以指子代数量，也可以指基因型选择方程中发现的适应度变量（w）。例如，Godfrey-Smith 指出，有些形式主义根本不包含适应度变量，他是在后一种意义上使用这个术语（2007 年：496），而 Okasha 对 Lewontin 的要求的处理则使用前一种意义上的适应度。假设适应度意味着子代数量，并且进一步假设这些要求起到确定在什么情况下可以应用进化理论的作用。如果这些条件成立，那么就会出现循环性问题：我们必须知道系统中的变体具有不同数量的后代，才能应用 Lewontin 的要求来解释尽管这种产生用于在第一次部署理论时授权理论部署的相同后代产生。
接下来考虑类型递归。假设我们必须知道实际的繁殖率才能在类型递归中分配相对适应度值。如果是这样，那么一个对系统中进化变化程度的所谓解释将是循环的。对于使用类型递归的实践生物学家来说，循环性问题并不会出现，因为这些工作者依赖于从目标系统的统计事实中推断出的适应度估计值，在估计阶段为类型递归中的变量分配值，然后在投影阶段在系统上部署这些值。这样的生物学家意图解释的是投影阶段的行为，而他们用来构建解释的是估计阶段的行为（Mills＆Beatty 1979; Bouchard＆Rosenberg 2004; 估计/投影阶段对比是由 Glymour 2006 提出的）。
科学家们在统计估计实践方面的广泛一致表明，他们在选择和适应度方面有一些共同的默契概念，这些概念对于哲学家来说是一个进步。哲学家已经对适应度进行了定义。Brandon 是第一个捍卫适应度的倾向解释的人，自那以后引起了很多讨论（Brandon 1978; Mills & Beatty 1979; Rosenberg 1982; Brandon & Beatty 1984; Brandon 1990; Sober 2000）。Rosenberg 和 Bouchard 最近提出了一种基于个体与其环境之间关系的适应度定义，这些关系有助于个体的成功（Bouchard & Rosenberg 2004; 更多关于“适应度”的信息请参见适应度条目）。
最后来看一下在 Price 方程的背景下，平凡性问题是如何出现的，考虑一下这个方程如何形式上表示在某个繁殖发生的时间段内的进化程度。为其统计函数分配值需要跨越该时间段的信息，例如父母的后代数量和后代的表型信息。Price 方程的应用不涉及任何估计/投影时间段的对比。它不能用作关于未经检查的某个时间段的新信息的来源。例如，Price 方程不能像类型递归那样用于对某个系统未来动态的预测。这是因为“使用 Price 方程进行预测的应用将预设你想要用它预测的信息”（Otsuka 2016: 466）。因此，Otsuka 认为该方程不具有解释性（2016: 466）。
选择论解释面临的另一个困难与其可靠性有关。格莱默反对使用类型递归构建的解释的可靠性：“种群遗传模型使用错误的变量，通过错误的方程式，使用错误的参数来演化种群”（格莱默 2006：371）。格莱默证明外生适应度变量不能用于量化在投射期间其影响发生变化的繁殖环境原因。适应度不能是一种摘要变量，既要从自然种群的因果细节中抽象出来，又要能够可靠地预测和解释类型递归适用的系统的动态。吉尔登海斯（Gildenhuys 2011）对格莱默的观点做出了回应，承认他的论点是有效的，但主张有多种方法可以复杂化类型递归，以正式处理环境原因的影响；格莱默（2013）提供了回复。
4.3 自然选择作为一种机制
对解释感兴趣的哲学家最近开始关注机制：“机制被寻求来解释一个现象是如何发生或某个重要过程是如何运作的”（Machamer、Darden 和 Craver 2000: 2）。确保选择具有解释性的一种方法是显示它作为一个机制发挥作用。自然选择是否符合机制的条件存在争议。Skipper 和 Millstein 反驳了这个观点：自然选择没有以正确的方式组织起来以被视为一个机制，它在各个阶段之间缺乏生产连续性，并且进一步缺乏必要的操作规律（Skipper 和 Millstein 2005: 335）。Barros（2008）认为自然选择可以被描述为一个两级机制，其中有一个群体级机制和一个个体级机制共同工作。Havstad（2011）回应说 Barros 提供的解释过于笼统，因此包括任何选择过程，而不仅仅是自然选择。此外，据称构成选择机制的部分/实体和活动/相互作用只能通过在选择过程中的角色来指定，而机械解释通过将这些角色与具体现象相关联来工作（Havstad 2011: 522–523）。Matthews（2016）提供了关于选择作为机制的辩论的案例研究，而 DesAutels（2016）则提供了一种机械观点的辩护。Villegas（2024）将进化发育生物学的机械观与进化理论的群体级方法相结合。
5. 因果关系
Godfrey-Smith 指出，某些特征可能仅仅是偶然符合 Lewontin 对自然选择进化的条件。具有特定特征的父母可能比没有该特征的父母有更多的后代，即使该特征并不因果地影响后代数量（Godfrey-Smith 2007: 511）。在这种情况下，只要该特征是可遗传的，Lewontin 就会认为存在自然选择的进化，因为具有该特征的个体在存活和繁殖方面实际上具有更高的比率，即使只是偶然的。同样，一个特征可以通过搭便车的方式传播，并满足 Lewontin（或 Okasha）对选择的要求。搭便车的特征与导致繁殖的特征相关，因此具有该特征的个体表现出增加的繁殖能力，尽管该特征实际上并不导致繁殖。但是，对于 Godfrey-Smith 来说，在这些情况下，该特征的差异对产生后代数量的变化没有因果作用，因此在这种情况下，至少从 Godfrey-Smith 的观点来看，自然选择在专注意义上并不存在。
正如前面所提到的，研究类型递归的理论家们认为选择与漂变是不同的量，并且通常认为它们也是不同的原因。Forber 和 Reisman 明确地引用了干预主义因果解释，并认为自然选择（和漂变）都可以被视为原因（Reisman 和 Forber，2005 年）。他们这样做是基于对实验工作的研究，其中选择（和漂变）被操纵以产生种群行为的变化。“因果主义者”在处理类型递归时必须面对自然哲学上的挑战，即准确地陈述什么原因或原因被视为选择，也就是说，适应度系数到底是什么。Beatty/Millstein 将选择解释为区分抽样的观点明确是因果的。同样，大塚认为适应度系数应该被解释为从表型到后代数量的线性路径系数在因果图中也是明确因果的。
价格方程可以应用于某些系统，而不考虑其中存在的因果关系。Okasha 认为，在特定情况下，方程的变体可以构成因果上充分的表示。重要的是要区分这个观点与价格方程在因果上可解释的观点。价格方程的右侧项是（代数函数的）统计函数，而在因果可解释的方程中，原因是变量（Woodward 2003: 93）。一个因果可解释的方程系统是指其右侧具有因果变量，左侧具有效应的方程：如果 b 导致 a，但反之则不是，那么 a=b 是因果可解释的。Luque 和 Baravalle（2021）将价格方程类比为经典力学，价格方程量化了特征扩散作为力的效应，价格方程的不同规范与不同类型的选择（如定向选择或稳定选择）相关联。
Okasha 的基本方法是评估价格方程的某种表述是否作为因果上充分的表示，即方程中的统计函数在其参数因果相关时是否取正值（2016: 447）。在多层次的因果上充分的价格方程版本中，
WΔP=Cov(Wk,Pk)+Ek [Cov(wjk,pjk)]
在哪里
W 是平均后代数量
ΔP 是平均特征值的变化量
Wk 是第 k 组中个体的平均适应度
Pk 是第 k 组中个体的平均特征值
Ek 是各组之间的平均值
wjk 是第 k 组中第 j 个个体的后代数量
pjk 是第 k 组中第 j 个个体的特征值
Okasha 提出了一个用于因果充分性的测试，其工作方式如下：如果第一个术语取正值，则 Wk 和 Pk 必须存在因果关系，否则方程不具备因果充分性。同样，如果 Price 方程的统计函数取正值，但其组成部分之间不存在因果关系，或者如果其统计函数在其组成部分存在因果关系时取零值，则 Price 方程的某个版本不具备因果充分性。因此，Price 方程的某个版本是否具备因果充分性取决于系统中变量之间的因果关系。在这种方法中，因果充分性的概念与表示原因的变量之间存在依赖关系的方程的因果可解释性的概念不同。
6. 结论
这篇文章最初区分了“自然选择”的两种用法，即专注和广泛的用法，专注的用法挑选出广泛意义上捕捉到的过程的单个形式要素。还有一些中间情况。Brandon 提供了这样的选择定义：选择是由于对共同选择环境的差异适应而导致的差异繁殖（Brandon 2005: 160）。这个定义并没有试图捕捉达尔文的整个过程：虽然它将自然选择与一种繁殖类型联系起来，但没有提及遗传或复制。根据 Brandon 的定义重复一个指定适应 Brandon 定义的过程，我们可能仍然没有找到能够解释适应或物种形成的东西。但 Brandon 的选择定义也不适合作为任何形式主义中理论术语的解释。相反，该定义与发展一种自然选择原理的努力相联系，该原理在达尔文理论的定性版本中起到了重要作用。该原理使用概率论和适应度概念来进行表述。自然选择原理的历史发展始于 Brandon 与 Beatty 和 Mills（Brandon 1978; Mills & Beatty 1979），并在其他地方讨论了关于概率和适应度解释的辩论（Brandon 1990: ch. 1; Sober 2000; Campbell & Robert 2005; entry on fitness）。
“自然选择”一词被用来选择达尔文所学到的递归过程中的一个、多个或全部元素。看起来，在决定如何使用“自然选择”这个术语时存在任意性，以至于达尔文的递归过程的任何部分都可以被视为自然选择的一部分。达尔文过程的循环是重要的理论要素；方程系统中的变量同样是指定达尔文过程要素的重要理论要素。无论是布兰登、奥卡沙、大塚还是米尔斯坦对选择的描述，都很难说是错误的，尽管这些描述在表面上在逻辑上是不兼容的。这几个定义选择了真实过程中的真实要素，每个要素都具有自己重要的理论意义。
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Other Internet Resources
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