宏观进化哲学 macroevolution, philosophy of (Derek Turner and Joyce C. Havstad)

首次发表于 2019 年 6 月 3 日星期一

宏观进化（在实践中大多数情况下）指的是物种水平以上的进化模式和过程。通常与微观进化相对比，即种群内的进化变化。然而，这种习惯性的宏观/微观区分并不完美，因为物种有时由多个种群组成。一些进化过程，例如特征从一种群传播到另一种群，可能被视为种内过程，但不是种群内过程。种群遗传学（参见条目），出现在二十世纪上半叶至中叶的现代综合期间，通过自然选择、遗传漂变、突变和迁移来解释种群内微观进化变化。

在宏观进化理论的哲学研究中，一个悬而未决的问题是宏观进化和微观进化的关系。一种观点，与现代综合理论密切相关，认为宏观进化模式完全可以用微观进化过程来解释。根据这种观点，宏观进化“只不过是”连续的微观进化（这是格兰瑟姆 2007 年提出的表述）。史蒂芬·杰伊·古尔德嘲讽地将这种观点称为“外推主义”（古尔德 2002 年）。这个问题与更一般的哲学问题有关，即高层次生物现象是否可以归约到较低层次（Oppenheimer＆Putnam 1958; Fodor 1974; Kitcher 1984; Sarkar 1992, Rosenberg 1997）。

在 20 世纪 70 年代和 80 年代的古生物学革命中，许多古生物学家试图确立古生物学作为一门进化学科，并对进化理论提出观点。这一转变体现在使用术语“古生物学”（Sepkoski＆Ruse 2009）的决定上。对于 20 世纪 70 年代和 80 年代的一些科学家来说，古生物学的学科自主性与宏观进化的观念密切相关。正如 Steven Stanley（1975）所说，他们的想法是宏观进化与微观进化“解耦”，而宏观进化模式有时需要用宏观层面的过程来解释。在这个方向上的一个早期举措是构建 MBL 模型（Gould，Raup，Sepkoski，Schopf 和 Simberloff 1977），这是一个计算机模拟宏观进化过程的模型，明确忽略了微观进化因素，如自然选择（Sepkoski 2012）。如今，这种方法有时被称为进化理论的“分层扩展”，并且仍然是相当多理论工作的焦点（参见，例如，Eldredge，Pievani，Serrelli 和 Temkin 2016）。

自 20 世纪 70 年代以来，关于宏观进化的理论化主要集中在几个重要的观点上：间断平衡、物种选择、分层理论、历史偶然性、被动与驱动的进化趋势、重大进化转变，以及最近由 McShea 和 Brandon（2010）提出的零力进化定律（ZFEL）。一个哲学上的挑战是理解这些观点之间的关系；另一个挑战是弄清它们对宏观进化与微观进化之间关系的意义。

化石记录是关于宏观进化模式的经验证据的主要来源，因此宏观进化理论与古生物学密切相关。除了关于宏观进化理论本身的问题外，还存在关于古生物学家如何从过程中推断模式以及如何纠正化石数据中的偏差的认识论问题（Bokulich 即将发表）。此外，宏观进化和微观进化之间的区别有时反映了古生物学（其重点是化石记录）和新生物学（其重点是可观察的现存种群）之间的区别。因此，关于宏观进化和微观进化之间关系的形而上学问题有时很难与关于可以从不同证据基础推断出哪些事物的认识论问题相分离。

1. 阶段平衡

关于阶段平衡（PE）的经典论文由尼尔斯·埃尔德里奇（Niles Eldredge）和史蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）共同撰写（1972 年），尽管最初是埃尔德里奇（1971 年）提出了这个想法。他们（1972 年）对 PE 的阐述在很大程度上借鉴了托马斯·库恩（Thomas Kuhn）的工作（1962 年），因为他们将 PE 作为一种与传统达尔文渐进主义相抗衡的新范式呈现出来（Turner 2011b：第 2 章）。与早期的工作挑战现代综合理论不同，他们将 PE 作为异域分离物种形成（由隔离地理变化驱动的物种形成）的直接结果。埃尔德里奇和古尔德推理认为，如果物种形成通常是异域的，那么从地质学角度来看，它往往会相当迅速发生，新物种将与亲本物种地理上相距较远。因此，在化石记录中，不应该期望看到很多情况下化石序列记录了一个物种到另一个物种的明显而渐进的过渡。埃尔德里奇和古尔德还认为，大多数形态变化发生在（地质上）物种形成事件期间的快速突变中，并且一旦新物种形成，它们通常表现出平衡状态。

当埃尔德里奇和古尔德（1972 年）引入断续平衡理论时，关于进化通过形态变化的预期观点是渐进演化。这个概念可以追溯到达尔文的《物种起源》，例如辛普森（1970 年）。接受渐进演化的古生物学家长期以来不得不接受化石记录的不完整性在大多数化石物种形成事件中缺乏（理想情况下预期的）地质记录渐进转变的重要原因。然而，埃尔德里奇和古尔德独特地意识到，渐进演化的预期不仅与化石记录实际显示的情况相冲突，而且与（异域）物种形成的主导模型预测的情况相冲突。因此，他们发展了断续平衡理论：一种旨在综合异域物种形成预测和化石记录描绘的形态进化（和稳定）的替代观点。

在《物种起源》中，达尔文将缺乏展示逐渐形态转变的化石序列归因于化石记录的不完整性。他认为物种形成和形态进化是逐渐的过程（尽管他承认进化速率存在变异），并且认为它们经常发生在地质雷达之下。正如他所说：“可以说，自然几乎防止了频繁发现她的过渡或连接形态”（达尔文 1859 [1964: 292]）。相比之下，埃尔德里奇和古尔德提出化石记录比看上去更完整，并且我们应该基本上接受新物种的快速出现。正如他们最终所说，在设计断续平衡理论时，他们“希望将我们这个行业的主要数据验证为信号而不是空白”（古尔德和埃尔德里奇 1993: 223）。这里涉及的一个认识论问题是，证据的缺乏是否真的是证据的缺失（Sober 2009; Currie & Turner 2017）。

随后关于断续平衡的辩论被证明是复杂而有争议的。特别是在 1980 年代，古尔德越来越大胆和有争议地支持断续平衡，并倾向于将其视为对现代综合理论更雄心勃勃的批判的开端。众所周知，古尔德还曾与非达尔文的物种形成解释进行过亲密接触，比如理查德·戈尔德施密特（Richard Goldschmidt）的“希望的怪物”（Gould 1977）理论。断续平衡的静止性主张也是有争议的，特别是因为古尔德认为这意味着累积的、有方向性的自然选择在进化中的作用不如许多人所认为的重要。其推理是，如果有方向性的自然选择是进化变化的主要驱动力，那么你不会期望在化石记录中看到如此明显的静止模式。断续平衡引起了许多生物学家和哲学家的反对，他们更倾向于选择论的进化观点（Dawkins 1986; Dennett 1995; 参见 Sterelny 2001a 以获取有关争议的有用指南）。

与此同时，断续平衡也激发了古生物学中的新的实证研究，科学家们对大型化石样本进行统计分析，试图评估静止性与渐进方向性变化的相对重要性。这项研究变得越来越复杂，而且事实证明，断续平衡在实证上表现得相当不错（J. Jackson & Cheetham 1999; Hunt 2007; Uyeda, Hansen, Arnold, & Pienaar 2011）。

宏观进化引发的另一个哲学问题是对进化停滞的解释（Turner 2017）。埃尔德里奇和古尔德从未真正提供过能够维持停滞的机制的清晰解释，这一事实常常被批评者所利用（例如，Coyne 和 Charlesworth 1996）。他们确实提出了物种可能是稳态系统的观点。更糟糕的是，化石证据（其中停滞很常见）与对现存种群的研究存在不匹配之处，后者显示出大量的定向进化变化（Price，Grant，Gibbs 和 Boag 1984; Endler 1986; Lenski 和 Travisano 1994; Harshman 和 Hoffmann 2000），这是一个被称为“停滞悖论”的难题（Hendry 2007）。许多进化生物学家（例如 Estes 和 Arnold 2007）很快将较大尺度上的停滞归因于众所周知的过程，如稳定选择和/或栖息地追踪，但 Kaplan（2009）对此提出了一些关键问题。Sterelny（2001b）指出，化石记录中的“协同停滞”案例提出了特殊的解释挑战。协同停滞是指整个生态群落似乎在数百万年内保持不变的模式。停滞，作为宏观进化的核心思想，仍然是古生物学中一个具有重要理论和实证兴趣的问题（Lidgard 和 Hopkins 2015; Lidgard 和 Love 2018）。

2. 物种选择

如果断续平衡（PE）是在 1970 年代首次出现的关于宏观进化的创新思想，那么物种选择紧随其后。这两个思想的关系本身就是一个哲学上感兴趣的话题（Turner 2010）。根据埃尔德里奇和古尔德（1972）的观点，驱动或定向变化只是关于形态进化的理论故事的一部分；它可能甚至不是地质上常见的叙述。定向选择是改变一个群体的选择，将其特征分布从一种特征表达模式推向另一种。根据埃尔德里奇和古尔德的观点，更典型的情况是非定向变化甚至停滞。与定向选择类似，非定向选择也改变了一个群体，但不朝着任何特定的特征分布移动，它只是将一个群体从一种模式转移到另一种。稳定选择是保持群体不变的选择，每当群体开始偏离时，它会将其推回到其特征分布模式。最初制定的 PE 倾向于稳定选择，表明个体和物种都是固有的稳定的稳态系统-这些系统“在面对干扰影响时令人惊讶地具有很好的缓冲能力，以抵抗变化并保持稳定”（Eldredge＆Gould 1972：114）。根据这种观点，“抵抗变化和保持稳定”的机制与定向自然选择相冲突，并且必须被定向自然选择所克服，以便自然选择能够成功地推动或“迫使”定向变化。自然选择是否被正确地视为一种力量本身就是一个有趣的哲学问题（Sober 1984; Walsh 2000; Matthen＆Ariew 2002; Walsh，Lewens，＆Ariew 2002; Bouchard＆Rosenberg 2004; Stephens 2004; Brandon 2006; Millstein 2006; Filler 2009）。然而，将这个问题放在一边，我们可以考虑这样一个建议，即物种可能是“通过自我调节抵制变化”的稳态系统（Eldredge＆Gould 1972：114）——因为这个建议对宏观进化理论有着重要的意义。

起初，将物种视为稳态系统可能是为了回应对 PE 持批评态度的人们，他们想知道在漫长的地质时间段内，什么样的生物机制能够维持稳定状态。然而，将物种视为稳态系统与将其视为选择单位的想法只有一步之遥。Eldredge 和 Gould 认为，引入有机体之间的变异通常仅限于种群内，并受到稳定选择的限制，除非地理隔离创造了快速进化变化的条件。在异域分化事件中，适应性力量有效地抵消了稳定力量，打破了物种的稳态并导致新谱系的形成。然而，最终，稳定力量重新在新兴物种上发挥作用，并重新建立稳态。大多数生物学家认为稳定选择是一种普通的微观进化过程（Schmalhausen 1949）；然而，将物种视为稳态系统的建议使得它看起来像是一种维持种群平衡的稳定选择机制（在某种意义上）在起作用。

当建模这些相互作用如何产生宏观进化模式时，演化平衡理论（PE）将主导（即平衡）状态呈现为种群水平形态静止的状态——一种在其中物种形成尝试经常发生但通常未能成功的状态。这些静止期偶尔会被种群水平形态变化的期间（即断续期）所打破——成功物种形成的期间。这种分叉模型（描绘了静止和变化的状态）使物种的行为有点像有机体：物种形成开始看起来像是繁殖，而物种灭绝开始看起来像是死亡。这一观点的关键是，一旦新物种形成，它大多数时间都表现出静止。这个类比并不完美（Havstad 2016 in Other Internet Resources），但它确实开辟了一个新的理论探索领域。如果整个谱系的不同物种形成和灭绝很像种群中个体的不同存活和繁殖呢？演化平衡理论可能并不逻辑上意味着物种选择，但它通过暗示物种在相关方面类似于有机体——例如，具有相当的整合和凝聚力，足以使种群阻止有利于静止的定向变化。

起初，埃尔德里奇和古尔德（1972 年）非常明确地表示，他们并不认为自己的模型涉及一种新的选择类型。他们直截了当地写道：“我们假设没有‘新’的选择类型”（埃尔德里奇和古尔德 1972: 112）。但是在 1975 年，古生物学家和进化理论家史蒂文·M·斯坦利将埃尔德里奇和古尔德的种群级选择过程称为物种选择的一种形式，到 1977 年，PE 的发明者们也表示同意。他们写道，他们仍然将物种选择理解为“不过是自然选择在更高层次上的运作”（古尔德和埃尔德里奇 1977: 139），但是，这种解释仍然对实施自然选择的主导模型的一种典型方式提出了挑战。

关于主导模型：经典而概括地描述（参见戈弗雷-史密斯 2007），进化发生在种群中的个体积累变化的程度足以使这种变化成为种群中的特征。从这个观点来看，自然选择需要变异、适应度和遗传性（Lewontin 1970；尽管参见布兰登 1990）。当这三个条件在种群中同时存在，并且变化随之积累时，进化就会发生。物种选择的支持者认为这三个条件在物种层面上得到满足。

但是在实例化这个相当抽象的自然选择模型的典型方式中，人们可以确定在这个模型中扮演个体角色的是什么（有机体），扮演种群角色的是什么（物种）。这种流行观点将有机体视为选择的单位，将物种视为进化的单位。物种进化是由于有机体的差异存活和繁殖而发生的。这种强调个体层面选择和物种层面进化的观点可以追溯到达尔文的《物种起源》（Darwin 1859），尽管达尔文也容忍了家族选择（Darwin 1859）、性选择（Darwin 1871）和群体选择（Stauffer 1975）。一些现代综合学派的早期支持者（例如梅尔 1942、2001）也分享了这个基本观点，即选择作用于有机体，而物种进化。提出选择发生在物种层面而不是有机体层面，意味着不仅有机体可以作为选择的单位，物种也可以。

因此，如果正确理解自然选择的方式将有机体视为选择的单位，物种视为进化的单位，那么古尔德和埃尔德里奇关于宏观进化的模型挑战了这种观点。或者，如果正确理解自然选择的方式仅将生物个体视为选择的单位，生物群体视为进化的单位，并且物种也可以是生物个体，那么古尔德和埃尔德里奇关于宏观进化的模型实际上并不挑战自然选择的模型，而只是它的一个新实例。这是因为生物个体的概念（见条目）比生物有机体的概念更广泛；生物个体包括但不限于生物有机体。生物膜、珊瑚礁、昆虫群体、强制共生体、管水母、黏菌和病毒只是我们可能要考虑将其视为个体的众多生物实体之一，尽管它们不是有机体（参见巴斯 1983 年；威尔逊 1999 年；克拉克 2010 年、2013 年；以及威尔逊和巴克尔 2013 年等）。如果物种本身就是个体（吉塞林 1974 年；赫尔 1976 年），那么传统的进化理论家可能能够容纳物种层面的选择——从这个意义上说，它只是个体层面选择的另一种形式。请注意，这种争论很容易变成哲学家约翰·比蒂（1997 年）所称的“相对重要性”辩论的一个例子——其中支持者从争论某事是否可能（物种作为选择的单位）转向争论该事物是否重要（而不仅仅是一种奇特现象）。

许多这些问题——例如如何理解稳定机制和选择、生物个体是什么、物种是否是个体以及物种层面的选择是否可归约为个体层面的选择——都是持续存在的。自从埃尔德里奇和古尔德首次概述了断续平衡理论以来的几十年里，各种生物理论家试图提供明确且不可归约的物种层面选择的例子，这些例子不能在较低层次（如个体层面）重新创建。物种层面的特征，如分布范围大小（即使其个体不是如此，物种可能具有广泛的分布范围；参见贾布隆斯基，1987 年）和物种分化速率（即使其个体不是如此，物种可能“繁殖”缓慢；参见弗尔巴，1987 年），尤其是有希望的候选者。除了提供不可归约物种选择的明确例子的问题外，还存在提供令人满意的概念定义的问题。生物学家伊丽莎白·弗尔巴（1984 年）认为，所有提出的物种选择定义都应该确定原因，限制足够以进行测试，并采用与其他层次上的选择行为一致的选择概念。有关物种选择的进一步讨论，请参见弗尔巴（1984 年）、克拉克拉夫特（1985 年）、格兰瑟姆（1995 年）、贾布隆斯基（2008 年）和特纳（2011b：第 4 章和第 5 章）。

3. 分层理论

值得注意的是，关于物种选择的几次讨论早在埃尔德里奇和古尔德（1972）的提议之前就已经存在（例如，费舍尔 1929 年，赖特 1956 年；勒温汀 1970 年）。然而，正是由于 PE 引发的稳定选择的讨论，再加上同时期对亲缘选择、群体选择和利他主义的讨论的增加（哈尔丹 1932 年；赖特 1945 年；温恩-爱德华兹 1962 年；汉密尔顿 1963 年；梅纳德·史密斯 1964 年；布尔曼和莱维特 1973 年；E.O.威尔逊 1973 年；莱文和基尔默 1974 年；D.S.威尔逊 1975 年；韦德 1978 年），这些宏观进化的火花才转变为一场持续的、分层的大火（参见古尔德 1980b、1982、2002 年；弗巴和埃尔德里奇 1984 年；克拉克拉夫特 1985 年；埃尔德里奇 1985 年；格兰瑟姆 1995 年；以及埃尔德里奇、皮埃瓦尼、塞雷利和泰姆金 2016 年等）。事实上，一些理论家认为古生物学革命对进化理论的“分层扩展”做出了贡献。

进化理论家经常区分选择单位（Williams 1966; Franklin & Lewontin 1970; Lewontin 1970）和进化单位（Williams 1966; Hull 1978; Ereshefsky 1991）。扩大可以作为选择单位的范畴直接导致可以作为进化单位的范畴的相应扩展。这就是如何在理论上生成一个层次进化理论的方式：当理论家不仅考虑有机体或个体作为选择单位（见条目），而且还考虑物种和（亲缘）群体以及基因（例如），他们也相应地考虑不仅物种或种群作为进化单位，而且还有类群、文化、细胞或者也许是有机体。每个提出的选择单位都会产生另一个更高级别的进化单位候选者。层次进化理论只是指允许不同选择单位和进化单位的进化理论，而不仅仅是有机体或个体和物种或种群。层次论者认为进化过程（尤其是选择过程）同时在不同的生物层次和时间尺度上展开。

关于进化的层次性思维可以通过一个例子来最好地说明。已经注意到解释形态稳定的一种方式是稳定选择。稳定选择是一种在种群中作用的被理解良好的达尔文机制。在这里，有机体是选择的单位，而物种是进化的单位。但是，谢尔顿（1996 年）提出了另一种可能的解释稳定的模型，他称之为“plus ça change”模型。谢尔顿观察到，在环境动荡时，生态广义专家通常具有较低的灭绝风险，而生态专家更容易灭绝。令人惊讶的是，化石记录中的稳定模式可能是由于在环境动荡时生态广义专家的持续存在。这个模型涉及到物种选择，或者说整个物种的灭绝和持续存在的差异，而不是发生在这些物种内部的稳定选择过程。层次论者认为，进化模式（如稳定）可以通过在不同生物层次上运作的过程来产生和维持。

总的来说，层次进化理论潜在地包括宏观进化过程（如物种选择），以及典范的微观进化过程（如个体层面的选择）、亚微观进化过程（如基因选择），甚至超宏观进化过程（如类群选择）。Lewontin（1970）认为以下可能作为选择单位：分子、细胞器、细胞本身、配子、个体（这是他使用的术语）、亲缘群体、种群、物种、物种群落和门纲。Williams（1966）和 Dawkins（1976）常被认为是发展基因选择主义概念的人。关于基因选择主义的争论——在这个理论中，基因既是遗传单位又是选择单位——引发了进一步的哲学讨论，涉及什么算是复制体而不是相互作用体（Hull 1980；Brandon 1988, 1990；Lloyd 1988；Griffiths & Gray 1994, 1997；Sterelny 1996；Sterelny, Smith, & Dickison 1996；Godfrey-Smith 2000；Griesemer 2000；Nanay 2002）。各种生物学家（例如 Mayr 1963；Gould 1980a；Lewontin 1991）对基因作为选择的直接目标的主张进行了激烈争论。生物学哲学家在基因选择主义问题上持不同立场，有支持者（例如 Sterelny & Kitcher 1988；Waters 1991）和反对者（例如 Sober & D.S. Wilson 1994；Lloyd 2005）。

对基因选择、类群选择、其他选择单位以及进化的层次理论的哲学讨论是广泛而持续的（除了已经引用的作品外，还可以参考 Wimsatt 1980；Kitcher，Sterelny 和 Waters 1990；Sober 1990；Godfrey-Smith 和 Lewontin 1993；Stanford 2001；Glennan 2002；R.A. Wilson 2003；Walsh 2004；Waters 2005；以及 Okasha 2006 等）。另一个有趣的、相对较新的、与之有关的发展是进一步提出了更加广泛的进化综合理论，或者称为 EES（Jablonka 和 Lamb 2005；Pigliucci 和 Müller 2010；Laland 等人 2014；但参见 Wray 等人 2014）。EES 的支持者认为，诸如发育偏倚（Arthur 2004）、生态位建构（Odling-Smee，Laland 和 Feldman 2003）、表型可塑性（West-Eberhard 2003）以及社会学习和文化传播等非遗传继承过程（Hoppitt 和 Laland 2013）等现象挑战了标准理解下的进化理论。反对者认为，通过现代综合理论构建的传统理论框架可以容纳所有这些现象以及更多。请参阅 Pigliucci 和 Finkelman（2014）以了解 EES 辩论的哲学含义讨论。

4. 解释的适应和变化

这些宏观进化争议引发的一个元科学问题是，一个科学理论在变化到变成完全不同的理论之前，或者在过多的被称为特别修正主义的修正之后，是否会变成一个糟糕的科学理论（参考波普尔 [1974] 所称的特别修正主义）。

作为一个说明性的例子，考虑宏观进化，它已经以许多不同的方式被表达出来。 Eldredge（1971）和 Eldredge 和 Gould（1972）的两篇最初的出版物无疑是创始之作，但在理论发展中还有其他关键时刻（例如，Gould＆Eldredge 1977, 1983, 1986, 1993; Eldredge＆Gould 1988; Gould 2002）。 PE 的变化性质有时成为批评的目标（例如，Levinton 1986; Coyne＆Charlesworth 1997; 参见 Eckhardt 1986，特别有趣的“弗朗西斯·高尔顿的幽灵”）。

PE 的另一个动态理论维度，层次理论等，以及这些科学概念被它们自己的创造者所感知的程度之大，是多么的激进。例如，在 1982 年，Gould 首先提出了一个问题，然后回答道：

一个完全详细阐述的，基于层次的进化理论应该被称为什么？它既不是通常理解的达尔文主义，也不是达尔文主义的平滑连续扩展，因为它直接违反了达尔文关注作为选择单位的有机体的基本还原主义传统。（1982 年：386）

但在 2002 年，古尔德写道

我确信达尔文的框架，而不仅仅是基础，在更为充分的进化理论的新兴结构中仍然存在。（2002:3）

他在《进化理论的结构》中花费了大量的精力来捍卫达尔文进化理论的解释，认为它是基于可修订的“必要支持的三脚架”（古尔德 2002: 586）的。这三个关键支持被提出的进化理论扩展所质疑，但仍然可以通过与这些挑战的整合来加强，而不是被替代。简而言之，后来的古尔德认为，达尔文进化理论传统上强调有机体选择、适应主义和推断主义；断续平衡、稳定选择和物种选择挑战了第一个支持，发育和其他限制挑战了第二个支持，而重大进化转变挑战了第三个支持；但是，所有这三个挑战都可以通过修订但仍然是达尔文进化理论的概念来容纳。

注意，试图保留（或拒绝）达尔文主义标签的努力在其他情境中也有体现，例如在适应主义（例如，古尔德和勒文汀 1979）和分子进化的中性理论（迪特里希 1994）的讨论中。达尔文本人宣称：“谁否定了我关于地质记录性质的观点，就应该正确地否定我的整个理论”（1859 [1964: 342]）。达尔文这种强调的说法是否正确仍然是一个悬而未决的问题。关于科学中理论和概念变化的其他哲学资源包括但不限于库恩（1962），拉波特（2004）和 M.威尔逊（2006）。

5.修辞和风险问题

1980 年 10 月 16 日至 19 日，一场关于宏观进化主题的会议在伊利诺伊州芝加哥的自然历史博物馆举行。随后，在 1980 年 11 月 21 日的《科学》杂志上，一篇关于会议某些事件的令人兴奋的报道被发表（Lewin 1980）。该报道名为“进化理论受到攻击”，并在《科学》的信件部分引发了一系列回应，这场科学通信的交流持续了近二十年。无论报道背后的动机如何，实证上可以看出所选择的标题具有煽动性。

1981 年 2 月 21 日的《科学》杂志上刊登了不少于 5 篇独立的贡献文章（按照印刷顺序排列：Futuyma 等人，1981 年；Templeton 和 Giddings，1981 年；Carson，1981 年；Olson，1981 年；Armstrong 和 Drummond，1981 年）。1983 年 2 月 4 日的《科学》杂志上刊登了 PE 的批评者的一封信（Schopf 和 Hoffman，1983 年）和一封回信（Gould，1983 年）。在同一年的 3 月 11 日的那一期中，两个先前的派别被指责延长了一场“在哲学上难以解决”的无用讨论和可疑的“伪问题”（Grant，1983 年：1170）。四月份，一位通讯员赞同 Grant 的观点（Schoch，1983 年），另一位责备他未能“探索和欣赏在教条的沙漠中最新的盛开”（Maderson，1983 年：360）。委婉地说，纯粹地描述：原始报告引发的许多回应都是充满激情和情感的。

1986 年 2 月 14 日的《科学》杂志上，关于宏观进化会议的原始报道者用另一篇文章煽动了情绪，标题为“断续平衡现在已经过时了”（Lewin，1986 年）。三月份，Jeffrey Levinton 对 Lewin 将该理论描述为广泛接受的表达了强烈的反对意见，同时也对 PE 本身提出了异议（Levinton，1986 年）。四月份，Gould 做出了回应（Gould，1986 年），五月份，Robert Eckhardt 对 Gould 的回应做出了回应（Eckhard，1986 年）。在这些交流和相关的交流中，涉及了许多有趣的元科学指控。关于“证据在哪里？”的问题以及关于教条主义、宗教主义、修正主义、口号喊叫和模糊性的指责层出不穷。

宏观进化的引用也是如此。对 Lewin 最初文章的回应中，第一批信件中就有一封强烈反对标题选择的信件（Armstrong＆Drummond 1981）。信件作者写道，“这篇文章无疑注定要进入最近创造论文献中已经成为主要内容的脱离上下文的武器库”（Armstrong＆Drummond 1981：774）。顺便说一句，信件作者对此是正确的（例如，Meyer 1994; Parker 2006）。

在 1995 年 3 月 10 日的一期中，Science 的另一位记者发表了另一篇文章，标题为“达尔文全都对了吗？”（Kerr 1995）。到了 5 月 5 日，一位科学家写信抗议使用如此具有煽动性的标题（McInerney 1995），并引用了 Lewin 最初的文章（来自 1980 年）。McInerney 写道，Lewin 早期的文章“为随后的创造论宣传提供了一座金矿”（1995：624）。他对 Science 刚刚发表了另一篇类似标题的文章感到痛心，并建议“代表约 13 万科学家的期刊在选择标题时要更加谨慎一些”（1995：624）。

这些对更广泛社会背景的引用——在这个激烈的宏观进化辩论中进行——引发了一些有趣的问题，这些问题在科学哲学家中可能有些被忽视（尽管请参阅有关科学知识社会维度的条目）。参与这场争论的科学家和报道此事的科学记者是否有责任考虑他们的标题可能被创造论者和其他团体用于（无意中但可以预见和可能可避免的）用途？一些科学记者显然认为他们有这个责任。如果这样的责任存在，是科学家作为科学家的责任，还是科学家作为公民或教育者的责任？关注科学与价值关系的哲学家在类似问题上已经做了一些相关工作，通常是在关注其他科学领域的同时进行的工作——这些工作可以应用于宏观进化的实例和问题（例如，Rudner 1953；Hempel 1960；Longino 1990；Douglas 2000, 2009；Kourany 2010）。

这些并不是唯一等待科学哲学家进一步探索的具有挑衅性语言表达的问题。坐在“高桌”上意味着什么（Maynard Smith 1984；Sepkoski 2014），或者“重播生命的录像带”意味着什么（Gould 1989；Beatty 2006；Sepkoski 2016）也许对生物学哲学家更为熟悉，但仍值得探索。

6. 历史偶然性

斯蒂芬·杰伊·古尔德（1989 年）著名地主张进化历史是偶然的。乔治·盖洛德·辛普森（1963 年）在他提出古生物学是一门独特的历史科学，旨在理解“构形变化”时，预示了这一观点。古尔德声称，如果我们能够将历史的录像倒带到过去的某个时刻并重新播放，结果很可能会不同。

古尔德对偶然性的思考在哲学和生物学领域都产生了重大影响。例如，在哲学领域，约翰·比蒂（1995）认为进化历史的偶然性意味着不存在独特的生物学定律，这一观点成为随后关于生物学定律的辩论的试金石（布兰登 1997；米切尔 1997、2000、2002；索伯 1997；吉尔 1999；夏皮罗 2000；伍德沃德 2000、2001、2004；埃尔金 2003、2006；汉密尔顿 2007；对比蒂 1995 的重要先驱，参见斯玛特 1963；鲁斯 1970；卡特赖特 1983；范弗拉森 1989；罗森伯格 1994）。最近，比蒂（2016）认为进化历史的偶然性与叙事解释方式密切相关。他的建议是，叙事解释特别适合于历史上偶然发生的一系列事件。麦康威尔（2017）认为进化历史的偶然性解释了为什么我们应该对生物个体性持多元论立场。另一方面，在生物学领域，古尔德关于偶然性的论证，尤其是他关于倒带和重播历史录像的思想实验，促进了长期实验进化研究的发展（例如，特拉维萨诺、曼戈尔德、贝内特和伦斯基 1995 年）。除了推动对寒武纪爆发的理解的兴趣外，古尔德的工作还引发了其他科学家的反弹，他们坚信选择驱动的趋同是进化历史的标志（例如，康威·莫里斯 2003 年）。这场关于偶然性和趋同性的辩论有时也带有神学色彩。康威·莫里斯至少暗示过，他认为关于进化的趋同主义与有神论特别相契合。这与古尔德的众所周知的观点相反，即科学和宗教应被视为“不重叠的教权领域”（古尔德 1997）。

对于古尔德所说的“偶然性”一词，存在一些问题。一些哲学家认为他的意思是下游结果对上游条件的微小变化敏感（Ben-Menahem 1997; Inkpen & Turner 2012）。根据这种解读，偶然性存在程度差异，并与对上游条件的历史变化不敏感形成对比，我们可以将其视为历史收敛或鲁棒性。例如，当 Sterelny（1995，引用 F. Jackson & Pettit 1992）谈到“鲁棒过程解释”时，他指的是展示一个结果如何从各种上游条件中产生的解释。

然而，Beatty（2006）已经表明，在古尔德的工作中存在着两种不同的“偶然性”意义。除了 Beatty 所称的因果依赖的偶然性，基本上是对初始条件的敏感性之外，还有一种第二种形式的偶然性，Beatty 最初称之为不可预测的偶然性，但现在称之为偶然性本身（Beatty 2016）。这两种偶然性意义与古尔德（1989）使用的著名思想实验的两个版本相对应。有时，古尔德想象将历史的录像带倒回，调整一个上游变量，然后重新播放录像带。在其他场合，他谈论从相同的初始条件重新播放录像带。Beatty（2016）认为“偶然性”的两种意义都很重要，并且他认为第二种意义——偶然性本身——必须使我们承认某种因果不确定性。另一方面，Turner（2011a）试图对这种偶然性的第二种意义给出一个与决定论无关的解释。他的建议是，古尔德真正关心的是随机或无偏的宏观进化排序。像抛硬币或随机基因漂移这样的过程可以是随机或无偏的（在某种意义上），而不违反因果决定论。一种思考这个问题的方法是采用频率学概率的概念：抛硬币的结果可能受到小规模物理影响的因果决定，但在长时间的试验系列中，正面和反面的比例将接近 50:50。这个解释与 Sepkoski（2016）的观点密切相关，他认为古尔德关于重播历史录像带的隐喻根源于他在 20 世纪 70 年代对宏观进化模拟的研究。Turner（2015）还提出了这样一个论点，即偶然性与被动进化趋势的概念之间存在联系。

McConwell 和 Currie（2017）通过主张抽象的、独立于来源的解释和依赖于来源的解释之间存在重要差异，进一步复杂化了讨论。对初始条件的敏感性的概念是他们所说的独立于来源的解释的一个很好的例子：它给出了历史或生物过程的抽象特征，而不说明决定性的来源是什么。来源是否与遗传漂变有关？与突变排序有关吗？还是完全不同的其他因素？McConwell 和 Currie 认为，为了确立宏观进化理论的自主性，需要一个依赖于来源的解释。

一些评论家指出，古尔德对进化决定性的辩护与他在 1970 年代和 1980 年代初期提出的更“法则化”的古生物学观存在紧张关系（例如，Raup＆Gould 1974）。更法则化的古生物学似乎强调法则和可预测性。然而，一些人认为决定性意味着没有明显的生物学规律（Beatty 1995）。Haufe（2015）通过主张古尔德对宏观进化的“法则化”科学感兴趣，涉及到大空间和（尤其是）时间尺度上的世代，但这与在其他尺度上存在决定性是相容的，来解决了这个难题。古尔德思考的另一个更大的主题是他对自然选择的能力的怀疑，自然选择是微观进化过程的典型例子（另见 Gould＆Lewontin 1979）。限制自然选择重要性的一种方式是坚持宏观进化理论的自主性，并表明自然选择无法解释某些更大尺度的模式。另一种方式是坚持进化历史的决定性，因为人们预期选择会产生趋同的结果。

因此，哲学家们在挑战有关“偶然性”的各种概念问题以及它们与其他宏观进化理论之间的关系方面做了大量工作。这个讨论背后潜藏着一个经验性问题：科学家们如何判断进化历史是偶然的还是（比如说）趋同的？康威·莫里斯（2003）收集了一整套进化趋同的例子，试图提供反对古尔德的偶然性论点的证据。这里一个重要的问题是找到一种有原则的方法来区分趋同进化的情况（不相关的谱系在相似的选择压力下进化出相似的特征）和平行进化的情况（具有相似起点特征的谱系遵循相似的进化轨迹）（皮尔斯 2012）。另一个问题是，通过对所讨论特征进行更粗粒度的描述，可以增加趋同性的数量，例如将人类和某些蚂蚁物种的农业行为视为同一特征（斯特尔尼 2005）。鲍威尔和马里斯卡尔（2015）认为，并非所有被认为是趋同的例子都能反驳偶然性论点，他们试图更清楚地说明什么才是真正反对偶然性的证据。

在发展他关于进化偶然性的初步主张时，古尔德（1989）非常重视伯吉斯页岩动物群，这是加拿大西部的精美寒武纪化石，最早由美国古生物学家查尔斯·杜利特·沃尔科特在 20 世纪初描述。古尔德在英国古生物学家哈里·布莱克莫尔·惠廷顿和他的学生德里克·布里格斯和西蒙·康威·莫里斯的工作之后写作，他们将许多奇怪的形态归入自己的门纲，并认为每个门纲代表了一个独特的体型。大多数伯吉斯门纲已经灭绝，但一些门纲（包括脊索动物的可能祖先）仍然存在。但如果分类发生了不同的排序呢？自 1989 年以来，科学家格雷厄姆·巴德、艾莉森·戴利和其他人使用分类学的支序法（这种方法在古生物学家中采用较慢）再次对伯吉斯动物群进行了重新分类，将其中许多最奇怪的物种归入现有类群的干系群（如节肢动物）。因此，另一个哲学问题是，这种分类实践的变化在古尔德试图提出的关于偶然性的论证中是否重要（布里斯 2008）。

关于门纲地位的争论与之密切相关。一些分类学家认为门纲并没有什么特别之处。像其他更高的分类单元一样，门纲必须是单系群的，但从分类学的角度来看，门纲的分类级别对宏观进化理论并没有特别重要的意义。其他人则认为，像目和纲这样的较低级别在进化上有意义，而门纲则没有（例如，Holman 1989）。然而，受德国古生物学传统的影响，Gould（1989）认为门纲对应于稳定的形态体制（或 Baupläne）。这与他关于偶然性的论证密切相关：如果不同的寒武纪门纲得以延续，后续的进化历史将涉及完全不同的体制修改。一些科学家最近试图重新唤起门纲在宏观进化中的特殊作用的观点（Levin 等，2016 年；但请参见 Hejnol＆Dunn，2016 年）。

最后，历史偶然性是一个反事实的概念，尽管这个问题没有得到应有的关注，但在历史反事实方面已经有了初步的哲学文献（Tucker 2004: 227ff; Nolan 2013; Radick 2016; Zhao 2017 in Other Internet Resources）。关于历史偶然性的争论可以被理解为对各种历史反事实真实性的争议。Gould 声称，如果寒武纪的事物稍有不同，今天就不会有脊椎动物，更不用说人类了，而其他趋同论者则声称，即使过去的其他事物有所不同，人类的认知能力、语言、工具使用和社会性也会进化出来，例如，如果非鸟类恐龙没有灭绝。

7. 被动趋势与驱动趋势

古生物学家长期以来一直对化石记录中的宏观进化趋势进行记录和解释感兴趣（McShea 1998）。也许最经典的宏观进化趋势例子，也是古生物学家广泛研究的例子，是科普的体型增加规律。古生物学家通常区分同一谱系内的趋势（例如，单一谱系内的平均体型增加）和谱系间的趋势（例如，新生代哺乳动物平均体型的增加）。后者是独特的宏观层面模式。虽然人们可能会认为像进化体型增加这样的趋势通常归因于自然选择，但 Stanley（1973）指出这些趋势可能仅仅是统计现象。假设一个谱系，例如哺乳动物，从体型的固定下限开始或接近下限。假设进化的体型增加和减小是等概率的。随着谱系的进化，平均体型可能会从固定下限开始“随机漫步”——这是 Gould（1996）后来广为流传的一个观点。许多科学家也将其视为进化变化的被动扩散模型。

被动趋势的概念与宏观进化理论的其他主题密切相关。特别是，古尔德对科普法则可能是一种被动趋势的可能性非常热衷。如果是这样的话，那就意味着进化的体型增加不能归因于自然选择。而且，如果我们解释体型增加是一种被动趋势，那么解释就不需要引用任何微观层面的原因。状态空间中的固定边界可以通过发育约束来维持，这是古尔德非常喜欢的另一个主题。最后，从固定边界随机漫步而来的趋势似乎根本不是进步的。在较大尺度的进化趋势是被动的程度上，机会看起来更像是进化历史中的一个更重要的因素，而选择看起来则不那么重要。

McShea（1994）提出了被动趋势和驱动趋势之间区别的一个广为引用的表述，并提出了几种确定趋势是被动还是驱动的实证方法。其中一种方法是稳定最小测试：追踪克拉德中最小成员的体型。如果随时间稳定增加，那就是趋势是驱动的信号。古生物学家现在通常试图确定趋势是被动还是驱动，尽管这项工作有时可能会遇到不确定性问题（Turner 2009）。体型大小已经受到了很多实证研究的关注，部分原因是它很容易从残缺的化石遗骸中估计出来，另一部分原因是它是每个动物都具有的特征。

除了在宏观进化理论的发展和对科学研究的影响方面的作用之外，被动/驱动的区分还引发了一系列哲学问题。正如已经指出的那样，被动趋势的概念与关于机会或随机性在进化中的作用的一系列传统问题相关联（Millstein 2000）。实际上，被动/驱动的区分在种群遗传学中看起来很像随机遗传漂变和选择之间的区别。漂变可以被解释为基因频率中的被动趋势。Grantham（1999）认为，被动趋势的概念指向了一种特定类型的解释多元主义：在宏观层面上最好解释为随机现象的趋势可以在较低层面上得到更确定性的解释，而这些解释不一定相互冲突。Turner（2014）认为，被动趋势的概念对于关于因果解释的流行干预观念提出了挑战。通过显示趋势是被动的来解释趋势可能会成为一种非因果的解释策略。

在哲学上，一个尚未得到充分探讨的问题是被动与驱动的大尺度趋势之间的区别如何与关于新达尔文进化理论最好理解为因果理论（Sober 1984 给出了其经典表述）还是统计理论（Matthen 和 Ariew 2002；Walsh，Lewens 和 Ariew 2002）的哲学分歧相交。也许有一些问题，即最好将被动/驱动的区别理解为由不同因果机制生成的趋势之间的区别，还是理解为不同类型的统计现象之间的区别。

8. 零力进化定律

许多古生物学家认为，驱动趋势必须由自然选择驱动。例如，如果身体大小的增加是被驱动的，那么肯定意味着更大的身体大小给予了某种生存或繁殖优势（Hone＆Benton 2005）。McShea（2005）和 McShea 和 Brandon（2010）对这一假设提出了有力的挑战。McShea（2005）认为结构复杂性的增加是一种被驱动的趋势，但不一定是由选择驱动的。这是因为增加的结构复杂性可能只是进化系统的零力条件，这是 McShea 和 Brandon（2010）详细阐述的一个观点。McShea 和 Brandon 的零力进化法则（ZFEL）引起了其他哲学家的批评回应（Barrett 等，2012）。传统的进化思想家，从达尔文开始，都认为自然选择必须解释复杂性的增加，而 McShea 和 Brandon 将复杂性的增加视为默认的预期，并且他们引用选择来解释与该默认预期的偏离，例如洞穴物种中的眼睛丧失案例。他们将洞穴动物中的眼睛丧失视为自然选择有利于减少结构复杂性的案例。另外，O'Malley，Wideman 和 Ruiz-Trillo（2016）考虑了简化在赋予“适应性”优势方面的潜在广泛和宏观进化作用。

McShea 和 Brandon 还争论说，ZFEL 具有统一解释微观和宏观进化现象的优点。他们引用 ZFEL 来解释各种不同的模式，从动物生命历史中的复杂性增加（如化石记录所示）到随时间增加的基因组异质性。无论人们对于他们声称 ZFEL 是“生物学的第一定律”的看法如何，他们的项目提出了一个值得探索的问题：认为宏观进化模式的解释应该与迥然不同的时空尺度上的模式解释基本相同，这种想法合理吗？尺度有多重要？

ZFEL 还引发了一些关于进化理论结构的基本哲学问题。例如，我们应该如何确定什么算作进化系统的默认期望或零力条件（Gouvêa 2015）？有没有办法在理论之间区分对默认期望持不同意见的理论？关于默认期望应该是什么的问题是否有确切答案？关于进化系统的默认期望的这些问题可能与科学推理中零假设的功能等更大的问题相关。关于宏观进化理论中的默认假设的这些问题还可以与分子进化中的中性理论（Kimura 1983）和社区生态学中的中性理论（Hubbell 2006）等问题进行比较。有关相关的哲学讨论，请参见 Dietrich（1994）；Bausman 和 Halina（2018）。

9. 主要进化转变

如果思考地球生命历史的更大图景的一种方式是关注进化趋势（尺寸增加、复杂性增加等），另一种方法是关注生命历史中的重大过渡事件（Maynard Smith＆Szathmáry 1995; Szathmáry＆Maynard Smith 1995）。大多数关于重大过渡的研究的出发点是 Szathmáry 和 Maynard Smith（1995: 228）关于进化历史中具有改变游戏规则的变化的列表：

从复制分子到分隔物中的分子群体
从非关联的复制体到染色体
RNA 作为基因和酶转化为 DNA 和蛋白质（遗传密码）
原核生物到真核生物
无性克隆到有性群体
原生动物到动物、植物和真菌（细胞分化）
孤立个体到群体（非繁殖阶层）
灵长类社会到人类社会（语言）

Maynard Smith 和 Szathmáry 的一个洞察是，进化的机制——进化的方式——在进化历史的过程中发生了变化（Calcott＆Sterelny 2011）。

对于重大转变理论的一个哲学关注是，最初的列表有点杂乱无章（McShea＆Simpson 2011）。例如，一些转变，如真核生物的进化和多细胞的进化，似乎涉及部分/整体复杂性的跳跃。但是其他转变，如性繁殖的进化，却没有。因此，这些转变是否属于同一类别并不清楚。事实上，Maynard Smith 和 Szathmáry 认为这些转变具有三个特征：（1）信息存储和传递方式的变化；（2）新的分工；以及（3）在转变之后，曾经能够独立繁殖的个体无法再这样做。特别是标准（3）将重大转变的问题与关于生物个体性质的更大辩论联系起来。然而，一个潜在的问题是，最初列表上的并非所有转变都满足这三个标准。例如，从灵长类社会到人类社会的转变显然涉及（1）和（2），但不涉及（3）。更进一步复杂化的是，Szathmáry（2015）重新审视了最初的转变列表并提出了一些变化。

与这种担忧相关的是，重大转变并不包括一种统一类型的进化事件，一些理论家（例如 O'Malley 2014）认为其他重要事件应该被视为重大转变。O'Malley＆Powell（2016）认为地球的生物氧化是一次重大转变，而 Currie（即将出版）则提出将大规模灭绝视为重大转变的论点。

第二个哲学关注点是 Maynard Smith 和 Szathmáry 的原始想法似乎有点目的论，这很可能引起一些科学家和哲学家的不满（例如，Dawkins 1986; Dennett 1995）。Szathmáry 和 Maynard Smith（1995）的转变列表似乎都是通向人类进化的必要步骤，嘲讽地说，人们可能会想知道它们与人类的后期出现之间的关系是否使这些转变成为“重大”转变。相关地，人们可能会想知道重大转变的概念是否过于接近复兴关于生物链的古老思想。这也与关于进化进展的传统问题有关（Ruse 1997）。虽然本文中调查的一些概念，尤其是被动趋势和历史偶然性，可能会对进化进展的信仰构成威胁，但重大转变理论与进化进展的进步观点相吻合。

然而，尽管存在这些潜在的担忧，重大转变确实是历史事件，提出了独特的解释挑战。可以说，如果不应对其中一些挑战，我们对宏观进化的认识将不完整。

值得注意的是，Maynard Smith 和 Szathmáry 都不是古生物学家，因此他们最初的提议与许多古生物学家对于重大转变的思考方式可能存在一些脱节。原始列表中的几个转变必须发生在遥远的过去；例如，化石记录不太可能为我们揭示真核生物的起源。然而，分子工具可能能够对宏观进化的深层过去提供一些启示（O'Malley 2016）。而古生物学家有时会采取更广泛（和宽松）的观点来看待重大转变，以至于任何重大的进化新奇性都可以被视为重大转变。例如，哺乳动物的胎盘形成进化，或者是主龙类的羽毛进化，在这种更广泛的观点下都可以被视为重大转变。Currie（即将出版）在重大转变的理论驱动方法和现象驱动方法之间划分了一个区别。古生物学家倾向于属于后者，因为他们通常从考虑出现在化石记录中的重大形态或表型变化开始思考。

10. 宏观进化理论的（不）统一性

宏观进化哲学中一个重要且尚未解决的挑战是弄清楚上述关于宏观进化的各种观点如何相互契合或不契合。究竟断续平衡与物种选择之间的关系是什么？或者断续平衡与主要转变之间的关系是什么？或者物种选择与历史偶然性之间的关系是什么？或者偶然性与主要转变之间的关系是什么？这些观点（一些或全部）是否相互交织，形成了一个统一的大尺度进化图景？还是它们更像是一种异质的科学观点的混合袋，在不同的背景下更或多或少有用？另一个问题是宏观进化理论的相对（不）统一如何影响宏观进化与微观进化之间长期存在的问题。

最后，对宏观进化的研究挑战了实验科学与历史科学之间所谓的区别（Sober 1993; Cleland 2001）。在这个领域的研究是历史性的，通常强调深远的过去，但它也涉及理论和前瞻性建模，对模型将会或不会发现的预测，对古生物学家将会或不会发现的预测，进行瓶中实验和其他类型的实验、模拟等。对宏观进化的科学研究是一个哲学上丰富且具有挑战性的领域，有许多可挖掘的资源。

Bibliography

Armstrong, Joseph E. and Boyce A. Drummond, 1981, “Macroevolution Conference”, Science, 211(4484): 774–774. doi:10.1126/science.211.4484.774
Arthur, Wallace, 2004, Biased Embryos and Evolution, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511606830
Barrett, Martin, Hayley Clatterbuck, Michael Goldsby, Casey Helgeson, Brian McLoone, Trevor Pearce, Elliott Sober, Reuben Stern, and Naftali Weinberger, 2012, “Puzzles for ZFEL, McShea and Brandon’s Zero Force Evolutionary Law”, Biology & Philosophy, 27(5): 723–735. doi:10.1007/s10539-012-9321-7
Bausman, William and Marta Halina, 2018, “Not Null Enough: Pseudo-Null Hypotheses in Community Ecology and Comparative Psychology”, Biology & Philosophy, 33(3–4): 30. doi:10.1007/s10539-018-9640-4
Beatty, John, 1995, “The Evolutionary Contingency Thesis”, in Geron Wolters and James G. Lennox (eds.), Concepts, Theories, and Rationality in the Biological Sciences, Pittsburgh, PA: University of Pittsburgh Press, pp. 45–81.
–––, 1997, “Why Do Biologists Argue like They Do?”, Philosophy of Science, 64(supplement): S432–S443. doi:10.1086/392620
–––, 2006, “Replaying Life’s Tape:”, Journal of Philosophy, 103(7): 336–362. doi:10.5840/jphil2006103716
–––, 2016, “What Are Narratives Good For?”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 58: 33–40. doi:10.1016/j.shpsc.2015.12.016
Ben‐Menahem, Yemima, 1997, “Historical Contingency”, Ratio, 10(2): 99–107. doi:10.1111/1467-9329.00032
Bokulich, Alisa, forthcoming, “Using Models to Correct Data: Paleodiversity and the Fossil Record”, Synthese, first online 29 May 2018. doi:10.1007/s11229-018-1820-x
Boorman, Scott A. and Paul R. Levitt, 1973, “Group Selection on the Boundary of a Stable Population”, Theoretical Population Biology, 4(1): 85–128. doi:10.1016/0040-5809(73)90007-5
Bouchard, Frédéric and Alex Rosenberg, 2004, “Fitness, Probability and the Principles of Natural Selection”, The British Journal for the Philosophy of Science, 55(4): 693–712. doi:10.1093/bjps/55.4.693
Brandon, Robert N., 1988, “The Levels of Selection: A Hierarchy of Interactors”, in The Role of Behavior in Evolution, H.C. Plotkin (ed.), Cambridge, MA: MIT Press, pp. 51–71.
–––, 1990, Adaptation and Environment, Princeton, NJ: Princeton University Press.
–––, 1997, “Does Biology Have Laws? The Experimental Evidence”, Philosophy of Science, 64(supplement): S444–S457. doi:10.1086/392621
–––, 2006, “The Principle of Drift: Biology’s First Law”, Journal of Philosophy, 103(7): 319–335. doi:10.5840/jphil2006103723
Brysse, Keynyn, 2008, “From Weird Wonders to Stem Lineages: The Second Reclassification of the Burgess Shale Fauna”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 39(3): 298–313. doi:10.1016/j.shpsc.2008.06.004
Buss, Leo W., 1988, The Evolution of Individuality, Princeton: Princeton University Press. doi:10.1515/9781400858712
Calcott, Brett and Kim Sterelny (eds), 2011, The Major Transitions in Evolution Revisited, Cambridge, MA: MIT Press. doi:10.7551/mitpress/9780262015240.001.0001
Carson, Hampton L., 1981, “Macroevolution Conference”, Science, 211(4484): 773–773. doi:10.1126/science.211.4484.773
Cartwright, Nancy, 1983, How the Laws of Physics Lie, New York: Oxford University Press. doi:10.1093/0198247044.001.0001
Clarke, Ellen, 2010, “The Problem of Biological Individuality”, Biological Theory, 5(4): 312–325. doi:10.1162/BIOT_a_00068
–––, 2013, “The Multiple Realizability of Biological Individuals”:, Journal of Philosophy, 110(8): 413–435. doi:10.5840/jphil2013110817
Cleland, Carol E., 2001, “Historical Science, Experimental Science, and the Scientific Method”, Geology, 29(11): 987–990.
Conway Morris, Simon, 2003, Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511535499
Coyne, J. A., B. Charlesworth;, S. F. Elena, V. S. Cooper, and R. E. Lenski, 1996, “Mechanisms of Punctuated Evolution”, Science, 274(5293): 1748–1750. doi:10.1126/science.274.5293.1748
Coyne, Jerry A., and Brian Charlesworth, 1997, “On Punctuated Equilibria”, Science, 276(5311): 339–341. doi:10.1126/science.276.5311.337c
Cracraft, Joel, 1985, “Species Selection, Macroevolutionary Analysis, and the ‘Hierarchical Theory’ of Evolution”, Systematic Zoology, 34(2): 222–229. doi:10.2307/sysbio/34.2.222
Currie, Adrian, forthcoming, “Mass Extinctions as Major Transitions”, Biology & Philosophy, first online 03 April 2019, 34(2). doi:10.1007/s10539-019-9676-0
Currie, Adrian and Derek Turner, 2017, “The Missing Fossils Matter as Much as the Ones We Have Found”, Aeon, 19 January 2017, available online.
Darwin, Charles, 1859 [1964], On the Origin of Species: A Facsimile, Cambridge, MA: Harvard University Press.
–––, 1871, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, London: John Murray.
Dawkins, Richard, 1976, The Selfish Gene, Oxford: Oxford University Press.
–––, 1986, The Blind Watchmaker: Why the Evidence of Evolution Reveals a Universe without Design, London: Norton.
Dennett, Daniel C., 1995, Darwin’s Dangerous Idea, New York: Simon and Schuster.
Dietrich, Michael R., 1994, “The Origins of the Neutral Theory of Molecular Evolution”, Journal of the History of Biology, 27(1): 21–59. doi:10.1007/BF01058626
Douglas, Heather, 2000, “Inductive Risk and Values in Science”, Philosophy of Science, 67(4): 559–579. doi:10.1086/392855
–––, 2009, Science, Policy, and the Value-Free Ideal, Pittsburgh, PA: Pittsburgh University Press.
Eckhard, Robert B., 1986, “Punctuated Equilibrium: From the Other Side”, Science, 232(4753): 920–920. doi:10.1126/science.232.4753.920
Eldredge, Niles, 1971, “The Allopatric Model and Phylogeny in Paleozoic Invertebrates”, Evolution, 25(1): 156–167. doi:10.1111/j.1558-5646.1971.tb01868.x
–––, 1985, Unfinished Synthesis: Biological Hierarchies and Modern Evolutionary Thought, New York: Oxford University Press.
Eldredge, Niles and Stephen Jay Gould, 1972, “Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism”, in Models in Paleobiology, Thomas J.M. Schopf (ed.), San Francisco, CA: Freeman, Cooper, & Co., pp. 85–115.
–––, 1988, “Punctuated Equilibrium Prevails”, Nature, 332(6161): 211–212. doi:10.1038/332211b0
Eldredge, Niles, Telmo Pievani, Emanuele Serrelli, and Ilya Tëmkin (eds.), 2016, Evolutionary Theory: A Hierarchical Perspective, Chicago, IL: The University of Chicago Press.
Elgin, Mehmet, 2003, “Biology and A Priori Laws”, Philosophy of Science, 70(5): 1380–1389. doi:10.1086/377415
–––, 2006, “There May Be Strict Empirical Laws in Biology, after All”, Biology & Philosophy, 21(1): 119–134. doi:10.1007/s10539-005-3177-z
Ereshefsky, Marc, 1991, “Species, Higher Taxa, and the Units of Evolution”, Philosophy of Science, 58(1): 84–101. doi:10.1086/289600
Endler, John A., 1986, Natural Selection in the Wild, Princeton, NJ: Princeton University Press.
Estes, Suzanne and Stevan J. Arnold, 2007, “Resolving the Paradox of Stasis: Models with Stabilizing Selection Explain Evolutionary Divergence on All Timescales”, The American Naturalist, 169(2): 227–244. doi:10.1086/510633
Filler, Joshua, 2009, “Newtonian Forces and Evolutionary Biology: A Problem and Solution for Extending the Force Interpretation”, Philosophy of Science, 76(5): 774–783. doi:10.1086/605799
Fisher, R.A., 1929, The Genetical Theory of Natural Selection, Oxford: Clarendon Press.
Fodor, J. A., 1974, “Special Sciences (or: The Disunity of Science as a Working Hypothesis)”, Synthese, 28(2): 97–115. doi:10.1007/BF00485230
Franklin, Ian and R. C. Lewontin, 1970, “Is the Gene the Unit of Selection?”, Genetics, 65(4): 707–734.
Futuyma, D. J., R. C. Lewontin, G. C. Mayer, J. Seger, and J. W. Stubblefield, 1981, “Macroevolution Conference”, Science, 211(4484): 770–770. doi:10.1126/science.211.4484.770
Ghiselin, Michael T., 1974, “A Radical Solution to the Species Problem”, Systematic Zoology, 23(4): 536–544. doi:10.2307/2412471
Giere, Ronald N., 1999, Science Without Laws, Chicago, IL: University of Chicago Press.
Glennan, Stuart, 2002, “Contextual Unanimity and the Units of Selection Problem”, Philosophy of Science, 69(1): 118–137. doi:10.1086/338944
Godfrey-Smith, Peter, 2000, “The Replicator in Retrospect”, Biology & Philosophy, 15(3): 403–423. doi:10.1023/A:1006704301415
–––, 2007, “Conditions for Evolution by Natural Selection”:, Journal of Philosophy, 104(10): 489–516. doi:10.5840/jphil2007104103
Godfrey-Smith, Peter and R. C. Lewontin, 1993, “The Dimensions of Selection”, Philosophy of Science, 60(3): 373–395. doi:10.1086/289742
Goldschmidt, Richard, 1940, The Material Basis of Evolution, New Haven, CT: Yale University Press.
Gould, Stephen Jay, 1977, “The Return of Hopeful Monsters”, Natural History, 86: 22–30.
–––, 1980a, “Caring Groups and Selfish Genes”, in The Panda’s Thumb: More Reflections on Natural History, New York, NY: Norton, pp. 85–92.
–––, 1980b, “Is a New and General Theory of Evolution Emerging?”, Paleobiology, 6(1): 119–130. doi:10.1017/S0094837300012549
–––, 1982, “Darwinism and the Expansion of Evolutionary Theory”, Science, 216(4544): 380–387. doi:10.1126/science.7041256
–––, 1983, “Punctuated Equilibrium and the Fossil Record”, Science, 219(4584): 439–440. doi:10.1126/science.219.4584.439
–––, 1986, “Punctuated Equilibrium: Empirical Response”, Science, 232(4749): 439. doi:10.1126/science.232.4749.439
–––, 1989, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History, New York: W.W. Norton.
–––, 1996, Full House: The Spread of Excellence from Plato to Darwin, New York: W.W. Norton.
–––, 1997, “Nonoverlapping Magisteria”, Natural History, 106: 16–22.
–––, 2002, The Structure of Evolutionary Theory, Cambridge, MA: Belknap Press.
Gould, Stephen Jay and Niles Eldredge, 1977, “Punctuated Equilibria: The Tempo and Mode of Evolution Reconsidered”, Paleobiology, 3(2): 115–151. doi:10.1017/S0094837300005224
–––, 1983, “Darwin’s Gradualism”, Systematic Zoology, 32(4): 444–445. doi:10.1093/sysbio/32.4.444
–––, 1986, “Punctuated Equilibrium at the Third Stage”, Systematic Zoology, 35(1): 143–148. doi:10.1093/sysbio/35.1.143
–––, 1993, “Punctuated Equilibrium Comes of Age”, Nature, 366(6452): 223–227. doi:10.1038/366223a0
Gould, Stephen Jay and R. C. Lewontin, 1979, “The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme”, Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences, 205(1161): 581–598. doi:10.1098/rspb.1979.0086
Gould, Stephen Jay, David M. Raup, J. John Sepkoski, Thomas J. M. Schopf, and Daniel S. Simberloff, 1977, “The Shape of Evolution: A Comparison of Real and Random Clades”, Paleobiology, 3(1): 23–40. doi:10.1017/S009483730000508X
Gouvêa, Devin Y., 2015, “Explanation and the Evolutionary First Law(s)”, Philosophy of Science, 82(3): 363–382. doi:10.1086/681603
Grant, Richard E., 1983, “Evolution: A Cyclical Argument?”, Science, 219(4589): 1170–1170. doi:10.1126/science.219.4589.1170-a
Grantham, Todd A., 1995, “Hierarchical Approaches to Macroevolution: Recent Work on Species Selection and the ‘Effect Hypothesis’”, Annual Review of Ecology and Systematics, 26: 301–321. doi:10.1146/annurev.es.26.110195.001505
–––, 1999, “Explanatory Pluralism in Paleobiology”, Philosophy of Science, 66(supplement): S223–S236. doi:10.1086/392727
–––, 2007, “Is Macroevolution More than Successive Rounds of Microevolution?”, Palaeontology, 50(1): 75–85. doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00603.x
Griesemer, James, 2000, “Development, Culture, and the Units of Inheritance”, Philosophy of Science, 67(supplement): S348–S368. doi:10.1086/392831
Griffiths, Paul E. and Russell D. Gray, 1994, “Developmental Systems and Evolutionary Explanation”:, Journal of Philosophy, 91(6): 277–304. doi:10.2307/2940982
–––, 1997, “Replicator II—Judgement Day”, Biology & Philosophy, 12(4): 471–492. doi:10.1023/A:1006551516090
Haldane, J.B.S, 1932, The Causes of Evolution, London: Longmans, Green & Co.
Hamilton, Andrew, 2007, “Laws of Biology, Laws of Nature: Problems and (Dis)Solutions”, Philosophy Compass, 2(3): 592–610. doi:10.1111/j.1747-9991.2007.00087.x
Hamilton, W. D., 1963, “The Evolution of Altruistic Behavior”, The American Naturalist, 97(896): 354–356. doi:10.1086/497114
Harshman, Lawrence G and Ary A Hoffmann, 2000, “Laboratory Selection Experiments Using Drosophila: What Do They Really Tell Us?”, Trends in Ecology & Evolution, 15(1): 32–36. doi:10.1016/S0169-5347(99)01756-5
Haufe, Chris, 2015, “Gould’s Laws”, Philosophy of Science, 82(1): 1–20. doi:10.1086/678979
Hejnol, Andreas and Casey W. Dunn, 2016, “Animal Evolution: Are Phyla Real?”, Current Biology, 26(10): R424–R426. doi:10.1016/j.cub.2016.03.058
Hempel, Carl G., 1960, “Science and Human Values”, in Social Control in a Free Society, Robert E. Spiller (ed.), Philadelphia, PA: University of Pennsylvania Press, pp. 39–64.
Hendry, Andrew, 2007, “The Elvis Paradox”, Nature, 446(7132): 147–149. doi:10.1038/446147a
Holman, Eric W., 1989, “Some Evolutionary Correlates of Higher Taxa”, Paleobiology, 15(4): 357–363. doi:10.1017/S0094837300009556
Hone, David W.E. and Michael J. Benton, 2005, “The Evolution of Large Size: How Does Cope’s Rule Work?”, Trends in Ecology & Evolution, 20(1): 4–6. doi:10.1016/j.tree.2004.10.012
Hoppitt, William and Kevin N. Laland, 2013, Social Learning: An Introduction to Mechanisms, Methods, and Models, Princeton, NJ: Princeton University Press.
Hubbell, Stephen P., 2006, “Neutral Theory and the Evolution of Ecological Equivalence”, Ecology, 87(6): 1387–1398. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[1387:NTATEO]2.0.CO;2
Hull, David L., 1976, “Are Species Really Individuals?”, Systematic Zoology, 25(2): 174. doi:10.2307/2412744
–––, 1978, “A Matter of Individuality”, Philosophy of Science, 45(3): 335–360. doi:10.1086/288811
–––, 1980, “Individuality and Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 11: 311–332. doi:10.1146/annurev.es.11.110180.001523
Hunt, Gene, 2007, “The Relative Importance of Directional Change, Random Walks, and Stasis in the Evolution of Fossil Lineages”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 104(47): 18404–18408. doi:10.1073/pnas.0704088104
Inkpen, Rob and Derek Turner, 2012, “The Topography of Historical Contingency”, Journal of the Philosophy of History, 6(1): 1–19. doi:10.1163/187226312X625573
Jablonka, Eva and Marion J. Lamb, 2005, Evolution in Four Dimensions: Genetic, Epigenetic, Behavioral, and Symbolic Variation in the History of Life, Cambridge, MA: MIT Press.
Jablonski, David, 1987, “Heritability at the Species Level: Analysis of Geographic Ranges of Cretaceous Mollusks”, Science, 238(4825): 360–363. doi:10.1126/science.238.4825.360
–––, 2008, “Species Selection: Theory and Data”, Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 39: 501–524. doi:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173510
Jackson, Frank and Philip Pettit, 1992, “In Defense of Explanatory Ecumenism”, Economics and Philosophy, 8(1): 1–21. doi:10.1017/S0266267100000468
Jackson, Jeremy B.C. and Alan H. Cheetham, 1999, “Tempo and Mode of Speciation in the Sea”, Trends in Ecology & Evolution, 14(2): 72–77. doi:10.1016/S0169-5347(98)01504-3
Kaplan, Jonathan Michael, 2009, “The Paradox of Stasis and the Nature of Explanations in Evolutionary Biology”, Philosophy of Science, 76(5): 797–808. doi:10.1086/605803
Kerr, R.A., 1995, “Did Darwin Get It All Right?”, Science, 267(5203): 1421–1422. doi:10.1126/science.7878460
Kimura, Motoo, 1983, The Neutral Theory of Molecular Evolution, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511623486
Kitcher, Philip, 1984, “1953 and All That. A Tale of Two Sciences”, The Philosophical Review, 93(3): 335. doi:10.2307/2184541
Kitcher, Philip, Kim Sterelny, and C. Kenneth Waters, 1990, “The Illusory Riches of Sober’s Monism”, The Journal of Philosophy, 87(3): 158. doi:10.2307/2026634
Kourany, Janet A., 2010, Philosophy of Science after Feminism, New York: Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199732623.001.0001
Kuhn, Thomas S., 1962, The Structure of Scientific Revolutions, Chicago, IL: University of Chicago Press.
Laland, Kevin, Tobias Uller, Marc Feldman, Kim Sterelny, Gerd B. Müller, Armin Moczek, Eva Jablonka, and John Odling-Smee, 2014, “Does Evolutionary Theory Need a Rethink? Yes, Urgently”, Nature, 514(7521): 161–164. doi:10.1038/514161a
LaPorte, Joseph, 2004, Natural Kinds and Conceptual Change, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511527319
Lenski, R. E. and M. Travisano, 1994, “Dynamics of Adaptation and Diversification: A 10,000-Generation Experiment with Bacterial Populations”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 91(15): 6808–6814. doi:10.1073/pnas.91.15.6808
Levin, Bruce R. and William L. Kilmer, 1974, “Interdemic Selection and the Evolution of Altruism: A Computer Simulation Study”, Evolution, 28(4): 527–545. doi:10.1111/j.1558-5646.1974.tb00787.x
Levin, Michal, Leon Anavy, Alison G. Cole, Eitan Winter, Natalia Mostov, Sally Khair, Naftalie Senderovich, et al., 2016, “The Mid-Developmental Transition and the Evolution of Animal Body Plans”, Nature, 531(7596): 637–641. doi:10.1038/nature16994
Levinton, Jeffrey S., 1983, “Stasis in Progress: The Empirical Basis of Macroevolution”, Annual Review of Ecology and Systematics, 14: 103–137. doi:10.1146/annurev.es.14.110183.000535
–––, 1986, “Punctuated Equilibrium”, Science, 231(4745): 1490. doi:10.1126/science.3952491
Lewin, Roger, 1980, “Evolutionary Theory under Fire”, Science, 210(4472): 883–887. doi:10.1126/science.6107993
–––, 1986, “Punctuated Equilibrium Is Now Old Hat”, Science, 231(4739): 672–673. doi:10.1126/science.231.4739.672
Lewontin, R.C., 1970, “The Units of Selection”, Annual Review of Ecology and Systematics, 1: 1–18. doi:10.1146/annurev.es.01.110170.000245
–––, 1991, Biology as Ideology: The Doctrine of DNA, New York, NY: Harper Collins.
Lidgard, Scott and Melanie Hopkins, 2015, “Stasis”, Oxford Bibliographies in Evolutionary Biology, Douglas J. Futuyma (ed.), Oxford: Oxford University Press. doi:10.1093/obo/9780199941728-0067
Lidgard, Scott and Alan C Love, 2018, “Rethinking Living Fossils”, BioScience, 68(10): 760–770. doi:10.1093/biosci/biy084
Lloyd, Elisabeth A., 1988, The Structure and Confirmation of Evolutionary Theory, New York: Greenwood Press.
–––, 2005, “Why the Gene Will Not Return”, Philosophy of Science, 72(2): 287–310. doi:10.1086/432425
Longino, Helen E., 1990, Science as Social Knowledge: Values and Objectivity in Scientific Inquiry, Princeton, NJ: Princeton University Press.
Maderson, Paul F. A., 1983, “Evolution Debate”, Science, 220(4595): 360. doi:10.1126/science.220.4595.360-c
Matthen, Mohan and André Ariew, 2002, “Two Ways of Thinking About Fitness and Natural Selection”:, Journal of Philosophy, 99(2): 55–83. doi:10.2307/3655552
Maynard Smith, John, 1964, “Group Selection and Kin Selection”, Nature, 201(4924): 1145–1147. doi:10.1038/2011145a0
–––, 1984, “Evolution: Palaeontology at the High Table”, Nature, 309(5967): 401–402. doi:10.1038/309401a0
Maynard Smith, John and Eörs Szathmáry, 1995, The Major Transitions in Evolution, Oxford: W.H. Freeman and Co.
Mayr, Ernst, 1940, “Speciation Phenomena in Birds”, The American Naturalist, 74(752): 249–278. doi:10.1086/280892
–––, 1942, Systematics and the Origin of Species, New York, NY: Columbia University Press.
–––, 1963, Animal Species and Evolution, Cambridge, MA: Harvard University Press.
–––, 2001, What Evolution Is, New York, NY: Basic Books.
McConwell, Alison K., 2017, “Contingency and Individuality: A Plurality of Evolutionary Individuality Types”, Philosophy of Science, 84(5): 1104–1116. doi:10.1086/694010
McConwell, Alison K. and Adrian Currie, 2017, “Gouldian Arguments and the Sources of Contingency”, Biology & Philosophy, 32(2): 243–261. doi:10.1007/s10539-016-9556-9
McInerney, Joseph D., 1995, “Darwin in the Headlines”, Science, 268(5211): 624. doi:10.1126/science.7732363
McShea, Daniel W., 1994, “Mechanisms of Large-Scale Evolutionary Trends”, Evolution, 48(6): 1747–1763. doi:10.1111/j.1558-5646.1994.tb02211.x
–––, 1998, “Possible Largest-Scale Trends in Organismal Evolution: Eight ‘Live Hypotheses’”, Annual Review of Ecology and Systematics, 29: 293–318. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.293
–––, 2005, “The Evolution of Complexity without Natural Selection, a Possible Large-Scale Trend of the Fourth Kind”, Paleobiology, 31(S2): 146–156. doi:10.1666/0094-8373(2005)031[0146:TEOCWN]2.0.CO;2
McShea, Daniel W. and Robert N. Brandon, 2010, Biology’s First Law: The Tendency for Diversity and Complexity to Increase in Evolutionary Systems, Chicago, IL: University of Chicago Press.
McShea, Daniel W. and Carl Simpson, 2011, “The Miscellaneous Transitions in Evolution”, in Calcott and Sterelny 2011: 19–34. doi:10.7551/mitpress/9780262015240.003.0002
Meyer, Stephen C., 1994, “The Methodological Equivalence of Design and Descent: Can There be a Scientific Theory of Creation?”, in The Creation Hypothesis, J.P. Moreland (ed.), Downers Grove, IL: InterVarsity Press, pp. 67–112.
Millstein, Roberta L., 2000, “Chance and Macroevolution”, Philosophy of Science, 67(4): 603–624. doi:10.1086/392857
–––, 2006, “Natural Selection as a Population-Level Causal Process”, The British Journal for the Philosophy of Science, 57(4): 627–653. doi:10.1093/bjps/axl025
Mitchell, Sandra D., 1997, “Pragmatic Laws”, Philosophy of Science, 64(supplement): S468–S479. doi:10.1086/392623
–––, 2000, “Dimensions of Scientific Law”, Philosophy of Science, 67(2): 242–265. doi:10.1086/392774
–––, 2002, “Ceteris Paribus—An Inadequate Representation For Biological Contingency”, Erkenntnis, 57(3): 329–350. doi:10.1023/A:1021530311109
Nanay, Bence, 2002, “The Return of the Replicator: What Is Philosophically Significant in a General Account of Replication and Selection?”, Biology & Philosophy, 17(1): 109–121. doi:10.1023/A:1012932516775
Nolan, Daniel, 2013, “Why Historians (and Everyone Else) Should Care about Counterfactuals”, Philosophical Studies, 163(2): 317–335. doi:10.1007/s11098-011-9817-z
Odling-Smee, F. John, Kevin N. Laland, and Marcus W. Feldman, 2003, Niche Construction: The Neglected Process in Evolution, (Monographs in Population Biology 37), Princeton, NJ: Princeton University Press.
Okasha, Samir, 2006, Evolution and the Levels of Selection, Oxford: Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199267972.001.0001
Olson, Everett C., 1981, “Macroevolution Conference”, Science, 211(4484): 773–774. doi:10.1126/science.211.4484.773-a
O’Malley, Maureen A., 2014, Philosophy of Microbiology, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9781139162524
–––, 2016, “Histories of Molecules: Reconciling the Past”, Studies in History and Philosophy of Science Part A, 55: 69–83. doi:10.1016/j.shpsa.2015.09.002
O’Malley, Maureen A. and Russell Powell, 2016, “Major Problems in Evolutionary Transitions: How a Metabolic Perspective Can Enrich Our Understanding of Macroevolution”, Biology & Philosophy, 31(2): 159–189. doi:10.1007/s10539-015-9513-z
O’Malley, Maureen A., Jeremy G. Wideman, and Iñaki Ruiz-Trillo, 2016, “Losing Complexity: The Role of Simplification in Macroevolution”, Trends in Ecology & Evolution, 31(8): 608–621. doi:10.1016/j.tree.2016.04.004
Oppenheim, Paul and Hilary Putnam, 1958, “Unity of Science as a Working Hypothesis”, in Concepts, Theories, and the Mind-Body Problem, Herbert Feigl, Michael Scriven, and Grover Maxwell (eds.), (Minnesota Studies in the Philosophy of Science 2), University of Minnesota Press. [Oppenheim and Putname 1958 available online]
Parker, Gary, 2006, Creation: Facts of Life: How Real Science Reveals the Hand of God, revised edition, Green Forest, AR: Master Books.
Pearce, Trevor, 2012, “Convergence and Parallelism in Evolution: A Neo-Gouldian Account”, The British Journal for the Philosophy of Science, 63(2): 429–448. doi:10.1093/bjps/axr046
Pigliucci, Massimo and Leonard Finkelman, 2014, “The Extended (Evolutionary) Synthesis Debate: Where Science Meets Philosophy”, BioScience, 64(6): 511–516. doi:10.1093/biosci/biu062
Pigliucci, Massimo and Gerd B. Müller (eds.), 2010, Evolution: The Extended Synthesis, Cambridge, MA: MIT Press.
Popper, Karl R., 1974, “Replies to My Critics”, in P.A. Schilpp (ed.), The Philosophy of Karl Popper, La Salle, IL: Open Court, pp. 961–1197.
Powell, Russell and Carlos Mariscal, 2015, “Convergent Evolution as Natural Experiment: The Tape of Life Reconsidered”, Interface Focus, 5(6): 20150040. doi:10.1098/rsfs.2015.0040
Price, Trevor D., Peter R. Grant, H. Lisle Gibbs, and Peter T. Boag, 1984, “Recurrent Patterns of Natural Selection in a Population of Darwin’s Finches”, Nature, 309(5971): 787–789. doi:10.1038/309787a0
Radick, Gregory, 2016, “Presidential Address: Experimenting with the Scientific Past”, The British Journal for the History of Science, 49(2): 153–172. doi:10.1017/S0007087416000339
Raup, D. M. and S. J. Gould, 1974, “Stochastic Simulation and Evolution of Morphology-Towards a Nomothetic Paleontology”, Systematic Zoology, 23(3): 305–322. doi:10.1093/sysbio/23.3.305
Rosenberg, Alex, 1994, Instrumental Biology, or the Disunity of Science, Chicago, IL: University of Chicago Press.
–––, 1997, “Reductionism Redux: Computing the Embryo”, Biology & Philosophy, 12(4): 445–470. doi:10.1023/A:1006574719901
Rudner, Richard, 1953, “The Scientist Qua Scientist Makes Value Judgments”, Philosophy of Science, 20(1): 1–6. doi:10.1086/287231
Ruse, Michael E., 1970, “Are There Laws in Biology?”, Australasian Journal of Philosophy, 48(2): 234–246. doi:10.1080/00048407012341201
–––, 1997, Monad to Man: The Concept of Progress in Evolutionary Biology, Cambridge, MA: Harvard University Press.
Sarkar, Sahotra, 1992, “Models of Reduction and Categories of Reductionism”, Synthese, 91(3): 167–194. doi:10.1007/BF00413566
Schmalhausen, Ivan I., 1949, Factors of Evolution: The Theory of Stabilizing Selection, Philadelphia, PA: Blakiston.
Schoch, Robert M., 1983, “Evolution Debate”, Science, 220(4595): 360. doi:10.1126/science.220.4595.360-b
Schopf, Thomas J. M. and Anton Hoffman, 1983, “Punctuated Equilibrium and the Fossil Record”, Science, 219(4584): 438–439. doi:10.1126/science.219.4584.438
Sepkoski, David, 2012, Rereading the Fossil Record: The Growth of Paleobiology as an Evolutionary Discipline, Chicago, IL: University of Chicago Press.
–––, 2014, “Paleontology at the ‘High Table’? Popularization and Disciplinary Status in Recent Paleontology”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 45: 133–138. doi:10.1016/j.shpsc.2013.11.006
–––, 2016, “‘Replaying Life’s Tape’: Simulations, Metaphors, and Historicity in Stephen Jay Gould’s View of Life”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 58: 73–81. doi:10.1016/j.shpsc.2015.12.009
Sepkoski, David and Michael Ruse (eds), 2009, The Paleobiological Revolution: Essays on the Growth of Modern Palaeontology, Chicago, IL: University of Chicago Press.
Shapiro, Lawrence A., 2000, “Multiple Realizations”, The Journal of Philosophy, 97(12): 635–654. doi:10.2307/2678460
Sheldon, Peter R., 1996, “Plus ça Change – a Model for Stasis and Evolution in Different Environments”, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 127(1–4): 209–227. doi:10.1016/S0031-0182(96)00096-X
Simpson, George Gaylord, 1963, “Historical Science”, in Claude C. Albritton (ed.), The Fabric of Geology, Reading, MA: Addison-Wesley, pp. 24–48. [Simpson 1963 available online]
–––, 1970, “Uniformitarianism. An Inquiry into Principle, Theory, and Method in Geohistory and Biohistory”, in Essays in Evolution and Genetics in Honor of Theodosius Dobzhansky, Max K. Hecht and William C. Steere (eds.), Boston, MA: Springer US, 43–96. doi:10.1007/978-1-4615-9585-4_2
Smart, J.J.C., 1963, Philosophy and Scientific Realism, London: Routledge & Kegan Paul.
Sober, Elliott, 1984, The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus, Cambridge, MA: MIT Press.
–––, 1990, “The Poverty of Pluralism: A Reply to Sterelny and Kitcher”, The Journal of Philosophy, 87(3): 151–158. doi:10.2307/2026633
–––, 1993, Philosophy of Biology, Boulder, CO: Westview Press.
–––, 1997, “Two Outbreaks of Lawlessness in Recent Philosophy of Biology”, Philosophy of Science, 64(supplement): S458–S467. doi:10.1086/392622
–––, 2009, “Absence of Evidence and Evidence of Absence: Evidential Transitivity in Connection with Fossils, Fishing, Fine-Tuning, and Firing Squads”, Philosophical Studies, 143(1): 63–90. doi:10.1007/s11098-008-9315-0
Sober, Elliott and David Sloan Wilson, 1994, “A Critical Review of Philosophical Work on the Units of Selection Problem”, Philosophy of Science, 61(4): 534–555. doi:10.1086/289821
Stanford, P. Kyle, 2001, “The Units Of Selection And The Causal Structure Of The World”, Erkenntnis, 54(2): 215–233. doi:10.1023/A:1005641025742
Stanley, Steven M., 1973, “An Explanation for Cope’s Rule”, Evolution, 27(1): 1–26. doi:10.2307/2407115
–––, 1975, “A Theory of Evolution above the Species Level”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 72(2): 646–650. doi:10.1073/pnas.72.2.646
Stauffer, R.C. (ed.), 1975, Charles Darwin’s Natural Selection: Being the Second Part of His Big Species Book Written from 1856 to 1858, Cambridge: Cambridge University Press.
Stephens, Christopher, 2004, “Selection, Drift, and the ‘Forces’ of Evolution”, Philosophy of Science, 71(4): 550–570. doi:10.1086/423751
Sterelny, Kim, 1995, “Basic Minds”, Philosophical Perspectives, 9: 251–270. doi:10.2307/2214221
–––, 1996, “The Return of the Group”, Philosophy of Science, 63(4): 562–584. doi:10.1086/289977
–––, 2001a, Dawkins vs. Gould: Survival of the Fittest, Cambridge: Icon Books.
–––, 2001b, “The Reality of Ecological Assemblages: A Palaeo-Ecological Puzzle”, Biology & Philosophy, 16(4): 437–461. doi:10.1023/A:1011972529013
–––, 2005, “Another View of Life”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 36(3): 585–593. doi:10.1016/j.shpsc.2005.07.008
Sterelny, Kim and Philip Kitcher, 1988, “The Return of the Gene”, The Journal of Philosophy, 85(7): 339–361. doi:10.2307/2026953
Sterelny, Kim, Kelly C. Smith, and Michael Dickison, 1996, “The Extended Replicator”, Biology & Philosophy, 11(3): 377–403. doi:10.1007/BF00128788
Szathmáry, Eörs, 2015, “Toward Major Evolutionary Transitions Theory 2.0”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(33): 10104–10111. doi:10.1073/pnas.1421398112
Szathmáry, Eörs and John Maynard Smith, 1995, “The Major Evolutionary Transitions”, Nature, 374(6519): 227–232. doi:10.1038/374227a0
Templeton, Alan R. and L. Val Giddings, 1981, “Macroevolution Conference”, Science, 211(4484): 770–773. doi:10.1126/science.211.4484.770-a
Travisano, M, J.A. Mongold, A.F. Bennett, and R.E. Lenski, 1995, “Experimental Tests of the Roles of Adaptation, Chance, and History in Evolution”, Science, 267(5194): 87–90. doi:10.1126/science.7809610
Tucker, Aviezer, 2004, Our Knowledge of the Past: A Philosophy of Historiography, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511498381
Turner, Derek D., 2009, “How Much Can We Know about the Causes of Evolutionary Trends?”, Biology & Philosophy, 24(3): 341–357. doi:10.1007/s10539-008-9139-5
–––, 2010, “Punctuated Equilibrium and Species Selection: What Does It Mean for One Theory to Suggest Another?”, Theory in Biosciences, 129(2–3): 113–123. doi:10.1007/s12064-010-0088-6
–––, 2011a, “Gould’s Replay Revisited”, Biology & Philosophy, 26(1): 65–79. doi:10.1007/s10539-010-9228-0
–––, 2011b, Paleontology: A Philosophical Introduction, Cambridge: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9780511921100
–––, 2014, “Causal Explanations of Historical Trends”, in Explanation in the Special Sciences, Marie I. Kaiser, Oliver R. Scholz, Daniel Plenge, and Andreas Hüttemann (eds.), Dordrecht: Springer Netherlands, 255–269. doi:10.1007/978-94-007-7563-3_12
–––, 2015, “Historical Contingency and the Explanation of Evolutionary Trends”, in Explanation in Biology, Pierre-Alain Braillard and Christophe Malaterre (eds.), (History, Philosophy and Theory of the Life Sciences 11), Dordrecht: Springer Netherlands, 73–90. doi:10.1007/978-94-017-9822-8_4
–––, 2017, “Paleobiology’s Uneasy Relationship with the Darwinian Tradition: Stasis as Data”, in The Darwinian Tradition in Context, Richard G. Delisle (ed.), Cham: Springer International Publishing, 333–352. doi:10.1007/978-3-319-69123-7_15
Uyeda, Josef C., Thomas F. Hansen, Steven J. Arnold, and Jason Pienaar, 2011, “The Million-Year Wait for Macroevolutionary Bursts”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 108(38): 15908–15913. doi:10.1073/pnas.1014503108
Fraassen, Bas C. van, 1989, Laws and Symmetry, New York: Oxford University Press. doi:10.1093/0198248601.001.0001
Vrba, Elisabeth S., 1984, “What Is Species Selection?”, Systematic Zoology, 33(3): 318–328. doi:10.2307/2413077
–––, 1987, “Ecology in Relation to Speciation Rates: Some Case Histories of Miocene-Recent Mammal Clades”, Evolutionary Ecology, 1(4): 283–300. doi:10.1007/BF02071554
Vrba, Elisabeth S. and Niles Eldredge, 1984, “Individuals, Hierarchies and Processes: Towards a More Complete Evolutionary Theory”, Paleobiology, 10(2): 146–171. doi:10.1017/S0094837300008149
Wade, Michael J., 1978, “A Critical Review of the Models of Group Selection”, The Quarterly Review of Biology, 53(2): 101–114. doi:10.1086/410450
Walsh, D.M., 2000, “Chasing Shadows: Natural Selection and Adaptation”, Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences, 31(1): 135–153. doi:10.1016/S1369-8486(99)00041-2
–––, 2004, “Bookkeeping or Metaphysics? The Units of Selection Debate”, Synthese, 138(3): 337–361. doi:10.1023/B:SYNT.0000016426.73707.92
Walsh, Denis, Tim Lewins, and André Ariew, 2002, “The Trials of Life: Natural Selection and Random Drift”, Philosophy of Science, 69(3): 429–446. doi:10.1086/342454
Waters, C. Kenneth, 1991, “Tempered Realism about the Force of Selection”, Philosophy of Science, 58(4): 553–573. doi:10.1086/289640
–––, 2005, “Why Genic and Multilevel Selection Theories Are Here to Stay”, Philosophy of Science, 72(2): 311–333. doi:10.1086/432426
West-Eberhard, Mary Jane, 2003, Developmental Plasticity and Evolution, New York: Oxford University Press.
Williams, George C., 1966, Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought, Princeton, NJ: Princeton University Press.
Wilson, D.S., 1975, “A Theory of Group Selection”, Proceedings of the National Academy of Sciences, 72(1): 143–146.
Wilson, Edward O., 1973, “Group Selection and Its Significance for Ecology”, BioScience, 23(11): 631–638. doi:10.2307/1296775
Wilson, Jack, 1999, Biological Individuality: The Identity and Persistence of Living Entities, New York: Cambridge University Press. doi:10.1017/CBO9781139137140
Wilson, Mark, 2006, Wandering Significance: An Essay on Conceptual Behavior, Oxford: Oxford University Press. doi:10.1093/acprof:oso/9780199269259.001.0001
Wilson, Robert A., 2003, “Pluralism, Entwinement, and the Levels of Selection”, Philosophy of Science, 70(3): 531–552. doi:10.1086/376784
Wilson, Robert A. and Matthew Barker, 2013 [2018], “The Biological Notion of Individual”, in The Stanford Encyclopedia of Philosophy (Summer 2018 Edition), Edward N. Zalta (ed.). URL = >https://plato.stanford.edu/archives/sum2018/entries/biology-individual/<
Wimsatt, William C., 1980, “Reductionistic Research Strategies and Their Biases in the Units of Selection Controversy”, in Scientific Discovery: Case Studies, Thomas Nickles (ed.), (Boston Studies in the Philosophy of Science 60), Dordrecht: Springer Netherlands, 213–259. doi:10.1007/978-94-009-9015-9_13
Woodward, James, 2000, “Explanation and Invariance in the Special Sciences”, The British Journal for the Philosophy of Science, 51(2): 197–254. doi:10.1093/bjps/51.2.197
–––, 2001, “Law and Explanation in Biology: Invariance Is the Kind of Stability That Matters”, Philosophy of Science, 68(1): 1–20. doi:10.1086/392863
–––, 2004, Making Things Happen: A Theory of Causal Explanation, Oxford: Oxford University Press. doi:10.1093/0195155270.001.0001
Wray, Gregory A., Hopi E. Hoekstra, Douglas J. Futuyma, Richard E. Lenski, Trudy F. C. Mackay, Dolph Schluter, and Joan E. Strassmann, 2014, “Does Evolutionary Theory Need a Rethink? No, All Is Well”, Nature, 514(7521): 161–164. doi:10.1038/514161a
Wright, Sewall, 1945, “Tempo and Mode in Evolution: A Critical Review”, Ecology, 26(4): 415–419. doi:10.2307/1931666
–––, 1956, “Modes of Selection”, The American Naturalist, 90(850): 5–24. doi:10.1086/281903
Wynne-Edwards, Vero Copner, 1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, Edinburgh: Oliver and Boyd.